吳 燕，連洪燕，牟雪姣，王雪娟，張遠兵

(安徽科技學(xué)院 建筑學(xué)院，安徽鳳陽 233100)

干旱脅迫下葉面噴施褪黑素對滁菊幼苗生理生化特性的影響

吳 燕，連洪燕，牟雪姣，王雪娟*，張遠兵

(安徽科技學(xué)院 建筑學(xué)院，安徽鳳陽 233100)

以滁菊品種“金玉”幼苗為材料，通過日光溫室內(nèi)盆栽實驗，在中度干旱脅迫條件下(土壤田間持水量的40%)，研究葉面噴施外源褪黑素(MT，100 μmol·L-1)對滁菊幼苗生長及生理生化特性的影響，探討提高滁菊耐干旱性的新途徑。結(jié)果表明：(1)與對照相比，干旱脅迫處理降低了滁菊葉片葉綠素含量、凈光合速率和水分利用效率，提高了可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸含量，而葉片MDA含量和相對電導(dǎo)率顯著增加，顯著抑制了滁菊幼苗的生長。(2)在干旱脅迫條件下，外源MT可顯著提高滁菊幼苗葉片脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量，并顯著降低了葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量，使幼苗保持較高葉綠素含量和凈光合速率。(3)與干旱脅迫處理相比，外源MT處理的滁菊地上部和根系干重、鮮重均顯著增加。研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素(MT)在一定程度上可通過促進滁菊幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有效降低干旱脅迫對其細胞膜的傷害，維持其正常的細胞膜功能，保持其較高的光合速率和水分利用效率，從而增加其對干旱環(huán)境的適應(yīng)性。

干旱脅迫；褪黑素；滁菊；光合速率；滲透調(diào)節(jié)

隨著全球溫度變暖，農(nóng)作物干旱脅迫發(fā)生越來越普遍[1]。研究表明，植物受到干旱脅迫后，葉綠素含量降低[2]，氣孔逐漸關(guān)閉，蒸騰速率降低，光合速率下降，其生長受到抑制[3-4]。利用外源物質(zhì)可以有效地緩解干旱脅迫對植物的影響，如外源水楊酸處理能夠通過促進脯氨酸的積累減少膜脂過氧化程度，緩解干旱脅迫對黃瓜幼苗生長、凈光合速率和水分利用效率的抑制[5]；干旱脅迫下利用外源胺鮮酯能提高花生的光合速率和蒸騰速率，增加花生的產(chǎn)量和改善品質(zhì)[6]。

褪黑素(melatonin，MT)化學(xué)名稱為N-乙酰-5-甲氧基色胺，分子式為C13H16N2O2，作為一種廣譜的生理調(diào)節(jié)劑，普遍存在于動植物和微生物體內(nèi)[7-8]。近年來研究表明，褪黑素在植物體內(nèi)含量甚微，卻可以通過提供電子來清除逆境脅迫積累的活性氧，從而在提高植物的抗逆性等方面起著重要的作用。褪黑素還可以通過受體影響組織或細胞內(nèi)抗氧化酶的活性，降低活性氧的積累，從而增強作物對干旱、重金屬、紫外線、低溫等非生物脅迫的適應(yīng)能力[9-11]。滁菊(Dendranthemamorifolium‘Chuju’)乃安徽省四大道地藥材之一，以其獨特的藥用、保健價值居全國四大藥菊之首，在滁州周邊丘陵山地栽培面積較大，在高溫季節(jié)經(jīng)常遇到干旱脅迫，生產(chǎn)受到一定的影響。為此，以滁菊為材料，研究干旱脅迫條件下，外源褪黑素對其生理生化特性及生長的影響，探討干旱脅迫下外源MT對滁菊幼苗生長的緩解效應(yīng)，旨在為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上使用簡單有效的手段緩解干旱脅迫提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗于2015年2月～2015年11月在安徽科技學(xué)院種植科技園內(nèi)進行。供試材料為滁州市本地滁菊品種‘金玉’，由滁州市滁菊研究所提供，滁菊幼苗為扦插苗。褪黑素(MT)購自SIGMA ALDRICH公司。

