張衛(wèi)東，安沙舟，張勇娟，荀其蕾

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.烏魯木齊市畜牧水產(chǎn)草原站，烏魯木齊 830000）

柴窩堡湖濕地植物群落結(jié)構(gòu)的變化研究

張衛(wèi)東1，2，安沙舟1，張勇娟2，荀其蕾1

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.烏魯木齊市畜牧水產(chǎn)草原站，烏魯木齊 830000）

【目的】研究柴窩堡湖周邊濕地植被群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，為柴窩堡湖的建設(shè)、可持續(xù)利用及草地植被的恢復(fù)等提供理論基礎(chǔ)和參考?！痉椒ā坎捎脴臃椒?，調(diào)查群落的高度、蓋度、密度、生物量等，并計(jì)算植物群落的重要值，據(jù)此作為α多樣性指數(shù)的測(cè)度指標(biāo)?！窘Y(jié)果】與1982年相比，2013年各樣地的物種數(shù)呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，物種多樣性得到增加，平時(shí)降低3.5種。原有的建群種退至次要地位，原屬伴生或偶見種逐步增多成為主要成分。湖面縮減，露出的湖底變成鹽堿地，出現(xiàn)了新的耐鹽堿植物?！窘Y(jié)論】干旱使柴窩堡湖周邊濕地植物群落物種趨于單一，耐旱植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；鹽漬化造成競(jìng)爭(zhēng)釋放，改變了群落的整體結(jié)構(gòu)，使柴窩堡湖周邊濕地群落的高度降低，群落中優(yōu)勢(shì)種削弱。

柴窩堡湖；植物群落結(jié)構(gòu)；變化；多樣性指數(shù)；濕地

0 引言

【研究意義】柴窩堡湖是烏魯木齊市最大的天然淡水湖，也是烏魯木齊市重要的生態(tài)屏障和水源地。其湖面最大面積曾達(dá) 30 km2，流域集水面積1 700 km2。近10年來，由于種種原因，連續(xù)出現(xiàn)湖面萎縮、水質(zhì)惡化、周邊生態(tài)不斷退化。資料顯示，1989至2007年湖面面積變化不大，維持在29 km2左右；2007～2010年湖面面積萎縮至28 km2左右；2011年后急劇萎縮，最小時(shí)不足26 km2［1］。湖面萎縮的同時(shí)，地下水水位持續(xù)下降，湖泊水質(zhì)惡化明顯，特別是礦化度由 1996年的3.62上升至 2010年的8.26g／L［2］，同時(shí)湖濱植被退化明顯、沙化嚴(yán)重。研究柴窩堡湖周邊濕地植物群落結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)柴窩堡湖的建設(shè)、可持續(xù)利用及草地植被的恢復(fù)等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】濕地生態(tài)系統(tǒng)中生物物種是十分豐富的，其多樣性不僅體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)類型的數(shù)量上，同時(shí)也反應(yīng)在濕地生境的類型和生物群落多樣性兩方面。其中，濕地植物多樣性對(duì)維持濕地的生態(tài)功能和系統(tǒng)穩(wěn)定有不可替代的作用。由于濕地生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特的氣候、土壤、水文等條件，使其形成了獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，為形成多種多樣的動(dòng)植物群落提供了良好的條件。陳文業(yè)等［3］指出：在甘肅敦煌西湖荒漠 －濕地中，物種多樣性指標(biāo)與緯度升高變化趨勢(shì)一致。韋翠珍等［4］研究表明：沿黃河下游湖泊濕地植物群落多樣性降低，濕地生態(tài)系統(tǒng)正向陸地生態(tài)系統(tǒng)演替。隨著“3S”技術(shù)的普遍應(yīng)用，使?jié)竦刂参锒鄻有杂辛烁煽康难芯糠椒?，將?S”技術(shù)與野外調(diào)查結(jié)合使用，可以全面和系統(tǒng)地分析出濕地植物的多樣性。肖德榮等［5］運(yùn)用“3S”技術(shù)對(duì)云南西北高原典型退化濕地納帕海植物群落景觀多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明干擾會(huì)加速納帕海濕地功能的退化。由于氣候變化和人類活動(dòng)的共同作用，濕地退化已經(jīng)成為一種十分普遍的現(xiàn)象，近年來越來越受到學(xué)者的關(guān)注。李建瑋等［6］研究結(jié)果表明：由于過度放牧致使內(nèi)蒙古典型河漫灘濕地開始退化。袁勇［7］對(duì)白洋淀濕地研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)在進(jìn)入 2000年以后，干旱脆弱性升高，建議將濕地最低水位提升至7.5 m。周葆華等［8］利用 Landsat 5影像，結(jié)合 GIS技術(shù)對(duì)30年來武昌湖濕地退化原因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)建設(shè)用地的增加和氣溫的升高是濕地退化的重要因素?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】定位于柴窩堡湖周邊濕地草地變化問題，主要從植被重要值（IV），α－多樣性指數(shù)著手，采用統(tǒng)計(jì)分析檢驗(yàn)顯著性的方法，研究柴窩堡湖周邊濕地草地變化趨勢(shì)。一些學(xué)者從柴窩堡湖水質(zhì)變化、植被構(gòu)成的做過相應(yīng)研究，但有關(guān)研究文獻(xiàn)未見報(bào)道。采用樣方法研究柴窩堡湖周邊濕地植被群落變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在柴窩堡湖周邊設(shè)置 32個(gè)樣地，研究柴窩堡湖周邊濕地草地群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，為柴窩堡湖的建設(shè)、可持續(xù)利用及草地植被的恢復(fù)等基礎(chǔ)研究工作提供理論基礎(chǔ)和參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

