孫劼

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州225100）

植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒的調(diào)控作用

孫劼

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州225100）

隨著抗生素應(yīng)用越來(lái)越受到限制，應(yīng)用植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行調(diào)控成為了研究熱點(diǎn)。生物堿類(lèi)、鞣質(zhì)、皂苷、精油、萜類(lèi)以及黃酮類(lèi)等植物提取物具有抑菌、改善瘤胃發(fā)酵和預(yù)防瘤胃酸中毒等作用，是理想的抗生素替代物。目前在有效植物品種的篩選和植物提取物作用機(jī)理、劑量效應(yīng)等方面的研究取得了較大進(jìn)展。本文對(duì)應(yīng)用于反芻動(dòng)物飼料的植物提取物的種類(lèi)、來(lái)源及其在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方面的研究進(jìn)行了綜述，提出了當(dāng)前植物提取物應(yīng)用中存在的問(wèn)題，并對(duì)其應(yīng)用前景進(jìn)行了展望，以期為我國(guó)開(kāi)展植物提取物作為抗生素替代物調(diào)控反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒的研究提供參考。

植物提取物；反芻動(dòng)物；瘤胃酸中毒；調(diào)控

我國(guó)因缺乏優(yōu)質(zhì)粗飼料資源，在奶牛和肉牛生產(chǎn)中大量使用富含淀粉的谷物精飼料，這會(huì)造成牛羊生產(chǎn)中瘤胃酸中毒的發(fā)病率高達(dá)30%～40%。瘤胃酸中毒是制約反芻動(dòng)物生產(chǎn)的一種營(yíng)養(yǎng)代謝疾病，可分為急性和亞急性?xún)煞N。瘤胃酸中毒不僅會(huì)影響動(dòng)物的采食量，還會(huì)導(dǎo)致瘤胃微生物區(qū)系失衡而使瘤胃對(duì)飼料的消化和代謝能力下降，并伴隨有拉稀、消化道上皮損傷和炎癥、蹄病、肝臟膿腫和乳脂下降綜合征等病征（Mutsvangwa，2003；Oetzel，2003；Nocek，1997）。亞急性瘤胃酸中毒較急性酸中毒而言癥狀不明顯，難診斷，因此給養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了巨大損失。目前諸多養(yǎng)殖場(chǎng)通過(guò)在日糧中添加抗生素如莫能菌素、維吉尼亞霉素來(lái)防止瘤胃酸中毒，雖然可抑制乳酸菌和牛鏈球菌的活性，防止pH過(guò)度降低，但抗生素的長(zhǎng)期使用會(huì)破壞動(dòng)物的生理機(jī)能和微生態(tài)平衡，引發(fā)細(xì)菌抗藥、耐藥性及藥物殘留等問(wèn)題，甚至危害食品安全和人類(lèi)健康。尋找抗生素替代物來(lái)改善反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵迫在眉睫。

植物提取物指一類(lèi)來(lái)源于植物，具有一種或多種生物學(xué)功能的物質(zhì)，其能提高畜禽生產(chǎn)性能、改善畜產(chǎn)品品質(zhì)、增強(qiáng)免疫力、預(yù)防某些動(dòng)物疾病（Windisch等，2008）。植物中的生物活性物質(zhì)數(shù)量繁多，本文主要對(duì)生物堿類(lèi)、鞣質(zhì)、皂苷、精油、萜類(lèi)以及黃酮類(lèi)化合物對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒的影響進(jìn)行綜述。

1 植物提取物的分布及對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵的影響

1.1 生物堿類(lèi)生物堿（Alkaloid）是一類(lèi)基本的植物化學(xué)物質(zhì)，其化學(xué)結(jié)構(gòu)通常含有一個(gè)作為雜環(huán)部分的氮原子。存在于50多個(gè)科的植物中，如裸子植物的紅豆杉科、松柏科、三尖杉科等植物；單子葉植物的百合科、石蒜科和百部科等植物；雙子葉植物的毛茛科、罌粟科、豆科、小檗科、蕓香科、龍膽科等植物中。目前應(yīng)用于飼料行業(yè)中的生物堿主要包括甜菜堿、苦參堿、小檗堿、肉堿和膽堿等。