1.2 試驗處理

選擇大小長勢一致的幼苗定植在口徑20 cm、深15 cm的塑料盆中，每盆裝土壤1.5 kg，土為大田棕壤土。每盆定植2株。待幼苗長至5葉1心時選擇大小一致滁菊幼苗，移至日光溫室內(nèi)，放置在光照、溫度一致地方進行試驗處理。試驗共設(shè)4個處理，分別為CK(對照，正常水分管理)、CK+MT(MT處理，正常水分管理下噴施100 μmol·L-1MT)、D(干旱處理，土壤含水量為田間持水量的40%)和D+MT(土壤干旱和MT復(fù)合處理，土壤含水量為田間持水量的40%+100 μmol·L-1MT)，土壤含水量保持田間持水量的40%為中度干旱脅迫，試驗處理中外源褪黑素的施用濃度(100 μmol·L-1)是在前人研究的基礎(chǔ)上，并利用滁菊幼苗進行多次預(yù)備試驗而確定。外源MT處理為每2 d噴施1次100 μmol·L-1MT(第0 、2 、4 天各噴1次，總共3次)，其他處理噴施等量蒸餾水；每次噴施以葉片均勻附著一層小水滴為準，同時為防止強光分解MT，減少強光對MT的影響，噴施時間在18:00左右。各處理滁菊幼苗所處光照條件一致，晴天光照時間為12 h，最大光量子通量密度為900 μmol·m-2·s-1，在處理3 d和6 d時進行取樣，測定相關(guān)指標，各生長指標和生理生化指標測定均重復(fù)5次。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生物量 在處理6 d時，利用電子天平測量滁菊幼苗地上部和根系干、鮮重。每處理統(tǒng)計10株，重復(fù)5次，取平均值。

1.3.2 葉綠素含量和光合參數(shù) 在處理3 d、6 d時，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，于9:00～11:00用Li-6400便攜式光合儀(USA)測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，并利用公式計算水分利用效率(Pn/Tr)。測定時使用紅藍光源，光強為800 μmol·m-2·s-1，溫度為30 ℃，空氣CO2濃度為(380±10)μmol·mol-1。葉綠素含量利用SPAD-502葉綠素儀進行測定，測定時選取根部上數(shù)第3片功能葉，每片葉測定5個點，取平均值，各參數(shù)均重復(fù)5次。

1.3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量 滁菊葉片可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量測定參照高俊鳳[12]的方法。

1.3.4 相對電導(dǎo)率和丙二醛含量 滁菊葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量測定參照高俊鳳[12]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和DPS 6.55軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下外源MT對滁菊幼苗生長的影響

在處理6 d時，與正常水分對照(CK)相比，褪黑素處理(CK+MT)滁菊幼苗單株地上部和根系干重、鮮重均不同程度增加，地上部干重增幅還達到顯著水平(P<0.05)；土壤干旱脅迫處理(D)滁菊幼苗單株地上部和根系鮮重分別比CK顯著降低26.9%和19.6%，其干重相應(yīng)顯著降低14.8%和44.4%；干旱脅迫下噴施褪黑素處理(D+MT)滁菊幼苗單株各生物量指標也比CK不同程度降低3.7%～11.5%，其中地上部干重與CK已無顯著性差異。同時，與干旱脅迫處理(D)相比，處理D+MT滁菊幼苗單株各生物量指標顯著增加13.0%～60.0%(表1)?？梢钥闯觯m宜濃度的外源腿黑素不僅能一定程度上促進正常水分條件下滁菊幼苗生長，更可顯著緩解干旱脅迫對滁菊幼苗生長的抑制。

2.2 干旱脅迫下外源MT對滁菊幼苗葉片部分光合參數(shù)的影響

由圖1可知，在處理3 d和6 d時，滁菊幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率在MT處理下均比CK不同程度提高，且除蒸騰速率外均達到顯著水平；而處理D和D+MT以上各指標比CK大多顯著降低(P<0.05)，尤其在處理6 d時降低的幅度更大，而處理D+MT又比處理D 降低幅度更小，尤其是處理D+MT的水分利用效率已與CK無顯著差異。其中，處理6 d時，處理D滁菊葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率比對照分別顯著降低了10.3%、43.0%、36.4%和10.4%，處理D+MT則分別降低4.4%、20.7%、9.1%和1.6%，且處理D+MT顯著高于同期的處理D?？梢?，適宜濃度的外源褪黑素能一定程度上促進正常水分條件下滁菊幼苗光合能力，更可顯著緩解干旱脅迫下滁菊幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的降低，使之維持較高的光合能力，從而增強其抗旱性能。