在侯剛等［9］的研究基礎(chǔ)上，參照1982年烏魯木齊縣的草地調(diào)查報(bào)告，于2013年7月在柴窩堡湖周邊設(shè)置 32個(gè)樣地，記載樣地經(jīng)緯度、海拔高度、植物種類等。

1.2 方 法

用鋼卷尺測(cè)量植物的高度；目測(cè)法估測(cè)蓋度；計(jì)數(shù)法測(cè)定樣方中物種密度；刈割法分種測(cè)定樣方中各植物種地上部分，稱重，得到生物量（鮮重）。

上式中：S為樣地總物種數(shù)；IV為樣地各物種總重要值；IVi為第i個(gè)物種重要值；Pi為第 i個(gè)物種的相對(duì)重要值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)合Excel完成圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落種類組成及結(jié)構(gòu)特征

草地特定資源有限時(shí)，群落中較高的生物多樣性是草地穩(wěn)定和健康發(fā)展的重點(diǎn)，對(duì)草地的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性方面有著重要的地位［10－11］。外界影響對(duì)物種的分布與群落的結(jié)構(gòu)有很大的影響，進(jìn)而產(chǎn)生植物群落的演替變化。列出1982和2013年柴窩堡湖周邊群落物種組成及重要值。表1

研究表明，樣地178，186，195和184在1982年植物種數(shù)均多于2013年，其中178號(hào)樣地1982年芨芨草占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，IV為0.652，其余兩種植物為馬藺和蘆葦，IV分別為0.309和0.039，而2013年，該樣地僅有蘆葦；在1982年的195號(hào)樣地中，植物種數(shù)為5種，分別是蘆葦、水蔥、香蒲、三棱草和苔草，其中蘆葦處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，IV為0.639，其余4種植物依次降低：水蔥（0.126）＞香蒲（0.091）＞三棱草（0.081）＞苔草（0.062）；184號(hào)樣地1982年以蘆葦（0.507）和賴草（0.449）為優(yōu)勢(shì)種，2013年僅有馬藺一種植物；隨著時(shí)間的推移，外界環(huán)境發(fā)生了很大變化，樣地植物種的多樣性發(fā)生了改變，1982年樣地的優(yōu)勢(shì)種，如 178號(hào)樣地的芨芨草、195號(hào)樣地的蘆葦、186號(hào)樣地的賴草在 2013年消失或者大幅度減少，2013年樣地中出現(xiàn)了1982年所沒有的物種，如186號(hào)樣地的蘆葦、195號(hào)樣地的馬藺。1982與2013年比較，樣地的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。

樣地179和181在2013年的物種數(shù)較1982年有所增加，其中179號(hào)樣地1982年有芨芨草、蘆葦、馬藺和甘草4種植物，重要值為芨芨草（0.497）＞蘆葦（0.251）＞馬藺（0.193）＞甘草（0.058），而在 2013年原有的物種僅剩甘草，新增加堿蓬、賴草、車前、蒲公英和海乳草5種植物，其中堿蓬和賴草為優(yōu)勢(shì)種；181號(hào)樣地的變化趨勢(shì)與179號(hào)樣地相似，原有的3種植物為馬藺、甘草和賴草，在2013年原物種也僅剩甘草，新增加堿蓬、賴草、堿茅以及蒲公英；造成這種結(jié)果的原因是，外界的溫度、水分、人為干擾等因素產(chǎn)生了變化，導(dǎo)致原有物種無法適應(yīng)新生境而退化甚至消失。原有物種退化或消失增加的群落空隙，為適應(yīng)新外界環(huán)境的物種創(chuàng)造了生長機(jī)會(huì)。表1

表1 1982與2013年柴窩堡湖周邊植物群落物種組成及其重要值Table 1 Species composition and their import value of near the Chaiwopu lake in 1982 and 2013

191號(hào)樣地在 1982年有以禾草居多的 10種植物，總蓋度達(dá)到90%，而在 2013年已變?yōu)楦?，現(xiàn)在種植枸杞；190號(hào)樣地由于臨近湖邊，與1982年植被相似。

