范 澤， 程鎮(zhèn)燕， 張寶龍， 翟勝利， 孫金輝， 白東清， 喬秀亭*

（1.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300384；2.天津現(xiàn)代晨輝科技集團(tuán)有限公司，天津市水族動(dòng)物功能性飼料企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津301800）

鯉魚對(duì)飼料碳水化合物利用的研究進(jìn)展

范 澤1， 程鎮(zhèn)燕1， 張寶龍2， 翟勝利2， 孫金輝1， 白東清1， 喬秀亭1*

（1.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300384；2.天津現(xiàn)代晨輝科技集團(tuán)有限公司，天津市水族動(dòng)物功能性飼料企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津301800）

鯉魚（Cyprinus carpio）作為典型的雜食性魚類，對(duì)碳水化合物的利用能力較強(qiáng)，但先天性糖尿病體質(zhì)成為阻礙鯉魚更好利用碳水化合物的關(guān)鍵因素。因此如何提高利用碳水化合物的能力是鯉魚營(yíng)養(yǎng)研究中的一個(gè)重要方向。本文就影響鯉魚利用碳水化合物的關(guān)鍵因素，碳水化合物在鯉魚體內(nèi)的代謝機(jī)制及如何提高其利用能力進(jìn)行綜述，以期為優(yōu)化鯉魚配合飼料營(yíng)養(yǎng)配比提供實(shí)踐及理論依據(jù)。

鯉魚；飼料；碳水化合物

鯉魚作為池塘配養(yǎng)或網(wǎng)箱專養(yǎng)的主要品種，已成為我國(guó)主導(dǎo)水產(chǎn)淡水養(yǎng)殖品種之一，產(chǎn)量一直居世界前三位。但由于目前優(yōu)質(zhì)的動(dòng)植物蛋白質(zhì)源（如魚粉和豆粕）的價(jià)格持續(xù)走高，且產(chǎn)量難以滿足日益增長(zhǎng)的水產(chǎn)養(yǎng)殖量的需求，致使鯉魚養(yǎng)殖成本升高，利潤(rùn)空間縮小，不利于鯉魚行業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展（董雙林，2013）。因此尋找適宜途徑有效節(jié)約魚用配合飼料中蛋白質(zhì)水平，提高魚類對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的利用能力勢(shì)在必行（孫金輝等，2016；范澤等，2016）。節(jié)約養(yǎng)殖魚類餌料蛋白質(zhì)的一個(gè)重要途徑就是利用碳水化合物與脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用（艾春香等，2013；Watanabe，2002）。近年來，關(guān)于脂肪對(duì)節(jié)約鯉魚飼料中蛋白質(zhì)的研究已取得較大進(jìn)展，如伍代勇等（2011）報(bào)道，鯉飼料中蛋白質(zhì)水平為30%～32%，脂肪水平為9%時(shí)，可有效實(shí)現(xiàn)脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)。Fan等（2015）認(rèn)為鯉魚能夠利用脂肪為機(jī)體提供能量，從而減少魚粉的使用量，達(dá)到節(jié)約飼料蛋白質(zhì)的目的，且最適宜蛋白質(zhì)/脂肪水平為29.3%/7.7%。而相較于脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)，碳水化合物對(duì)于飼料蛋白質(zhì)并沒有顯示出更好的節(jié)約效果，主要原因在于魚類先天性糖尿病體質(zhì) （Wilson和Poe，1987）。盡管與肉食性魚類相比，作為典型雜食性魚類的鯉魚對(duì)于碳水化合物的利用能力更勝一籌，但“低血糖耐受性”和“高血糖不耐受性”的糖尿病體質(zhì)仍成為阻礙其更好利用碳水化合物的因素（Polakof等，1987），因此如何提高利用碳水化合物的能力是鯉魚營(yíng)養(yǎng)研究中的一個(gè)重要方向。本文就影響鯉魚利用碳水化合物的關(guān)鍵因素，碳水化合物在魚體內(nèi)的代謝機(jī)制及如何提高其利用能力進(jìn)行綜述，以期為優(yōu)化鯉魚飼料營(yíng)養(yǎng)配比提供實(shí)踐及理論依據(jù)，同時(shí)也為低氮飼料的研究與開發(fā)奠定理論基礎(chǔ)。

