楊萬(wàn)明，王 敏，張謹(jǐn)華，杜維俊

（1.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中030619；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

不同百粒質(zhì)量山西野生大豆生物學(xué)性狀比較

楊萬(wàn)明1，王 敏2，張謹(jǐn)華1，杜維俊2

（1.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中030619；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

為了加強(qiáng)大豆種質(zhì)資源的研究利用，以313份山西不同地區(qū)野生大豆為研究對(duì)象，分析其不同百粒質(zhì)量類型及生物學(xué)性狀的遺傳多樣性。結(jié)果表明，百粒質(zhì)量在0.03～1.08 g的材料居多，且百粒質(zhì)量類型分布具有顯著的地域差異；不同地區(qū)的野生大豆多樣性分析檢測(cè)結(jié)果表明，變異類型最多的地區(qū)為太原；不同百粒質(zhì)量野生大豆的生物學(xué)性狀分析結(jié)果表明，隨著百粒質(zhì)量的增加，茸毛色為灰色的比例逐漸增加，泥膜逐漸從有到無(wú)，莢色由5種類型逐漸減少為3種類型，粒色逐漸由以黑色為主到出現(xiàn)了多種顏色，臍色由以黑色為主到有褐色和深褐色，粒形逐漸由以橢圓形為主向扁橢圓形為主發(fā)展，而且變異類型逐漸增加，這些都是野生大豆逐漸進(jìn)化的表現(xiàn)。

生物學(xué)性狀；野生大豆；百粒質(zhì)量

山西地處黃土高原，地形復(fù)雜，野生大豆分布較廣，類型多樣。北起右玉的殺虎口，南至芮城的黃河灘，西起河曲的娘娘島，東至五臺(tái)的白頭庵，除海拔1 500 m以上的高山外，都有野生大豆分布。由于各地多種多樣的地理?xiàng)l件和氣候條件的差異以及生態(tài)環(huán)境的自然選擇，形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)氐母鞣N生態(tài)型[1]。

前人研究顯示，野生大豆具有復(fù)雜的遺傳背景和豐富的遺傳多樣性[2-5]，蘊(yùn)含著高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、耐逆境等優(yōu)異基因[6-8]，發(fā)掘和利用野生大豆種質(zhì)資源中的優(yōu)異變異，對(duì)于種質(zhì)創(chuàng)新和遺傳改良意義重大[9-11]。

生物學(xué)性狀變異是遺傳多樣性研究的重要方面，同時(shí)因其研究最為簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)，特別當(dāng)資源群體較大時(shí)，更是得到廣泛應(yīng)用。百粒質(zhì)量是公認(rèn)的野生大豆進(jìn)化程度的標(biāo)志性狀。

本研究以313份山西不同地區(qū)野生大豆為研究對(duì)象，將百粒質(zhì)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分級(jí)，按所分級(jí)別，分別統(tǒng)計(jì)其他生物學(xué)性狀及其遺傳多樣性，旨在明確與百粒質(zhì)量相關(guān)的其他性狀的變異與進(jìn)化，從而為野生大豆表型性狀的利用提供參考，也為野生大豆的進(jìn)化研究提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆育種與種質(zhì)創(chuàng)新實(shí)驗(yàn)室提供。選取有完整表型數(shù)據(jù)的313份野生資源，這些資源覆蓋了山西省10個(gè)地區(qū)的59個(gè)縣，包括大同（DT）19份，呂梁（LL）52份，朔州（SZ）11份，忻州（XZ）59份，太原（TY）67份，晉中（JZ）52份，長(zhǎng)治（CZ）24份，晉城（JC）3份，臨汾（LF）7份，運(yùn)城（YC）19份。

1.2 生物學(xué)性狀的獲取

研究的6個(gè)莢粒性狀包括莢色、茸毛色、泥膜、粒色、臍色、粒形。所有性狀數(shù)據(jù)參照大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[12]獲得。其中，籽粒性狀由同一人選取20粒正常成熟的籽粒進(jìn)行目測(cè)；莢色及茸毛色的觀察在大豆成熟時(shí)整個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)采用目測(cè)方法進(jìn)行。性狀按表1予以賦值。

表1 質(zhì)量性狀的標(biāo)準(zhǔn)化

1.3 百粒質(zhì)量的獲取

根據(jù)數(shù)量性狀的分級(jí)方法（第一級(jí)＜X-2S；第二級(jí)X-2S～X-1.5S；第三級(jí)X-1.5S～X-1.0S；…；第十級(jí)2X＋2S，極差為0.5S（X為平均數(shù)；S為標(biāo)準(zhǔn)差））。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進(jìn)行表型性狀的統(tǒng)計(jì)分析。采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index,H′）進(jìn)行評(píng)價(jià)。