表中①在 1982年無植被，2013年出現(xiàn)以黑果枸杞、芨芨草和賴草為優(yōu)勢(shì)種的5種植物；②在1982年為耕地，2013年出現(xiàn)了毛茛、堿茅和蒲公英，重要值分別為 0.497、0.480和0.023；③在1982年為水面，由于湖面縮減，2013年出現(xiàn)了以堿蓬、芨芨草為優(yōu)勢(shì)種的5種植物。

植物的優(yōu)勢(shì)地位會(huì)受外界環(huán)境的影響，植物可以很好地適應(yīng)生境條件變化［12］。2013年各樣地的數(shù)據(jù)與 1982年相比，物種數(shù)呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。從重要值看，建群種禾草、苔草和灌木柳等隨環(huán)境變化，其重要值也隨之下降，而黑果枸杞、蘆葦?shù)闹匾党试黾于厔?shì)。原有的建群種因不適應(yīng)外界環(huán)境的變化退化甚至消失，原不具優(yōu)勢(shì)地位的蘆葦、鈴鐺刺、海乳草、苦豆子等逐步增多，成為主要成分。造成這種現(xiàn)象的主要原因是群落中的優(yōu)勢(shì)物種無法適應(yīng)外界環(huán)境的變化，使其逐步喪失生長優(yōu)勢(shì)，郁閉度不斷降低，對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)減弱，削弱了對(duì)群落中其他物種的抑制性，最終導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)力下降。使得競(jìng)爭(zhēng)處于劣勢(shì)的鈴鐺刺、海乳草等得以快速生長，物種多樣性增加。其次是湖面縮減，露出的湖底變成鹽堿地，只適合生長一些耐鹽堿的植物，如堿蓬，堿茅，這就使柴窩堡湖周邊出現(xiàn)了新的物種。表1

2.2 植物群落物種多樣性

群落的物種豐富度及多樣性的改變能夠反應(yīng)群落受干擾程度，是探究群落結(jié)構(gòu)受哪種干擾因子影響的重要突破點(diǎn)［13］。利用多樣性指數(shù)不僅能夠表現(xiàn)出物種在群落結(jié)構(gòu)、組成多樣性、異質(zhì)性程度上的不同［14］，還可以表現(xiàn)出種間個(gè)體分布的均勻性程度以及群落物種多樣性。從調(diào)查結(jié)果看，研究區(qū)2013年草地植物群落物種多樣性的分布規(guī)律與1982年有明顯不同。圖1

圖1 植物群落 Shannon－wiener指數(shù)（a），均勻度指數(shù)（b），豐富度指數(shù)（c），Simpson指數(shù)（d）變化規(guī)律Fig．1 The Shannon－wiener index，Pielou index，Species richness index and Simpson index change

Shannon－wiener指數(shù)代表了群落的復(fù)雜程度，樣地186和195在2013年的 Shannon－wiener指數(shù)（D1）顯著低于1982年（P＜0.05），說明隨時(shí)間的變化，這兩個(gè)樣地的復(fù)雜程度降低；而樣地181和179的D1在2013年顯著高于1982年（P＜0.05），這可能是由于該樣地鹽化程度增加，出現(xiàn)了堿蓬、堿茅、海乳草等耐鹽堿的物種；豐富度指數(shù)（R1）可以反映群落中物種多少，均勻度指數(shù)（J1）表示各物種個(gè)體在群落中分布的均勻程度。研究中，2013年鹽化程度增加的樣地（181，179）的 R1較1982年有明顯增加（P＜0.05），并且樣地181的J1在2013年顯著高于1982年（P＜0.05）；樣地186和195的 R1在2013年有所降低，但這兩個(gè)樣地的 J1在2013年顯著高于 1982年（P＜0.05）；導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是由于 1982年水分與 2013年相比較為充沛，所以樣地 186和195的物種較多，而隨時(shí)間推移，到 2013年原有的燈心草、苔草被芨芨草、賴草等較為耐旱的物種代替，使群落中的物種數(shù)降低，均勻度增加。Simpson指數(shù)（H）能夠綜合反映群落中物種的均勻度和豐富程度，由于樣地186和 195的J1和 R1變化趨勢(shì)相異，故樣地 186和195的H差異均不顯著（P＞0.05），而樣地 179和 181由于 J1和R1變化趨勢(shì)相近，均在2013年較高，所以2013年樣地179和181的 H顯著高于1982年（P＜0.05）。

樣地190由于臨近湖邊，所以在1982和2013年D1，J1，R1，H差異均不顯著（P＞0.05）；樣地178和184在2013年僅生長了一種植物，分別為蘆葦和馬藺；樣地191在2013年為耕地，樣地①、②、③在1982年分別為裸地、耕地和水面，故不做多樣性分析。