1 影響鯉魚利用飼料碳水化合物的主要因素

1.1 碳水化合物的適宜水平 不同魚類對(duì)碳水化合物的利用能力及適宜的飼料碳水化合物水平不盡相同；一般來說，與肉食性魚類相比，草食性魚類與雜食性魚類對(duì)碳水化合物的利用能力更強(qiáng)；此外，從溫度及鹽度適應(yīng)性來看，相較于冷水性魚類、海水魚，溫水魚和淡水魚對(duì)碳水化合物的利用能力更強(qiáng)（蔡春芳等，2006）。

自然狀態(tài)下，鯉魚屬于典型的淡水雜食性魚類，葷素兼食，餌譜較為廣泛，其利用碳水化合物的能力從理論上來說弱于草食性魚類。已有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，鯉魚飼料中可消化糖的適宜水平為40%，而草魚則在 36.5% ～42.5%（王道尊等，1995），說明鯉魚和草魚均具有很強(qiáng)的碳水化合物利用能力。Furuichi和 Yone（1980）對(duì)鯉魚、真鯛和鰤的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中糊精水平分別達(dá)到30%和20%時(shí)，真鯛和鰤的生長(zhǎng)性能受到抑制，而鯉魚的生長(zhǎng)則在糊精水平為40%時(shí)開始受到影響。而劉漢華等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，鯉魚幼魚對(duì)碳水化合物的日需要量為1.12 g/100 g體重，如果投喂率以平均4.5%計(jì)，則飼料中含碳水化合物水平為25%，說明鯉魚在幼魚階段對(duì)碳水化合物的利用能力較低。

1.2 碳水化合物的種類、來源及加工工藝 碳水化合物的復(fù)雜程度決定了魚類對(duì)飼料中碳水化合物相對(duì)利用率的高低，進(jìn)而影響魚體攝食、生長(zhǎng)及飼料利用情況。關(guān)于復(fù)雜程度對(duì)魚類糖利用性的影響存在兩種觀點(diǎn)：一是早年的研究發(fā)現(xiàn)魚類對(duì)低分子糖類利用率高于高分子糖類。如Buhler等（1961）用含量20%不同種類糖類的飼料飼喂大鱗大麻哈魚發(fā)現(xiàn)，葡萄糖組、蔗糖組、果糖組生長(zhǎng)最快，接下來依次是麥芽糖組、糊精組、半乳糖組、馬鈴薯淀粉組和半乳糖組。二是相對(duì)于小分子糖類，結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜的大分子糖類（如淀粉等）更利于魚體的吸收利用。原因可能是相較于高分子糖類，低分子糖類被運(yùn)輸至腸道吸收位點(diǎn)的速度更快，但魚體內(nèi)與糖代謝相關(guān)的代謝酶及激素并未充分響應(yīng)，致使游離葡萄糖的利用率降低（Pieper和 Pfeffer，1980）。Murai等（1983）以鯉魚為例飼喂含有不同碳水化合物（淀粉、糊精、麥芽糖或葡萄糖）的飼料，結(jié)果顯示，以淀粉日糧組的增重和飼料效率最高。Furuichi和Yone（1982）在研究中同樣發(fā)現(xiàn)，淀粉組鯉魚增重率和飼料效率最高，糊精組其次，葡萄糖組最低。

不同淀粉源的直/支鏈淀粉比差異是影響淀粉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及魚類消化淀粉能力的關(guān)鍵因素（Gaylord ，2009）。楊偉（2012）研究不同直鏈和支鏈淀粉的比值對(duì)羅非魚生長(zhǎng)性能的影響發(fā)現(xiàn)，直鏈和支鏈淀粉比值為 0.24組羅非魚生長(zhǎng)性能為最佳。關(guān)于鯉的適宜飼料淀粉來源及添加水平均有研究，例如，鯉在攝食含0%～13%玉米淀粉的飼料時(shí)會(huì)獲得較好的生長(zhǎng)效果（孫金輝等，2016）；鯉在攝食添加10%小麥淀粉的飼料后生長(zhǎng)性能及消化能力最優(yōu)（孫金輝等，2016）。但上述研究均是以谷類淀粉對(duì)鯉生長(zhǎng)與消化的影響為出發(fā)點(diǎn)，而薯類淀粉對(duì)鯉影響的研究鮮有報(bào)道。相較于谷類淀粉，薯類淀粉的直/支鏈淀粉比相對(duì)較低，即含有更多利于魚類消化吸收的支鏈淀粉 （葉元土等，2013）。因此在今后的研究中可以深入的探討薯類淀粉在鯉飼料中的應(yīng)用潛力。