2.3 干旱脅迫下外源MT對滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們在植物遭遇干旱脅迫時迅速積累，其含量的多少可反映植物對逆境響應(yīng)的敏感程度。由圖2可知，在處理3 d和6 d時，滁菊葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量在正常水分條件下噴施MT后比CK不同程度地降低，但未達到顯著水平；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量在干旱脅迫下均比CK顯著升高(P<0.05)，尤其在處理6 d時增加的幅度更加明顯，此時干旱處理D 滁菊葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量比對照分別顯著升高了35.3%、32.6%和30%。外加MT可顯著提高干旱脅迫下滁菊葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸積累，如在處理6 d時，處理D+MT 葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量分別比CK顯著提高71.6% 、45.6%和51.9%，顯著高于處理D增加的幅度。由此說明，干旱脅迫條件下，外源MT可有效促進滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，增強其滲透調(diào)節(jié)能力。

表1 干旱脅迫下MT對滁菊幼苗生物量的影響

注：CK.對照，正常水分處理；CK+MT.褪黑素處理，正常水分管理下噴施100 μmol·L-1MT；D.干旱脅迫處理，土壤含水量為田間持水量的40%；D+MT.土壤干旱與MT復(fù)合處理，干旱脅迫條件下噴施100 μmol·L-1MT；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同。

Note: CK. Control, normal water treatment；CK+MT. Melatonin treatment, spraying 100 μmol·L-1MT under normal water management；D. Drought stress treatment, the soil water content was 40% of the field capacity；D+MT. Soil drought and MT complex treatment, spraying 100 μmol·L-1MT under drought stress conditions；Different letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below.

圖1 干旱脅迫下葉面噴施MT對滁菊幼苗葉片部分光合參數(shù)的影響Fig.1 The effect of foliar spraying MT on some photosynthetic parameters of D. morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress

圖2 干旱脅迫下葉面噴施MT對滁菊幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.2 The effect of foliar spraying MT on osmotic adjustment substances of D. morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress

2.4 干旱脅迫下外源MT對滁菊幼苗葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量的影響

圖3 干旱脅迫下葉面噴施MT對滁菊幼苗相對電導(dǎo)率和MDA含量的影響Fig.3 The effect of foliar spraying MT on relative conductivity and MDA content of D.morifolium ‘Chuju’ seedlings under drought stress

相對電導(dǎo)率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的一個重要指標，其高低可反映出質(zhì)膜受傷害的程度；MDA是植物細胞膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量的高低亦可反映細胞膜受傷害的程度。由圖3可以看出，在處理3 d和6 d時，外源MT使滁菊幼苗葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量比CK有一定程度降低，但未達到顯著水平；干旱脅迫均使滁菊幼苗葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量顯著升高(P<0.05)，且處理6 d時升高幅度更大，此時處理D 滁菊幼苗葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量分別比對照顯著升高了48.6%和149.1%；外加MT可顯著降低干旱脅迫下滁菊幼苗葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量，如在處理6 d時，處理D+MT 葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量分別比處理D 顯著降低了18.2%和63.3%。由此說明，外源MT可有效緩解干旱脅迫對滁菊幼苗葉片細胞膜的傷害。