3 討 論

3.1 柴窩堡湖周邊群落結(jié)構(gòu)變化

從1982到2013年，由于環(huán)境改變，柴窩堡湖周邊植物種類發(fā)生很大變化，原有的物種如苔草、布頓大麥草、老鸛草等已被芨芨草、賴草等耐旱植物所替代，并且隨著鹽化程度的增加，出現(xiàn)了堿蓬、堿茅、海乳草等耐鹽植物。柴窩堡湖周邊植物中原有優(yōu)勢(shì)種重要值表現(xiàn)為逐漸降低，而樣地中原來的伴生種重要值增加。從整體看，1982年柴窩堡湖周邊植物種類多與2013年，并且有天藍(lán)苜蓿、苔草、委陵菜等優(yōu)質(zhì)牧草，受自身特性及環(huán)境的影響，禾草如布頓大麥、看麥娘，豆科植物如天藍(lán)苜蓿，燈心草科植物燈心草到2013年均完全消失，樣地中禾草、燈心草等的消失和優(yōu)質(zhì)牧草的急劇減少使群落物種的重要值發(fā)生變化。外界環(huán)境變化使原有物種被耐旱植物和耐鹽植物所取代，原有物種中的伴生種、耐旱種，如馬藺、芨芨草得到保留，且不斷生長、壯大。

重要值是表征群落特性的綜合數(shù)量指標(biāo)，可以反應(yīng)物種的地位和作用。1982年研究區(qū)植物群落主要植物種為芨芨草，苔草等。隨著環(huán)境的變化，原有優(yōu)勢(shì)種的地位和作用不再顯得極為突出，環(huán)境資源被群落中的多個(gè)物種共同分享。研究區(qū)蘆葦、堿蓬的重要值增加，說明由于外界干擾強(qiáng)度的逐漸增加，群落中的禾草逐漸被堿蓬取代，耐鹽植物、耐旱植物不斷的出現(xiàn)、增加，這一變化與干旱引起的草地植被退化演替特征相符。同時(shí)，海乳草、馬藺、蒲公英等雜類草能夠充分利用干擾所開拓的生存空間。

物種豐富度對(duì)外界干擾的響應(yīng)，可以結(jié)合干擾時(shí)間長短和干擾程度兩方面進(jìn)行說明［15］。Tilman研究指出，全球范圍內(nèi)植物的生活型、冠層高度、冠幅面積、生活史等植物特征均會(huì)因外界干擾而有明顯的變化，放牧?xí)?dǎo)致植物冠層高度、葉面積指數(shù)降低，使雜類草（包括毒草，害草）、匍匐生長植物、多年生植物的頻度增加，但使禾本科草類的頻度減?。?］。研究選取的樣地均發(fā)生了植物群落中原有優(yōu)勢(shì)種的重要值顯著減小的現(xiàn)象。究其原因是，外界環(huán)境發(fā)生了變化，原有優(yōu)勢(shì)種不能很好的適應(yīng)外界變化，使得原來株叢高大的優(yōu)勢(shì)種減少，降低了整個(gè)群落的郁閉度，打破了光照對(duì)群落中其他物種的限制，使群落中原本在光競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)的物種重新得以發(fā)展，從而使得物種豐富度增加，主要是一些雜類草，如低矮的植物蒲公英數(shù)量顯著增加。這一變化也體現(xiàn)了光競(jìng)爭(zhēng)的釋放使得光競(jìng)爭(zhēng)中的弱者受益原則。

由于湖面縮減，露出原來的湖底，是柴窩堡湖周邊鹽漬化加重，抑制了主要優(yōu)勢(shì)種的生長，降低了它們的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使一些較耐鹽植物的數(shù)量、高度、生物量和優(yōu)勢(shì)度有所增加，表現(xiàn)為耐鹽植物（堿蓬、堿茅、海乳草）的蓋度增加。天然草地在外界環(huán)境變化下，植物形成了多種多樣的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策，使其對(duì)外界干擾有了明顯的承受能力，這種承受能力在一定范圍內(nèi)表現(xiàn)出草地群落抗干擾能力和系統(tǒng)穩(wěn)定性［16］。通常植物適應(yīng)外界干擾的方式與其自身特性相關(guān)，為保護(hù)自身與非生物環(huán)境協(xié)調(diào)共存，在群落中保存競(jìng)爭(zhēng)力［17］。