淀粉的加工方式、顆粒的大小和組成決定了魚類消化淀粉的難易程度（Cousin等，1996）。Furuichi和 Yone（1982）用糊化淀粉、糊精兩種淀粉源飼喂鯉魚發(fā)現(xiàn)，糊化淀粉組鯉魚生長(zhǎng)最好，糊精組次之，而真鯛的生長(zhǎng)與淀粉加工方式無關(guān)。

1.3 三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交互作用 Krogdahl等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物之間的比例會(huì)通過食糜團(tuán)在魚類腸道中的蠕動(dòng)速度控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與腸道中消化酶的接觸時(shí)間，從而影響消化酶對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，因此飼料中蛋白質(zhì)和脂肪水平的適宜與否會(huì)對(duì)魚體糖利用能力產(chǎn)生重要影響。郭立等（2013）用含碳水化合物（糊精）的飼料飼喂初始體重為（26.93±3.50）g的鯉魚發(fā)現(xiàn)，以蛋白質(zhì)29%和糊精4.5%的搭配為最佳，能夠顯著提高其增重率，降低養(yǎng)殖水體中總氮和總磷的積累，減少水環(huán)境污染。張寶龍等（2015）在鯉魚飼料中添加 0、6.5%、13.0%、19.5%、26.0%的玉米淀粉，蛋白質(zhì)水平依次為32.0%、30.0%、28.1%、26.2%、24.2%，結(jié)果表明，盡管未添加玉米淀粉組生長(zhǎng)最好，但蛋白質(zhì)/糖水平為28.17%/14.20%時(shí)較其他添加玉米淀粉組生長(zhǎng)好。說明當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)水平僅能滿足魚體的最低需求或并不能滿足魚體需求時(shí)，飼料中低含量的碳水化合物可起到減少蛋白質(zhì)作為能源消耗并促進(jìn)魚類生長(zhǎng)的作用。另外，飼料中的糖脂比也會(huì)影響鯉魚正常生長(zhǎng)代謝，曲木等 （2016）及陳天翔等（2016）對(duì)鯉魚的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中糖脂比超過6.9時(shí)，不僅會(huì)影響鯉魚腸道及肝胰臟消化酶降低活性，而且會(huì)導(dǎo)致魚體抗氧化能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致鯉魚生長(zhǎng)性能下降。

1.4 纖維素 碳水化合物的吸收由其與消化道上皮細(xì)胞接觸的時(shí)間決定。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為纖維素作為一種難于消化吸收的多糖，會(huì)通過縮短胃排空時(shí)間，減少碳水化合物與腸道上皮細(xì)胞接觸的時(shí)間，進(jìn)而影響腸道對(duì)葡萄糖的吸收率（譚肖英等，2007；Shiau 等，1988）， 而 Morita 對(duì)（1982）真鯛的研究卻發(fā)現(xiàn)，羧甲基纖維素能夠延長(zhǎng)糊精腸道上皮細(xì)胞接觸的時(shí)間，提高糊精的利用率，從而促進(jìn)魚體的生長(zhǎng)。飼料中纖維素類型的不同是造成上述差異的主要原因。Hilton等（1983）指出水不溶性纖維素的添加會(huì)延長(zhǎng)其胃排空時(shí)間，進(jìn)而增加魚體對(duì)碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。因此飼料中纖維素的選用亦會(huì)成為影響鯉魚對(duì)碳水化合物利用的關(guān)鍵因素，有待于進(jìn)一步研究。