式中，pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對(duì)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同百粒質(zhì)量野生大豆在山西不同地區(qū)的分布

根據(jù)數(shù)量性狀分級(jí)方法，對(duì)山西野生大豆百粒質(zhì)量進(jìn)行分類，其中，百粒質(zhì)量在0.03～1.08 g的材料居多，占45.54%；其次為百粒質(zhì)量在1.09～2.13 g的材料，占26.43%；其他等級(jí)百粒質(zhì)量較少?？梢钥闯觯S著百粒質(zhì)量的增加，所占比例逐漸減少。比較山西不同地區(qū)野生大豆百粒質(zhì)量的分布，卡方值為197.059，差異達(dá)到極顯著，表明山西野生大豆的百粒質(zhì)量類型分布具有顯著的地域差異。百粒質(zhì)量為0.03～1.08 g級(jí)的野生大豆主要分布在忻州地區(qū)，大同、呂梁、朔州、晉中、長(zhǎng)治等地也以這一類型居多。百粒質(zhì)量為1.09～2.13 g的野生大豆在呂梁、忻州、晉中等地分布較多，運(yùn)城地區(qū)也以該類型居多，其他地區(qū)有少量分布。百粒質(zhì)量為2.14～3.18 g的野生大豆在晉中、太原分布較多，運(yùn)城、忻州、呂梁、晉城、臨汾有少量分布。百粒質(zhì)量為3.19～4.23 g的野生大豆在太原、晉中分布較多，大同、呂梁、忻州有少量分布。百粒質(zhì)量為4.24～5.28 g的野生大豆在太原地區(qū)分布較多，大同、呂梁、朔州、忻州、晉中有少量分布。百粒質(zhì)量為5.29～6.33 g的野生大豆在太原地區(qū)分布較多，呂梁和忻州地區(qū)有少量分布。百粒質(zhì)量為6.34～7.38 g的野生大豆只分布在太原地區(qū)（表2）。

表2 不同百粒質(zhì)量野生大豆在山西不同地區(qū)的分布

2.2 野生大豆生物學(xué)性狀在山西不同地區(qū)的分布及多樣性

從圖1可以看出，檢測(cè)到變異類型最多的地區(qū)為太原，共檢測(cè)到20種變異類型，莢色以灰褐為主，黃褐和褐色占一定比例，深褐和黑色較少；茸毛以棕色較多，灰色較少；泥膜有無(wú)各占相當(dāng)比例；粒色以黑色為主，其他顏色較少；臍色以黑色為主，粒形以橢圓和扁橢圓為主；其次為忻州，檢測(cè)到17種變異類型，莢色以灰褐和褐色為主，其他較少；茸毛以棕色較多，大多數(shù)有泥膜，粒色和臍色以黑色為主，粒形以圓形和橢圓形較多；再次為晉中、呂梁，分別檢測(cè)到的變異類型為16，15種，其中，莢色晉中以深褐和黑色較多，而呂梁灰褐、黃褐和褐色較多；粒形以橢圓形較多；大同、朔州和長(zhǎng)治均檢測(cè)到14種變異類型，其中，莢色大同缺失灰褐色，朔州缺失黑色，長(zhǎng)治5種類型都有，以褐色為主；粒形均以橢圓形最多，缺失腎形。檢測(cè)到變異類型較少的為臨汾和晉城，分別為11，8種。所有地區(qū)的野生大豆粒色、臍色以黑色為主，茸毛以棕色為主。

依據(jù)表型數(shù)據(jù)對(duì)野生大豆種質(zhì)進(jìn)行了多樣性指數(shù)分析，結(jié)果顯示，野生大豆莢色性狀的多樣性指數(shù)最高，臍色性狀的多樣性指數(shù)最低。比較不同地區(qū)野生大豆種質(zhì)多樣性，莢色性狀的多樣性指數(shù)最高的為晉中，茸毛色多樣性最高的為運(yùn)城，泥膜、粒色、臍色、粒形多樣性最高的均為太原。由于晉城大豆種質(zhì)份數(shù)較少，因此多樣性較低。大同、呂梁、朔州、晉城、晉中、長(zhǎng)治在粒色上沒有多樣性，全部為黑色。臍色性狀只有太原和晉中存在多樣性，其他地區(qū)都沒有多樣性，全部為黑色（表3）。