3.2 柴窩堡湖周邊群落多樣性的變化

群落的自身發(fā)展均趨于最大限度地利用環(huán)境資源，構(gòu)成最復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。自從 MaeArthur和Elton分別在20世紀(jì) 50年代提出了多樣性－穩(wěn)定性理論以后，多樣性作為影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定與變化的因子愈來愈受到重視［18］。物種多樣性是反映放牧草地健康狀況的敏感指標(biāo)［19］，用于反應(yīng)群落中生物種類數(shù)量及相對(duì)多度，能夠表現(xiàn)群落中的物種在經(jīng)過競(jìng)爭(zhēng)后而產(chǎn)生的共存現(xiàn)象［20］。物種多樣性受群落中物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、個(gè)體均勻度三方面影響，群落中這三方面數(shù)值高則物種多樣性高［21］。群落多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)是反映物種多樣性的定量數(shù)值，體現(xiàn)了群落的穩(wěn)定程度、組織水平、結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段和生境差異，有著非常重要的生態(tài)意義［22］。

研究主要計(jì)算了柴窩堡湖周邊植物群落的α多樣性指數(shù)，對(duì)柴窩堡湖周邊樣地群落內(nèi)物種分布的數(shù)量和均勻程度進(jìn)行測(cè)度，用于反映各物種對(duì)環(huán)境的適 應(yīng) 能 力 和 對(duì) 資 源的利用 能 力［23－24］。隨著時(shí)間推移，柴窩堡湖周邊植物群落 Shannon－wiener指數(shù)（D1）和豐富度指數(shù)（R1）在 2013年干旱程度加重的樣地（186，195）較1982年有所降低，而在鹽漬化程度加重的樣地（179，181）則有所增加；從1982到2013年，均勻度指數(shù)（J1）和Simpson指數(shù)（H）則表現(xiàn)出遞增趨勢(shì)。由此可看出，干擾造成柴窩堡湖周邊草地群落植物多樣性發(fā)生變化，但是干擾強(qiáng)度的不同，所造成的草地植物多樣性的變化程度也存在差異。自然干擾或人為干擾使草地植物群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)斷層，而這些斷層就成為其他物種進(jìn)入的突破口。干擾阻礙了優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)能力，同時(shí)增加了生境異質(zhì)性。這樣就為一些原有的植物種群擴(kuò)大提供了良好的媒介［25］。

如果干擾（包括自然和人為）發(fā)生的過于頻繁和劇烈，植物的生長環(huán)境將發(fā)生大幅度改變，這將導(dǎo)致群落中的一些物種無法適應(yīng)環(huán)境改變而抑制生長甚至消失，使得物種多樣性降低。相反，在干擾很少時(shí)，群落物種較為穩(wěn)定，一直由少數(shù)物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，多樣性也會(huì)降低。

許多研究都指出外界干擾對(duì)草地植物有積極和消極作用，而立地條件和管理措施與植物對(duì)外界干擾的響應(yīng)有很大關(guān)系，決定了促進(jìn)與抑制間的凈效果［26］。在不同外界干擾下，植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策由植物種類決定，這是引起群落內(nèi)各植物種群特征變化的重要因素。研究選在柴窩堡湖周邊進(jìn)行，其特點(diǎn)之一是：生態(tài)條件極度脆弱，外界干擾的結(jié)果會(huì)直接導(dǎo)致湖面縮小以及鹽漬化加重。但是依據(jù)α多樣性指數(shù)的變化，柴窩堡湖周邊草地對(duì)外界干擾的抵抗力較強(qiáng)。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是由于柴窩堡湖周邊嚴(yán)酷的生存環(huán)境，植物群落逐漸適應(yīng)外界變化。同時(shí)，過度干擾會(huì)導(dǎo)致群落生產(chǎn)力的大幅度減少，再加上侵入的后續(xù)物種不足，導(dǎo)致過度干擾下物種替換的速率降低，α多樣性也隨之降低。過度干擾在柴窩堡湖周邊草地上破壞性更強(qiáng)，其最終結(jié)果是直接使草地演替為次生裸地。

研究結(jié)果表明，隨著時(shí)間的推移，植物群落中優(yōu)勢(shì)種逐漸被芨芨草、黑果枸杞、馬藺等耐旱性強(qiáng)的植物所取代。而且，堿蓬、堿茅、海乳草等耐鹽植物也隨之出現(xiàn)。植物生物學(xué)特性決定著植物群落中優(yōu)勢(shì)種的地位［27－28］，研究區(qū)原有優(yōu)勢(shì)種主要為禾草，由于干旱和鹽漬化加重，降低了其在植物群落中所占的比例。同時(shí)，隨著干擾強(qiáng)度的增加，2013年柴窩堡湖周邊植物群落的 Shannon－wiener指數(shù)（D1）、均勻度指數(shù)（J1）、豐富度指數(shù)（R1）、Simpson指數(shù)（H）與1982年有明顯不同，表明群落中物種在受到干旱和鹽漬化加重時(shí)，有著不同的適應(yīng)方式。