1.5 投喂頻率 已有研究表明，隨著投喂頻率的適宜增加（直到12次/天），鯉魚和鯽魚這類無胃魚類能夠最大限度地消化吸收飼料，這主要是由于適宜增加投喂頻率可以有效控制攝食速度而延緩飼料的吸收速度，提升無胃魚類充分吸收利用飼料的能力。從另外一個(gè)角度來看，養(yǎng)殖過程中節(jié)律性的投喂可以改善鯉魚對(duì)飼料糖的利用效率 （孫金輝等，2016；村井武四等，1992）。Murai等 （1983）報(bào)道了投喂頻率與鯉魚對(duì)葡萄糖、麥芽糖、糊精、淀粉的利用率之間關(guān)系，結(jié)果表明，鯉魚對(duì)葡萄糖和麥芽糖的利用率隨著投喂頻率的增加呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，而對(duì)高分子糖類則呈下降趨勢(shì)，特別是投喂頻率增加為6次/天時(shí)，淀粉的利用率反而不及葡萄糖和麥芽糖。相關(guān)研究表明，“先天性糖尿病體質(zhì)”的鯉魚吸收葡萄糖的速度最快，糊精次之，α-淀粉的吸收速度最慢，因此在低投喂頻率下，以較快速度吸收到體內(nèi)的葡萄糖和糊精，并未被充分利用即排出體外，而以較慢速度吸收到體內(nèi)的α-淀粉，魚體有足夠的時(shí)間分泌胰島素和糖代謝酶；在較高投喂頻率下，節(jié)律性投喂可以使所投喂的葡萄糖及糊精吸收過程幾乎同步于上次投喂所引起的糖代謝酶活性升高，加之低分子糖消化率較高，從而單糖的利用效率提高（劉恩生，1994）。

1.6 水溫 魚類為變溫動(dòng)物，水體溫度可顯著影響魚類的靜止代謝，且二者關(guān)系呈正相關(guān)，溫度的升高可能會(huì)提高魚類對(duì)碳水化合物的利用能力，而在低溫條件下，魚體偏向于靠脂肪氧化供能來維持生命活動(dòng)，而降低了對(duì)碳水化合物的利用。蔡春芳等（2004）發(fā)現(xiàn)，溫度升高后，青魚和草魚代謝強(qiáng)度升高，對(duì)碳水化合物的利用能力也隨之增強(qiáng)。鮭魚在12.5℃時(shí)生長(zhǎng)、對(duì)葡萄糖的耐受力及飼料利用率較 2℃時(shí)顯著提高 （Hemre和 Hansen，1998）。目前缺乏溫度對(duì)鯉魚碳水化合物利用影響的研究。

2 碳水化合物在鯉魚體內(nèi)的消化及代謝

2.1 消化途徑 由于碳水化合物的消化程度決定了可提供給魚體的葡萄糖量，因此對(duì)碳水化合物消化的準(zhǔn)確理解至關(guān)重要。消化是碳水化合物用于生長(zhǎng)的第一限制因素。魚類消化酶主要包含蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等，這些酶的活性反映了魚類的消化能力，影響魚類對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪及碳水化合物的吸收利用和對(duì)能量的獲得效率（黃瑾等，2011）。鯉魚屬于典型的無胃魚類，其消化系統(tǒng)主要為肝胰腺和腸道，且其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收主要在腸道中進(jìn)行（李廣麗和王義強(qiáng)，1994）。畢冰等（2011）發(fā)現(xiàn)鯉魚腸道前2/5部位消化酶的總體活性最高，可見此段是無胃鯉魚的主要消化部位，發(fā)揮著有胃魚胃的功能；腸道3/5的部位消化酶的總體活性次之，可將前一段未完全消化的食糜團(tuán)進(jìn)一步消化。腸道后2/5的部位消化酶的總體活性最低?？梢?，鯉魚腸道消化酶活性及消化功能呈遞減形式。而相關(guān)研究表明，鯉魚腸道淀粉酶活性分布情況與鯉魚腸道消化能力的變化趨勢(shì)并不一致，倪壽文等（1992）及周景祥等（2001）對(duì)鯉魚的研究表明，腸道中淀粉酶活性從前腸向后腸逐漸增強(qiáng)，但這種不一致性可以通過調(diào)節(jié)飼料營(yíng)養(yǎng)組成進(jìn)行改善（Kawai和Ikeda，1972）。Keshavanath等（2002）報(bào)道，鯉魚的消化道淀粉酶活性會(huì)隨著碳水化合物水平的升高而升高。李廣麗和王義強(qiáng)（1994）發(fā)現(xiàn)鯉魚腸道淀粉酶活性在投喂不同碳水化合物水平的飼料后的表現(xiàn)存在差異：在23%水平組中，淀粉酶活性為后腸＞中腸＞前腸；在28.6%水平組中，淀粉酶活性為前腸＞中腸＞后腸，這或許表明消化酶的活性分布情況并不是限制鯉魚利用飼料碳水化合物能力的主要因素。