表3 山西不同地區(qū)野生大豆種質(zhì)多樣性指數(shù)比較

2.3 不同百粒質(zhì)量野生大豆的生物學(xué)性狀比較

從表4可以看出，不同百粒質(zhì)量類型的莢色性狀卡方檢驗(yàn)達(dá)顯著水平（P＝0.026），表明不同莢色的野生大豆，其百粒質(zhì)量類型存在顯著差異。其中，0.03～2.13 g的百粒質(zhì)量類型以灰褐色莢最多，其次為褐色莢，其他莢色占一定比例；2.14～3.18 g的百粒質(zhì)量類型以褐色莢最多，其他莢色各占一定比例；3.19～4.23 g的百粒質(zhì)量類型以黃褐和褐色莢最多，灰褐和深褐莢次之，無(wú)黑色莢；4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型缺少黑色莢，其他莢色基本相等；5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型只有灰褐、黃褐和褐色莢。

比較不同百粒質(zhì)量類型的茸毛性狀，卡方檢驗(yàn)達(dá)顯著水平（P＝0.045），表明不同茸毛色的野生大豆，其百粒質(zhì)量類型存在顯著差異。除6.34～7.38 g的百粒質(zhì)量類型為灰色茸毛較多外，其他類型棕色茸毛均多于灰色茸毛，表現(xiàn)為隨著百粒質(zhì)量的增大，灰色茸毛的比例逐漸增大。

比較不同百粒質(zhì)量類型的泥膜性狀，卡方檢驗(yàn)達(dá)到了極顯著水平（P＝0.000），表明不同泥膜間的野生大豆百粒質(zhì)量類型存在極顯著的差異。其中，0.03～3.18 g的百粒質(zhì)量類型大都有泥膜，2.14～5.28 g的百粒質(zhì)量類型無(wú)泥膜類型多于有泥膜類型，5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型的有泥膜和無(wú)泥膜類型基本相等，表現(xiàn)為隨著百粒質(zhì)量的增大，泥膜逐漸從有到無(wú)，這也是野生大豆向栽培大豆進(jìn)化的一個(gè)特征。

表4 不同百粒質(zhì)量野生大豆生物學(xué)性狀

比較不同百粒質(zhì)量類型的粒色性狀，卡方檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平（P＝0.000），表明不同粒色間的野生大豆百粒質(zhì)量類型差異極顯著。0.03～3.18 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒最多，其次為雙色粒。其中，0.03～1.08 g的有少量褐色粒，1.09～2.13 g的有少量綠色粒，2.14～3.18 g的有少量黃色和綠色粒。3.19～4.23 g的百粒質(zhì)量類型以雙色粒最多，其次為黑色粒，無(wú)其他類型。4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒為主，還有少量黃色粒。5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒為主，有少量黃色、褐色和雙色粒。6.34～7.38 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒為主，有少量綠色、褐色和雙色粒。

比較不同百粒質(zhì)量類型的臍色性狀，卡方檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平（P＝0.000），表明不同臍色間的野生大豆百粒質(zhì)量類型差異極顯著。所有類型均以黑色為主。其中2.14～4.23，5.29～6.33 g的有少量褐色臍，6.34～7.38 g的有少量深褐色臍。

比較不同百粒質(zhì)量類型的粒形性狀，卡方檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平（P＝0.000），表明不同粒型間野生大豆百粒質(zhì)量類型差異極顯著。其中，0.03～1.08 g的百粒質(zhì)量類型以橢圓形最多，其次依次為圓形，扁圓形和扁橢圓形。1.09～2.13 g的百粒質(zhì)量類型以橢圓形最多，其次依次為扁圓形、圓形和扁橢圓形。2.14～3.18 g的百粒質(zhì)量類型以扁橢圓形為主，有少量橢圓形、扁圓形和圓形。3.19～4.23 g的百粒質(zhì)量類型粒形從多到少依次為扁橢圓形、橢圓形和扁圓形。4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型以扁橢圓形為主，有少量扁圓形。5.29～6.33g的百粒質(zhì)量類型5種粒形都有，其中，以橢圓形和扁橢圓形稍多，圓形、扁圓形和腎形較少。6.34～7.38 g的百粒質(zhì)量類型粒形從多到少依次為扁橢圓形、扁圓形、圓形和腎形?？梢姡挥性诎倭Ｙ|(zhì)量稍大的材料中才有腎形的野生大豆存在。

從表5可以看出，莢色性狀的多樣性指數(shù)在2.14～3.18 g百粒質(zhì)量類型中最高，在6.34～7.38 g類型中最低，隨百粒質(zhì)量的增大多樣性指數(shù)整體上呈降低的趨勢(shì)。茸毛色性狀的多樣性指數(shù)在6.34～7.38 g百粒質(zhì)量類型中最高，在4.24～5.28 g中最低。泥膜的多樣性指數(shù)在5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在0.03～1.08 g中最低，表明隨著百粒質(zhì)量的增大，泥膜多樣性逐漸增大。粒色的多樣性指數(shù)在5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在4.24～5.28 g中最低。臍色的多樣性指數(shù)在5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在0.03～2.13和4.24～5.28 g中最低。粒形的多樣性指數(shù)在5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在4.24～5.28 g中最低。