研究顯示，隨著干旱程度的增加，植物群落Shannon－wiener指數(shù)（D1）和豐富度指數(shù)（R1）減小，這可能是因?yàn)樗植蛔闶乖胁荒秃档奈锓N消失，群落中物種減少，復(fù)雜程度降低；當(dāng)研究區(qū)鹽漬化程度增加時(shí)，Shannon－wiener指數(shù)（D1）和豐富度指數(shù)（R1）增大，這可能是因?yàn)槿郝渲谐霈F(xiàn)了耐鹽植物，這些物種的出現(xiàn)反而提高了植物群落多樣性。干擾對(duì)不同植物的促進(jìn)和抑制以及群落中物種間的排斥競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)動(dòng)草原植物群落多樣性變化。植物群落層片結(jié)構(gòu)是群落生態(tài)位分化程度的標(biāo)志，對(duì)群落中物種的多樣性變化有很重要的意義。長期的外界干擾改變了植物自身的某些特性，使植物能夠更好的適應(yīng)外界的干擾。同時(shí)植物特性的改變也影響了植物群落的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，促使植物群落生態(tài)位分離。在研究區(qū)，鹽漬化長期逐漸加重的情況下，使植物群落的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不斷加劇。隨著堿蓬的出現(xiàn)，其發(fā)揮株型大，根系深的特性，促進(jìn)植物群落層片結(jié)構(gòu)開始分異，使其自身能夠獲得更多的資源。同時(shí)，生態(tài)位的分離使許多物種達(dá)到共生，植物群落多樣性提高。群落優(yōu)勢(shì)種的變化可以為群落演替創(chuàng)造一定條件，因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種的改變引起群落內(nèi)光、溫、水分條件的變化，例如，芨芨草的遮陰作用可以為很多種植物的生存提供一個(gè)良好的微生境。

4 結(jié) 論

4.1 隨著時(shí)間的變化，柴窩堡湖周邊植物中原優(yōu)勢(shì)種芨芨草、苔草等植物的重要值逐漸降低，重要值2013年比1982年平均降低0.396；而原伴生種蘆葦、堿蓬的重要值增加，重要值 2013年比1982年平均增加0.501。說明由于外界干擾強(qiáng)度的逐漸增加，群落中的禾草逐漸被堿蓬取代，這一變化與干旱引起的草地植被退化演替特征相符。由于湖面縮減，柴窩堡湖周邊鹽漬化加重，抑制了主要優(yōu)勢(shì)種的生長，降低了的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使一些較耐鹽植物的數(shù)量、高度、生物量和優(yōu)勢(shì)度有所增加，表現(xiàn)為耐鹽植物的蓋度增加。

4.2 柴窩堡湖周邊植物群落 Shannon－wiener指數(shù)（D1）和物種豐富度指數(shù)（R1）在2013年干旱程度加重的樣地較1982年有所降低（P＜0.05），而在鹽漬化程度加重的樣地則有所增加（P＜0.05）；從 1982到2013年，均勻度指數(shù)（J1）和Simpson指數(shù)（H）則表現(xiàn)出遞增趨勢(shì)（P＜0.05）。

4.3 干旱和鹽漬化使植物群落中物種趨于單一，抑制了原有優(yōu)勢(shì)種的生長，一些較為耐鹽的物種和雜類草數(shù)量隨之增加，造成草地退化。

（

）

［1］張耀琳.柴窩堡湖在哭泣 －政協(xié)委員建議盡快實(shí)施柴窩堡緊急補(bǔ)水生態(tài)恢復(fù)項(xiàng)目［N］.亞洲中心時(shí)報(bào)，2013－01－27；A05. ZHANG Yao－lin.（2013）.Chaiwopu Lake Crying－CPPCC members suggest that implementation of Chaiwopu Lake as soon as possible emergency repairs the ecological restoration project［N］. 2013－01－27：A05.（in Chinese）

［2］馬龍，吳敬祿，吉力力·阿不都外力.30多年來柴窩堡湖演化特征及其環(huán)境效應(yīng)［J］.干旱區(qū)地理，2011，34（4）：649－653. MA Long，WU Jing－lu，Jilili Abuduwaili.（2011）.Area change of Chaiwopu Lake and its environmental effects in the past 30 years［J］.Arid Land Geography，34（4）：649－653.（in Chinese）

［3］陳文業(yè)，張繼強(qiáng)，趙明，等.甘肅敦煌西湖荒漠 －濕地植物群落物種多樣性特征研究［J］.中國沙漠，2012，32（6）：1 639－1 646. CHEN Wen－ye，ZHANG Ji－qiang，ZHAO Ming，et al.（2012）.Species diversity characteristics of plant community inXihu desert wetland of Dunhuang，Gansu Province［J］.Journal of Desert Research，32（6）：1，639－1，646.（in Chinese）