2.2 葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn) 葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)是所有組織利用葡萄糖的第一步。與高等動(dòng)物對(duì)葡萄糖的吸收過程相似，魚類腸道中的葡萄糖主要經(jīng)小腸上皮絨毛細(xì)胞鈉鉀葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)載體（Sglt1）運(yùn)輸至小腸（Buddington，1987）。Sgltl介導(dǎo)鈉與葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)，形成Na+-載體-葡萄糖復(fù)合物，順Na+濃度梯度進(jìn)入小腸上皮絨毛細(xì)胞（Tarpey等，1995）；隨后由位于基底膜的易化轉(zhuǎn)運(yùn)載體2（Glut2）將葡萄糖協(xié)助穿過細(xì)胞膜進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)。目前，在鯉魚的腸道中檢測(cè)到了Sglt1和Glut2的表達(dá) （鄭文佳等，2015；侯彩霞，2011）。Nie等 （2011）克隆了鯉魚腸道Sglt1基因全長(zhǎng)cDNA，全長(zhǎng)為2856 bp，且氨基酸序列保守性高，與斑馬魚的相似性為90.7%。鄭文佳（2015）用含不同葡萄糖水平（0、20%、30%、40%）的飼料飼喂鯉魚72 d后發(fā)現(xiàn)，飼料中糖含量的增加可以增強(qiáng)后腸中Sglt1及前腸中Glut2的基因表達(dá)。此外，王俊麗等（2015）發(fā)現(xiàn)，飼料中添加3%的鹽也可有效提高鯉魚后腸Sglt1及Glut2 mRNA的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)葡萄糖的吸收。由此可見，飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體的具體調(diào)節(jié)機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

2.3 代謝途徑

2.3.1 糖酵解 和其他動(dòng)物一樣，糖酵解也是魚類最主要的葡萄糖代謝途徑。糖酵解的第一步即是在己糖激酶（HK）的催化下，將葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-磷酸。在哺乳動(dòng)物中，已發(fā)現(xiàn)四種己糖激酶，可以分為兩類：一類具有組織特異性，葡萄糖結(jié)合能力強(qiáng)，但這種能力可被高濃度的葡萄糖-6-磷酸所抑制，稱為HKⅠ-Ⅲ（傳統(tǒng)意義上的己糖激酶）；另一類與葡萄糖結(jié)合能力較弱且不能被高濃度的葡萄糖-6-磷酸所抑制，稱之為HKⅣ或者葡萄糖激酶（GK），與HKⅠ-Ⅲ功能相反，GK的功能是在攝食后去除血液中的葡萄糖。目前，已在鯉魚體內(nèi)檢測(cè)到己糖激酶和葡萄糖激酶的表達(dá)和活性（Panserat等，2000；Blin 等，1999）。 雖然目前關(guān)于飼料中糖類對(duì)鯉魚體內(nèi)HKⅠ-Ⅲ活性及基因表達(dá)影響的研究鮮有報(bào)道，但多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，飼料中的糖類可以調(diào)節(jié)GK的活性及其基因表達(dá)。Panserat等（2000）發(fā)現(xiàn)，高碳水化合物飼料能夠誘導(dǎo)鯉魚體內(nèi)GK活性的增加，并增強(qiáng)肝胰臟中GK mRNA的表達(dá)，此外，GK mRNA的表達(dá)量在攝食后6 h開始升高，并在24～30 h顯著升高，由此推測(cè)，GK表達(dá)及活性升高的滯后可能是鯉魚對(duì)碳水化合物利用能力低的原因之一。高妍等（2015）用含有不同水平糊精（15%和25%）的飼料飼喂鯉魚8周后發(fā)現(xiàn)，25%糊精組肝胰臟中GK活性及mRNA的表達(dá)量均顯著高于15%糊精組。Cheng等（2016）報(bào)道，隨飼料中玉米淀粉含量的適宜增加，鯉魚肝胰臟中GK的活性及基因表達(dá)均增強(qiáng)。上述研究已經(jīng)證實(shí)碳水化合物能夠誘導(dǎo)鯉魚肝胰臟GK活性及基因表達(dá)的增強(qiáng)，但是GK究竟以什么樣的方式影響鯉魚對(duì)碳水化合物利用仍需要進(jìn)一步研究。