總體來看，在4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型生物學(xué)性狀多樣性指數(shù)較低，5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型生物學(xué)性狀多樣性指數(shù)較高。

表5 不同百粒質(zhì)量野生大豆生物學(xué)性狀的多樣性指數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 山西野生大豆生物學(xué)性狀變異類型的探討

表型變異是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容，特別是資源群體較大時(shí)，能簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)地對(duì)遺傳資源作出評(píng)價(jià)，因此，其在很多作物上得到充分利用[13-15]。本研究結(jié)果表明，山西野生大豆種質(zhì)類型較多，形態(tài)上存在著不同程度的變異。山西野生大豆資源性狀間多樣性差異較大，與地理來源有一定的相關(guān)性，且地域與地域之間差異較大。變異類型最為豐富的為太原，共檢測(cè)到20種變異類型。各地區(qū)間差異最大的為莢色，其中，太原以灰褐為主，忻州以灰褐和褐色為主，晉中以深褐和黑色較多，而呂梁灰褐、黃褐和褐色較多，長(zhǎng)治以褐色為主，這些地區(qū)5種莢色類型都有，而大同缺失灰褐色，朔州缺失黑色。而對(duì)于一般的栽培大豆來說，莢色主要是褐色、黃褐色和灰褐色較多，可進(jìn)一步看出，太原、忻州、呂梁等地的野生大豆正在逐步向栽培大豆進(jìn)化，且分化出不同的變異類型，而晉中的野生大豆進(jìn)化相對(duì)緩慢。前人研究也證實(shí)，不同緯度和不同海拔的野生大豆遺傳多樣性不同，高緯度及低海拔地區(qū)野生大豆遺傳多樣性較高。不同居群的遺傳多樣性差異很大。

3.2 不同百粒質(zhì)量山西野生大豆生物學(xué)性狀與進(jìn)化探討

百粒質(zhì)量是研究者公認(rèn)的野生大豆進(jìn)化程度的標(biāo)志性狀，百粒質(zhì)量增加是野生大豆進(jìn)化的方向。本研究結(jié)果表明，隨著百粒質(zhì)量的增加，茸毛色為灰色的比例逐漸增加；泥膜逐漸從有到無(wú)；莢色由5種類型逐漸減少為3種類型，其中，深褐莢和黑色莢逐漸消失；粒色逐漸由以黑色為主到出現(xiàn)了多種顏色的籽粒；臍色由以黑色為主到有褐色和深褐色臍；粒形逐漸由橢圓形為主向扁橢圓形為主發(fā)展，而且變異類型逐漸增加，這些都是野生大豆逐漸進(jìn)化的表現(xiàn)。

山西省的地形比較復(fù)雜，自然生態(tài)環(huán)境條件差異比較大，形成了較多的變異類型，對(duì)研究大豆進(jìn)化、遺傳和種群的多樣性和野生大豆種質(zhì)資源的研究利用，都具有巨大的開發(fā)潛力和利用價(jià)值。

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Com parison of Biological Traits in Different 100-seed W eight Types of Shanxi W ild Soybean

YANG Wanming1，WANG Min2，ZHANG Jinhua1，DU Weijun2
（1.CollegeofBiological Science and Technology，Jinzhong University，Jinzhong 030619，China；2.CollegeofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

To strengthen the soybean germplasm research and utilization,the biological traits of 313 accessions of wild soybeans, collected from on different regions of Shanxi province,were evaluated by analyzing genetic diversity and its relationship with different 100-seeds weight types.Comparison of diversity of wild soybean from different regions,wild soybean from Taiyuan had most abundant variation type.The results showed that100-seedsweightofmostaccessionswas0.03-1.08 g,and its distributionwas significantly different from regional distribution.The relationship between biological traits and 100-seed weight showed that with increase of 100-seeds weight,the ratio of gray pubescent and mudpack increased,pod color types from 5 to 3,seed color from mainly black tomultiple colors, hilum color from mainly black to brown and dark brown,seed shape from mainly oval tomainly flat oval,whichmaked evolutionary performanceofwild soybean.

biological traits;wild soybean;100-seed weight

S565.1

A

1002-2481（2016）07-0927-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.09

2016-05-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31171580；31301344）

楊萬(wàn)明（1982-），男，山西平魯人，講師，博士，主要從事野生大豆資源收集與利用以及大豆抗逆分子機(jī)理研究工作。杜維俊為通信作者。