3 討 論

光合作用是植物維持生命活動的基本的生理功能之一，葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，是一類含脂的色素家族，位于類囊體膜上。前人研究表明，干旱脅迫下，植物葉片氣孔首先感應(yīng)，通過關(guān)閉氣孔減少水分蒸騰，阻滯胞外CO2進入，降低光合作用關(guān)鍵酶活性，且植物葉片的葉綠素極易降解，從而降低光合速率[13-15]。褪黑素在植物體內(nèi)具有多種生理功能，它可保護葉綠素、調(diào)節(jié)植物光周期及促進植物生長等[16]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫處理降低了滁菊葉片的葉綠素含量、蒸騰速率、水分利用效率及光合速率，外源噴施MT可顯著提高干旱脅迫下滁菊葉片葉綠素含量，增強葉片的蒸騰速率和水分利用效率，維持其較高的光合速率。這是由于噴施外源MT不僅可以顯著降低干旱脅迫下作物葉片葉綠素的降解，還緩解氣孔的關(guān)閉[17]，改善葉片水分狀況，從而提高作物葉片光合效率[18]。因而，噴施外源MT可顯著促進干旱脅迫下滁菊幼苗地上部和根系的正常生長，葉君等在小麥上也有類似的報道[19]。滲透調(diào)節(jié)為植物忍耐或抵御逆境脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)，是一種重要的保護機制。水分脅迫下，植物細胞為了維持較高的水勢，保持一定的膨壓和含水量，細胞內(nèi)會積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物質(zhì)，使得植物能夠維持正常的生理過程[20-21]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著增加，噴施外源MT處理后，滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量更大幅度增加，其中可溶性蛋白和可溶性糖含量比對照處理分別提高了71.6%和45.7%，維持葉片細胞內(nèi)外水勢平衡，防止細胞過度失水，為緩解干旱脅迫提供了保障。高青海等在甜瓜上的研究也有相似的結(jié)果[22]。

細胞膜是植物對逆境脅迫響應(yīng)最為敏感的器官。研究表明，干旱脅迫加劇了植物膜脂過氧化水平，表現(xiàn)在細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，組織相對電導(dǎo)率和丙二醛含量增加[19]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫處理顯著提高了滁菊葉片的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量，但噴施外源MT可通過增加細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有效緩解細胞內(nèi)外水勢平衡，減少細胞質(zhì)外滲，因而顯著降低滁菊葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量，有效地緩解干旱脅迫對滁菊幼苗細胞膜產(chǎn)生的損傷。這與前人在狼尾草上的研究結(jié)果相似[23]。

總之，干旱脅迫處理顯著降低了滁菊葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等；噴施外源MT后滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量迅速積累，含量顯著增加，有效地緩解了干旱脅迫對滁菊幼苗的傷害，降低了葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量；從而提高了滁菊幼苗葉綠素含量和光合速率，使之維持較高的生長量。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Foliar Spraying Exogenous Melatonin on Physiological and Biochemical Characteristics ofDendranthemamorifolium‘Chuju’ Seedlings under Drought Stress

WU Yan, LIAN Hongyan, MU Xuejiao, WANG Xuejuan*, ZHANG Yuanbing

(College of Architecture, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China)

In the condition of potting planting in greenhouse, the effects of foliar spraying exogenous melatonin (MT，100 μmol·L-1) on the growth, physiological and biochemical characteristics ofDendranthemamorifolium‘Jinyu Chuju’ seedlings under moderate drought stress(40% of soil field capacity), to explore the new pathway to improve the drought resistance ofD.morifolium. The results showed that: (1) the drought stress could decrease the chlorophyll content, net photosynthetic rate and water use efficiency, increase the contents of soluble protein, soluble sugar and proline, but obviously increase MDA content and relative conductivity, and significantly inhibit the growth ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings. (2) Exogenous MT could significantly alleviate the cell membrane damage by improving the proline, soluble protein and soluble sugar contents, perform the lower contents of relative conductivity and MDA, and keep the higher chlorophyll content and net photosynthetic rate, in the leave ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress. (3) Comparing with the drought stress treatment, the shoot fresh weight, root fresh weight, shoot dry weight and root dry weight of exogenous MT treatment were all significantly increased. The study found that exogenous MT can effectively reduce the damage of drought stress on the cell membrane, maintain the normal function of leaf cell membrane, and keep the higher net photosynthetic rate and water use efficiency, by promoting osmotic adjustment substances, and thereby improve the adaptability ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress.

drought stress; melatonin;Dendranthemamorifolium‘Chuju’; photosynthetic rate; osmotic adjustment

1000-4025(2016)11-2241-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2241

2016-05-11;修改稿收到日期:2016-10-30

安徽科技學(xué)院校級重點學(xué)科項目(AKZDXK2015B01)；安徽科技學(xué)院自然科學(xué)重點項目(ZRC2013368)；國家星火計劃項目(2013GA710076)

吳燕(1978- )，女，碩士，副教授，主要從事園林植物生理研究。E-mail：wuy@ahstu.edu.cn

*通信作者:王雪娟，副教授，碩士，主要從事園林植物栽培應(yīng)用研究。E-mail：wxj005@126.com

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