除了己糖激酶，參與糖酵解調(diào)控的關(guān)鍵酶還有6-磷酸果糖1-激酶 （PFK-1）和丙酮酸激酶（PK）。但與己糖激酶相比，飼料中糖的含量及來源對(duì)鯉魚肝胰臟PFK-1和PK活性及基因表達(dá)的調(diào)控存在差異。PFK-1為糖酵解中最為關(guān)鍵的限速酶。王淵源等（1992）報(bào)道，用含適宜糊精的飼料飼喂鯉魚、真鯛及鰤?mèng)~后發(fā)現(xiàn)，肝胰臟PFK活性大小順序?yàn)轷庺~＞真鯛＞鰤?mèng)~，表明鯉魚的糖酵解途徑較為活躍。Shikata等（1994）的研究發(fā)現(xiàn)，鯉魚在攝食含30%淀粉或葡萄糖的飼料后肝胰臟PFK活性提升顯著，而攝食含30%半乳糖的飼料后PFK活性卻出現(xiàn)了降低。PK催化糖酵解的最后一步，可將磷酸丙酮酸轉(zhuǎn)化為丙酮酸。Shikata等（1994）發(fā)現(xiàn)，在鯉魚飼料中添加30%淀粉或葡萄糖，對(duì)肝胰臟PK活性無顯著影響。而Cheng等（2016）在其研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中玉米淀粉水平的升高可以誘導(dǎo)鯉魚肝胰臟PK活性升高。碳水化合物對(duì)于魚體 PFK和PK活性和表達(dá)的影響目前尚無統(tǒng)一定論。

2.3.2 糖異生 糖異生是維持血糖穩(wěn)定和補(bǔ)充或恢復(fù)肝臟糖原儲(chǔ)備的重要途徑，其涵蓋了一系列代謝途徑，可將不同的底物如α-酮酸、甘油、乳酸等合成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶 （G6Pase）、果糖-1，6二磷酸酶（FBPase）和磷酸丙酮酸羧基酶（PEPCK）是控制糖異生的關(guān)鍵酶。相關(guān)研究已表明，飼料中的糖類可以有效降低鯉魚上述糖異生關(guān)鍵酶的活性和基因表達(dá)。Furuichi等（1982）在對(duì)鯉魚、真鯛及鰤?mèng)~進(jìn)行灌喂葡萄糖試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，肝臟中G6Pase和FBPase活性以鰤?mèng)~最高，真鯛次之，鯉魚最低。之后，F(xiàn)uruichi等（1982）用含淀粉、葡萄糖和果糖的飼料飼喂鯉魚發(fā)現(xiàn)，肝胰臟G6Pase活性受到強(qiáng)烈抑制。Panserat等（2002）報(bào)道，含20%碳水化合物的飼料可抑制鯉魚肝胰臟G6Pase、FBPase和PEPCK活性和基因表達(dá)水平，而當(dāng)禁食或攝食低碳水化合物時(shí)，G6Pase、FBPase和PEPCK活性及mRNA水平將會(huì)增加。有一種假設(shè)認(rèn)為鯉魚持續(xù)性高血糖是由于調(diào)節(jié)糖異生作用產(chǎn)生內(nèi)源性葡萄糖的能力較弱所致，但上述研究結(jié)果提示，鯉魚肝胰臟中糖異生關(guān)鍵酶活性及基因表達(dá)受飼料中糖水平的影響，因此上述假設(shè)并不是限制鯉魚利用飼料碳水化合物能力的主要原因。