Elsayed等（2016）研究表明，未發(fā)生瘤胃酸中毒時(shí)添加生物堿PDA（主要活性成分為白屈菜赤堿和血根堿）可提高反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)短鏈脂肪酸濃度，尤其是丙酸、戊酸的濃度，并且可促進(jìn)粗蛋白質(zhì)的降解，還可正向調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵的pH。但以牧草青貯、玉米和干草為發(fā)酵底物，研究重度亞急性瘤胃酸中毒過(guò)程中瘤胃微生物的豐度和發(fā)酵型以及體外植物源生物堿的調(diào)控作用，結(jié)果顯示，發(fā)生重度亞急性瘤胃酸中毒時(shí)，添加PDA后總細(xì)菌數(shù)、普雷沃式菌（Prevotella）、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌（F.succinogenes）、白色瘤胃球菌（R.albus）、溶纖維丁酸弧菌（B.fibrisolvens）、嗜淀粉瘤胃桿菌（R. amylophilus）的變化不顯著（P＞0.01），對(duì)瘤胃內(nèi)微生物豐度的提高和發(fā)酵變量沒(méi)有明顯作用，但可降低脂多糖的濃度（P=0.01）。肖訓(xùn)軍等（2007）研究表明，給肉牛飼喂以小麥為發(fā)酵底物的毛茛科植物提取物（生物堿類(lèi)物質(zhì)），添加植物提取物處理組的小麥粉體外發(fā)酵液pH明顯提高，TVFA具有增加的趨勢(shì)，乙酸、丁酸摩爾百分比例升高，而丙酸摩爾比例下降。張?jiān)獞c等（2007）研究表明，給黃牛飼喂以小麥淀粉為底物的黃連提取物（主要活性成分為鹽酸小檗堿），體外動(dòng)態(tài)發(fā)酵模式得到明顯改變，當(dāng)添加200～300 mg/L提取物時(shí)，小麥粉體外發(fā)酵液的pH值以及VFA比例明顯提高，乙酸、丁酸摩爾百分比例升高，丙酸摩爾比例下降，但這種改變僅發(fā)生在12 h前。

1.2 鞣質(zhì)鞣質(zhì)（Tannins）又稱(chēng)為植物單寧，是一類(lèi)廣泛分布于植物體內(nèi)的復(fù)雜多元分類(lèi)化合物，尤其在種子植物中分布更為廣泛，具有澀味和收斂性。裸子植物的松科、柏科，被子植物的薔薇科、豆科、紅樹(shù)科、楊柳科等含有豐富的鞣質(zhì)。鞣質(zhì)也在許多中藥材中廣泛存在，如芍藥、山楂、黃連、麻黃等。

單寧可有效抑制瘤胃中微生物生長(zhǎng)，尤其對(duì)瘤胃蛋白降解菌的作用更為明顯。其可通過(guò)與細(xì)菌細(xì)胞壁及細(xì)胞膜形成復(fù)合物，導(dǎo)致細(xì)胞壁被破壞和胞外酶的分泌，從而達(dá)到抑制細(xì)菌的效果（賈森等，2015）。體外法對(duì)百脈根單寧的研究表明，其能有效抑制牛鏈球菌（S.bovis）、白色瘤胃球菌（R. albus）、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌（F.succinogenes）、蛋白溶解梭菌（Clostridium proteoclasticum）和溶纖維丁酸弧菌（B.fibrisolvens）的生長(zhǎng)及降低蛋白質(zhì)水解。單寧的種類(lèi)不同對(duì)細(xì)菌的影響不同。Jones等（1994）對(duì)紅豆草單寧的研究表明，紅豆草單寧能抑制牛鏈球菌（S.bovis）、溶纖維丁酸弧菌（B.fibrisolvens）、嗜淀粉瘤胃桿菌（R.amylophilus）等蛋白降解菌的生長(zhǎng)，而對(duì)棲瘤胃普雷沃氏菌（P.rumiuicola）的影響不大。當(dāng)日糧中添加單寧含量為30%的朱櫻花時(shí)，瘤胃球菌（Rumiuococcus spp）及產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌（F.succinogenes）等纖維降解菌顯著減少，但不影響蛋白降解菌。