［4］韋翠珍，張佳寶，周凌云.沿黃河下游湖泊濕地植物群落演替及其多樣性研究［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，20（1）：30－36. WEI Cui－zhen，ZHANG Jia－bao，ZHOU Ling－yun.（2011）. Plant community succession and species diversity of lakeshore wetlands along the lower Yellow River［J］.Ecology and Environment，20（1）：30－36.（in Chinese）

［5］肖德榮，田昆，袁華，等.云南西北高原典型退化濕地納帕海植物群落景觀多樣性［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（8）：1 171－1 176. XIAO De－rong，TIAN Kun，YUAN Hua，et al.（2007）.Landscape diversity of Napahai wetland plant community in Northwest Yunnan of China［J］.Chinese Journal of Ecology，26（8）：1，171－1，176.（in Chinese）

［6］李建瑋，王立新，王煒，等.內(nèi)蒙古高原典型草原區(qū)河漫灘濕地植物群落退化表征［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（1）：10－18. LI Jian－wei，WANG Li－xin，WANG Wei，et al.（2012）. Characterization of degradation of wetland plant communities on floodplain in typical steppe region of Inner Mongolia Plateau，China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，36（1）：10－18.（in Chinese）

［7］袁勇.干旱情景下濕地生態(tài)水文演變及綜合應(yīng)對(duì) －以濕地植被水文為例［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)博士論文，2013. YUAN Yong.（2013）.Wetland eco－h(huán)ydrology change and comprehensive measures under drought：A case study of vegetation in wetland［D］.PhD Dissertation.Beijing Forestry University，Beijing.（in Chinese）

［8］周葆華，尹劍，金寶石，等.30年來武昌湖濕地退化過程與原因［J］.地理學(xué)報(bào)，2014，69（11）：1 697－1 706. ZHOU Bao－h(huán)ua，YIN Jian，JIN Bao－shi，et al.（2014）.Degradation of Wuchang Lake wetland and its causes during 1980－2010［J］.Acta Geographica Sinica，69（11）：1，697－1，706.（in Chinese）

［9］侯剛.烏魯木齊柴窩堡湖及周邊生態(tài)環(huán)境治理研究［J］.水利科技與經(jīng)濟(jì)，2011，17（8）：9－16. HOU Gang.（2011）.Research on ecological environment treatment of Chaiwopu Lake and the surrounding in Urumqi［J］.Water Conservancy Science and Technology and Economy，17（8）：9－16.（in Chinese）

［10］Tilman，D.，＆Downing，J.A.（1994）.Biodiversity and stability in grasslands.Nature，367（6461）：363－365.

［11］Kareiva，P.（1996）.Diversity and sustainability on the prairie.Nature，379（6567）：673－674.

［12］胡曉星，霍光偉，黎灝，等.不同放牧壓力上典型草原群落優(yōu)勢(shì)種的光合特性研究［J］.大連民族學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，13（5）：526－527. HU Xiao－xing，HUO Guang－wei，LI Hao，et al.（2011）.Research on photosynthetic characteristics of dominant species in typical steppe community on different grazing pressure［J］. Journal of Dalian Nationalities University，13（5）：526－527.（in Chinese）

［13］王正文，邢福，祝廷成，等.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對(duì)水淹干擾的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（6）：708－716. WANG Zheng－wen，XING Fu，ZHU Ting－cheng，et al.（2002）.The responses of functional group composition and species diversity of Aneurolepidium chinense grassland to flooding disturbance on Songnen plain Northeastern China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，26（6）：708－716.（in Chinese）

［14］尚玉昌.普通生態(tài)學(xué)［M］.第二版.北京：北京大學(xué)出版社，2002：17－18. SHANG Yu－chang.（2002）.General Ecology［M］.second edition.Beijing：Beijing University Press：17－18.（in Chinese）

［15］Noy－Meir，I.，Gutman，M.，＆Kaplan，Y.（1989）.Responses of mediterranean grassland plants to grazing and protection.Journal of Ecology，77（1）：290－310.

［16］魏紅.放牧對(duì)貝加爾針茅草原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響［J］.內(nèi)蒙古草業(yè)，2010，22（3）：25－30. WEI Hong.（2010）.Effects of grazing intensity on plant diversity and aboveground biomass of Stipa baicalensis grassland［J］. Inner Mongolia Prataculture，22（3）：25－30.（in Chinese）

［17］Archer，S.R.，＆Tieszen，L.L.（1986）.Plant response to defoliation：hierarchical considerations.Grazing Research at Northern Latitudes：45－49.