2.4 激素調(diào)節(jié) 在激素調(diào)節(jié)中，胰島素與胰高血糖素這一對(duì)拮抗激素的動(dòng)態(tài)變化是調(diào)控血糖動(dòng)態(tài)平衡的關(guān)鍵因素。胰島素作為機(jī)體內(nèi)唯一可降低血糖的激素，起著促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)化和糖原生成及抑制糖原異生等生理作用，而胰高血糖素的作用正好與之相反（高進(jìn)等，2010）。相關(guān)研究表明，飼料外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如脂肪及糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）可以在一定程度上調(diào)節(jié)魚類血漿胰島素及胰高血糖素水平 （Capillad 等，2003；Clandinin 等，1993）。 del sol Novoa等（2004）發(fā)現(xiàn)，魚類在攝食含葡萄糖及淀粉等糖類的飼料后胰腺分泌胰島素能力增強(qiáng)，而胰高血糖素分泌受到抑制。隨著近些年研究的深入，發(fā)現(xiàn)造成魚類糖利用能力低下的傳統(tǒng)主流觀點(diǎn)，如魚類血液中胰島素水平較低，魚類外周組織對(duì)葡萄糖利用能力較弱，能更為有效地刺激魚類胰島素分泌的因素是氨基酸而非糖類等在一些草食性、雜食性魚類，甚至一些肉食性魚類中并非如此（Polakof等，2011），如隨著胰島素放射免疫測(cè)定方法的發(fā)展，很多研究發(fā)現(xiàn)，魚類胰島素水平相似于甚至高于哺乳動(dòng)物，鯉魚即使在空腹時(shí)胰島素水平也高于哺乳動(dòng)物，說明內(nèi)生胰島素絕對(duì)量的不足并非是造成魚類對(duì)糖的低利用性的關(guān)鍵因素（Mommse和Plisetskaya 1991）。胰島素在細(xì)胞水平的生物作用是通過與靶細(xì)胞膜上的特異受體結(jié)合而啟動(dòng)的，而與哺乳動(dòng)物相比，魚類胰島素受體數(shù)量相對(duì)較少，且存在較為明顯的種間差異性和組織差異性。高進(jìn)等（2010）報(bào)道，當(dāng)飼料中膨化小麥水平升高時(shí)，鮭血漿胰島素受體數(shù)量也隨之增加，但受體親和力未受到顯著影響。而關(guān)于鯉魚胰島素受體與其糖代謝及飼料營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。

3 小結(jié)

溫度、鹽度、水流速度等環(huán)境因素會(huì)影響激素的分泌，進(jìn)而對(duì)養(yǎng)殖魚類利用營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行調(diào)節(jié)，目前缺乏環(huán)境因素對(duì)鯉魚碳水化合物能力影響的研究，有待于今后深入研究。葡萄糖穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)依賴于參與糖酵解，糖質(zhì)新生，糖原合成與分解，脂肪生成等相關(guān)關(guān)鍵酶的表達(dá)調(diào)控及活性調(diào)節(jié)。目前關(guān)于鯉魚體內(nèi)糖原合成與分解，脂肪生成環(huán)節(jié)的調(diào)控研究相對(duì)較少，需要今后進(jìn)一步展開。此外，關(guān)于激素調(diào)節(jié)（如胰島素/胰高血糖素）與鯉魚碳水化合物代謝及飼料營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)性研究幾乎空白。如何提高鯉魚對(duì)碳水化合的利用能力依然是水產(chǎn)工作者面臨的一個(gè)重要課題，現(xiàn)階段利用分子生物學(xué)手段提升鯉魚對(duì)碳水化合物的利用能力具有一定可行性，需要今后深入的研究。

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common carp；feed；carbohydrate

S963

A

1004-3314（2017）17-0031-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171708

天津市應(yīng)用基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃（14JCQNJC15100）；天津市科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（13ZCZDNC00900）；中央財(cái)政項(xiàng)目“漁用低氮環(huán)保配合飼料示范與推廣”

*通訊作者