單寧可降低瘤胃中甲烷的生成。Carulla等（2005）以苜蓿和三葉草分別為發(fā)酵底物，添加黑荊樹(shù)提取物（主要活性成分為縮合單寧），甲烷產(chǎn)生量與對(duì)照組相比平均降低13%。Puchala等（2005）用牛茅草和胡枝子（主要活性成分為縮合單寧）分別替代部分日糧對(duì)安哥拉羊進(jìn)行飼喂，研究顯示，與牛茅草組相比，胡枝子組甲烷產(chǎn)生量極顯著降低（P＜0.01）?？s合單寧含量不同是造成二者如此大差異的主要原因，牛茅草中含縮合單寧量?jī)H為0.5%，而胡枝子高達(dá)17.7%。單寧可能是通過(guò)抑制產(chǎn)甲烷菌和原蟲(chóng)的活性，或與纖維形成復(fù)合物，降低纖維的降解率，減少可用于合成甲烷的氫氣來(lái)間接抑制甲烷的生成。

1.3 萜類(lèi)化合物萜類(lèi)化合物（Terpenoid）廣泛分布于自然界的天然產(chǎn)物中，迄今約有55000多個(gè)化合物被發(fā)現(xiàn)?？煞譃閱屋?、倍半萜、二萜、二倍萜、三萜、四萜和多萜。單萜類(lèi)主要存在于唇形目、菊目、蕓香目、紅瑞木目、木蘭目中；倍半萜主要存在于木蘭目、蕓香目、唇形目、牻牛兒目中；二萜主要存在于無(wú)患子目、牻牛兒目中；三萜主要存在于毛茛目、石竹目、山茶目、玄參目、報(bào)春花目中。

Hutton等（2012、2009）對(duì)一系列澳洲植物研究發(fā)現(xiàn)，光禿愛(ài)沙木提取物可減少反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒過(guò)程中酸積累。該物質(zhì)主要為萜類(lèi)物質(zhì)，可在減緩pH下降和乳酸積累的同時(shí)不抑制氣體產(chǎn)生。進(jìn)一步研究結(jié)果顯示，該物質(zhì)選擇性抑制瘤胃中乳酸產(chǎn)生菌的效果明顯，對(duì)埃氏巨型球菌（M. elsdenii）的最低抑菌濃度（MIC）為10 mg/mL，對(duì)乳酸產(chǎn)生菌和其他瘤胃細(xì)菌的MIC為1.26 mg/mL。秦韜等（2014、2010）研究青蒿素對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)等影響的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，體外培養(yǎng)2 h后，各組瘤胃液pH值均有所降低，但培養(yǎng)24 h時(shí)，添加青蒿素的各組pH值有所回升。青蒿素可通過(guò)直接抑制原蟲(chóng)，而改變瘤胃內(nèi)pH，從而穩(wěn)定瘤胃的內(nèi)環(huán)境。隨著青蒿素添加量的增加，培養(yǎng)液中原蟲(chóng)蛋白、原蟲(chóng)數(shù)量、NH3-N濃度及產(chǎn)氣量均下降，而細(xì)菌蛋白上升。其中以添加0.45%水平效果較好。

1.4 精油精油（Essential oils）又稱(chēng)揮發(fā)油，是一類(lèi)具有芳香氣味、在常溫下能揮發(fā)的油狀液體的總稱(chēng)，迄今為止已發(fā)現(xiàn)3000余種。菊科植物的蒿、蒼術(shù)、澤蘭、木香等，蕓香科植物的蕓香、花椒、吳須臾等，傘形科植物的小茴香、白芷、當(dāng)歸等，唇形科植物的薄荷、藿香、紫蘇等，木蘭科植物的五味子、八角茴香、辛荑等，馬鞭草科植物的馬鞭草、杜荊、蔓荊等，姜科植物的郁金、姜黃、莪術(shù)等都富含精油。

精油對(duì)瘤胃中細(xì)菌的生長(zhǎng)有抑制作用。McIntosh等（2003）的研究表明，絕大部分瘤胃中純培養(yǎng)菌的生長(zhǎng)能被濃度小于100 mg/L的精油抑制，其中厭氧消化鏈球菌（Peptostreptococcus anaerobius）、蛋白溶解梭菌（Clostridium proteoclasticum）、棲瘤胃普雷沃氏菌（P.rumiuicola）對(duì)精油的作用最為敏感，牛鏈球菌（S.bovis）對(duì)精油的抗性作用最強(qiáng)。

精油的作用效果與其添加劑量有關(guān)。Agarwal等（2009）研究表明，日糧中薄荷精油添加量為0.33 mL/L時(shí)，黃色瘤胃球菌（R.flavefaciens）的數(shù)量有所增加且不影響揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量，但薄荷精油的添加量大于1 mL/L時(shí)，黃色瘤胃球菌數(shù)量、瘤胃細(xì)菌總數(shù)和甲烷產(chǎn)量都減少。Busquet等（2005）研究表明，大蒜精油可通過(guò)抑制產(chǎn)甲烷菌間接減少瘤胃中甲烷的生成量，并且其濃度低于1000 mg/L時(shí)，并不抑制甲烷短桿菌。