［18］中國科學(xué)院生物多樣性委員會(huì).生物多樣性研究的原理與方法［M］.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1994：140－141. Biodiversity Committee，Chinese Academy of Sciences.（1994）. The Principle and Methods of Biodiversity Research［M］.Beijing：China Science and Technology Press：140－141.（in Chinese）

［19］侯扶江，徐磊.生態(tài)系統(tǒng)健康的研究歷史與現(xiàn)狀［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（6）：210－225. HOU Fu－jiang，XU Lei.（2009）.History and current situation of ecosystem health research［J］.Acta Prataculturae Sinica，18（6）：210－225.（in Chinese）

［20］李博，楊持，林鵬.生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2004：66－67. LI Bo，YANG Chi，LIN Peng.（2004）.Ecology［M］.Beijing：Higher Education Press：66－67.（in Chinese）

［21］彭少麟，周厚誠，陳天杏，等.廣東森林群落的組成結(jié)構(gòu)數(shù)量特征［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1989，13（1）：10－17. PENG Shao－lin，ZHOU Hou－cheng，CHEN Tian－xing，et al.（1989）.The quantitative characters of organization of forest communities in Guangdong［J］.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica，13（1）：10－17.（in Chinese）

［22］朱寶文，周華坤，徐有緒，等.青海湖北岸草甸草原牧草生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，25（12）：62－67. ZHU Bao－wen，ZHOU Hua－kun，XU You－xu，et al，（2008）.Study on seasonal dynamics of biomass in meadow grassland of north shore of Qinghai Lake［J］.Pratacultural Science，25（12）：62－67.（in Chinese）

［23］李永宏.放牧影響下羊草草原和大針茅草原植物多樣性的變化［J］.植物學(xué)報(bào)，1993，35（11）：877－884. LI Yong－h(huán)ong.（1993）.Grazing dynamics of the species diversity in Aneurolepidium chinense steppe and Stipa grandies steppe［J］.Acta Botanica Sinica，35（11）：877－884.（in Chinese）

［24］Harris，S.L.（1994）.White clover growth and morphology in dairy pasture in the waikato region of northern new zealand.New Zealand Journal of Agricultural Research，37（4）：487－494.

［25］Connell，J.H.（1978）.Diversity in tropical rain forests and coral reef.Science，199（4335）：1，302－1，310.

［26］Huntly，N.（1991）.Herbivores and the dynamics of communities and ecosystems.Annual Review of Ecology＆Systematics，22（1）：477－503.

［27］楊利民，韓梅，李建東.松嫩平原主要草地群落放牧退化演替階段的劃分［J］.草地學(xué)報(bào)，1996，4（4）：281－287. YANG Li－ming，HAN Mei，LI Jian－dong.（1996）.Division on degenerate successional stage of main grassland communities for grazing in the Songnen plain of China［J］.Acta Agrestia Sinica，4（4）：281－287.（in Chinese）

［28］王煒，劉鐘齡，郝敦元，等.內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究.Ⅱ：恢復(fù)演替時(shí)間進(jìn)程的分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，20（5）：460－471. WANG Wei，LIU Zhong－ling，HAO Dun－yuan，et al（1996）. Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia.Ⅱ：Analysis of the restoring process［J］.Acta Phytoecologica Sinica，20（5）：460－471.（in Chinese）

Researches on the Change of Chaiwopu Lake Wetland Plant Community Structure

ZHANG Wei－dong1，2，AN Sha－zhou1，ZHANG Yong－juan2，XUN Qi－lei1
（1．College of Pratacultural and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2．The Animal，Aquaculture and Grassland Station of Urumqi City，Urumqi 830063，China）

【Objective】This paper focuses on the change around Chaiwopu Lake wetland grassland and study the rules of its community structure change which might play an important role in some basic research work，such as construction，sustainable utilization and grassland vegetation recovery of Chaiwopu Lake in the hope of providing theoretical basis and the reference suggestion for these basic research work.【Method】Survey the density，height，coverage，density and biomass of sample area，and calculate the important value of plant community.These were used as a measure index of alpha（α）diversity index.【Result】Compared with data in 2013 and 1982，the number of species showed a downward trend，average decrease of 3.5 kinds.but species diversity of plant community increased.The original constructive species retreated to a secondary position，the original is associated or occasional species gradually increased as main ingredients.Lake shrank，revealing that the exposed lake turned into saline and alkaline land，on which new salt tolerant plants have emerged.【Conclusion】The number of species tended to be more simple in the plant community because of drought and drought tolerant plants have occupied the dominant position.Stalinization caused the release of competition，which changed the overall structure of the community in Chaiwopu Lake，reducing the height of wetland communities around the lake，thus the dominant species becoming weakening.

plant community structure；change；diversity；wetland

S184

A

1001－4330（2016）09－1734－09

10.6048／j.issn.1001－4330.2016.09.022

2016－04－23

新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（XJDX0209－2007－02）

張衛(wèi)東（1977－），男，山東萊州人，高級(jí)畜牧師，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與管理，（E－mail）55237571＠qq.com

（Cotresponding author）：安沙舟（1956－），男，陜西富平人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)，（E－mail）xjasz＠126.com

Fund project：Supported by Open Subject for Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang（XJDX0209－2007－02）