1.5 皂苷化合物皂苷（Saponins）也稱(chēng)皂素或皂甙，主要分為三萜皂苷（Triterpenoidal saponina）和甾基皂苷兩類(lèi)。三萜皂苷比甾基皂苷的種類(lèi)多，大多三萜皂苷都由30個(gè)碳原子組成，目前己發(fā)現(xiàn)600多種含三萜皂苷的植物，其中在豆科、葫蘆科、五加科、報(bào)春花科、傘形花科等植物中存在較普遍。甾基皂苷是一類(lèi)以C-27甾體化合物與糖鏈結(jié)合的皂苷，目前已發(fā)現(xiàn)植物中的甾基皂苷近百種，在單子葉植物中的百合科知母屬、絲蘭屬、龍食蘭科、薯蕷科、菝葜科等以及雙子葉植物中的茄科、豆科、玄參科等植物中分布較普遍。

茶皂素可抑殺瘤胃原蟲(chóng)。葉均安等（2001）研究結(jié)果顯示，培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)絕大多數(shù)原蟲(chóng)在添加茶皂素后被抑殺，且培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)發(fā)酵情況加劇，可能原因是茶皂素間接地增加了細(xì)菌的總量。瘤胃內(nèi)原蟲(chóng)與細(xì)菌之間的關(guān)系為拮抗，原蟲(chóng)大量減少后，細(xì)菌的數(shù)量會(huì)增加，但死亡原蟲(chóng)分解分泌的酶，也可促進(jìn)基質(zhì)分解。皂苷對(duì)原蟲(chóng)的抑制作用導(dǎo)致了丙酸產(chǎn)量的顯著增加，通過(guò)改變瘤胃內(nèi)產(chǎn)酸模式影響瘤胃發(fā)酵。

李國(guó)祥等（2008）在研究絲蘭提取物對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)影響等體外培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著絲蘭提取物絲蘭皂苷添加水平的提高，總體pH值變異隨時(shí)間的推移有變緩的趨勢(shì)，這在一定程度上有利于瘤胃內(nèi)微生物區(qū)系的平衡和內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。另外，培養(yǎng)液中原蟲(chóng)數(shù)目、產(chǎn)氣量、甲烷產(chǎn)量及NH3-N濃度均有下降的趨勢(shì)，當(dāng)添加量為6 mg/g時(shí)，可達(dá)最低值。

1.6 黃酮類(lèi)化合物黃酮類(lèi)化合物（Flavonoids）也稱(chēng)黃堿素，是色原烷或色原酮的衍生物，主要以2-苯基色原酮為母體。黃酮類(lèi)化合廣泛存在于植物界中，屬于植物次級(jí)代謝產(chǎn)物，目前已發(fā)現(xiàn)含有黃酮類(lèi)和異黃酮類(lèi)化合物的植物有5000多種，其中以被子植物中的菊科、蕓香科、傘形科、玄參科、豆科以及苦苣苔科植物中存在較多。

李世霞等（2008）在研究銀杏葉提取物對(duì)山羊瘤胃發(fā)酵影響等試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，銀杏葉提取物中的黃酮類(lèi)化合物能夠極顯著提高產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌（F.succinogenes）的數(shù)量（P＜0.01），顯著提高白色瘤胃球菌（R.albus）和黃色瘤胃球菌（R.flavefaciens）的數(shù)量（P＜0.05），同時(shí)也能提高總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）、乙酸、丙酸的濃度，降低瘤胃液內(nèi)NH3-N濃度和乙丙比（A/P），其最佳添加量為0.50%。郭旭東（2011）在研究黃酮化類(lèi)合物蘆丁對(duì)奶牛泌乳性能、瘤胃消化代謝等試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，蘆丁能夠改善瘤胃微生物生長(zhǎng)環(huán)境，提高奶牛瘤胃消化代謝能力、瘤胃中乙酸和丙酸的濃度、總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）的含量、纖維素降解相關(guān)酶的活性和菌體蛋白的濃度，顯著降低瘤胃中NH3-N的濃度和pH值（P＜0.05），顯著抑制瘤胃原蟲(chóng)數(shù)量，降低原蟲(chóng)蛋白含量和蛋白酶活性。

2 植物提取物應(yīng)用中存在的問(wèn)題

2.1 提取有效成分的工藝需要規(guī)范目前，按照比例提取植物中的活性物質(zhì)是市場(chǎng)中主要的提取方式。植物中的活性物質(zhì)多為幾種成分的混合物，提取工藝較為復(fù)雜，單獨(dú)提純闡明結(jié)構(gòu)，成本較大。許多提取工藝都僅限于實(shí)驗(yàn)室中，不能形成產(chǎn)業(yè)化的生產(chǎn)，還不能大范圍的使用。

“營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)組學(xué)”理論的提出為植物提取物應(yīng)用的研究開(kāi)辟了新思路。盧德勛等（2012）指出應(yīng)用樹(shù)脂分離、膜分離等技術(shù)對(duì)植物提取物進(jìn)行提取，利用現(xiàn)代色譜技術(shù)根據(jù)圖譜進(jìn)行分析并確定活性成分，研究各活性成分的組合效應(yīng)，不僅減少了單一物質(zhì)研究過(guò)程中的成本和工作量問(wèn)題，還可以減少產(chǎn)品差異對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成的影響。對(duì)植物提取物的研究起到了積極的促進(jìn)作用。

2.2 作用機(jī)理需要深入研究體外模擬瘤胃內(nèi)環(huán)境法是當(dāng)前植物提取物應(yīng)用于反芻動(dòng)物生產(chǎn)中主要的研究方法。其能較為直觀地反映出提取物對(duì)瘤胃發(fā)酵的調(diào)控效果，但反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)環(huán)境復(fù)雜，影響因素多，變化快，體內(nèi)環(huán)境和體外環(huán)境存在著較大的差異，已有報(bào)道稱(chēng)，動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)的效果并沒(méi)有體外試驗(yàn)顯著（李德勇等，2012）。目前作用機(jī)理的闡明大多是應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)技術(shù)以及現(xiàn)代分子生物學(xué)知識(shí)，由于純品植物提取物較難獲得，所以植物提取物對(duì)動(dòng)物體的作用機(jī)理還不明確。未來(lái)的研究將圍繞探索各種植物提取物的生物學(xué)功能機(jī)制而展開(kāi)，從細(xì)胞和分子水平，闡明其體內(nèi)作用和影響基因表達(dá)的分子通道（甘利平等，2015）。植物提取物在生物學(xué)中的分子作用機(jī)制將不斷完善，植物提取物在生產(chǎn)、開(kāi)發(fā)中的應(yīng)用也會(huì)不斷增多。

2.3 植物提取物應(yīng)用的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)需不斷完善精油、單寧等植物提取物作用效果與其添加量有關(guān)，添加量過(guò)低無(wú)效果，并且對(duì)營(yíng)養(yǎng)又存在抗性作用，添加量過(guò)多動(dòng)物采食量會(huì)降低，影響瘤胃正常發(fā)酵。有些植物提取物還需要使用有毒試劑提取，如處理不當(dāng)，應(yīng)用于動(dòng)物體后的安全問(wèn)題不能得到良好的保證。可通過(guò)動(dòng)物的飼養(yǎng)試驗(yàn)收集大量數(shù)據(jù)，確定不同植物提取物適宜的添加劑量及提取過(guò)程中所用的試劑的殘留量，不斷完善植物提取物應(yīng)用質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。

3 小結(jié)

我國(guó)有極為豐富的的植物資源，但目前植物提取物在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用并不多，篩選并提取可用于改善反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵的植物提取物，將會(huì)使反芻動(dòng)物瘤胃乳酸中毒問(wèn)題得到極大的改善。參考文獻(xiàn)

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Along with the limitation of using antibiotics，the studies of applying plant extract into ruminant feeding have been paid more attention.Alkaloids，tannins，saponins，essential oils，terpenoids and flavonoids have the functions of antibacterial，improving rumen fermentation and preventing rumen acidosis.They were served as the substitute of antibiotics.At present，the research in screening effective plant species，the mechanism of plant extracts and dose effectshave made great progress.This paper summarized the types and sources of plant extract，as well as the research of manipulation in ruminant nutrition.The problems of plant extract in application were put forward and the expectation of application were prospected，in order to provide references for the research of plant extract as the substitute of antibiotics in rumen acidosis.

plant extract；ruminant animal；rumen acidosis；manipulation

S816.7

A

1004-3314（2017）16-0016-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171604