張?zhí)m蘭沈 誠朱 樺李雪佩戴 雯吳 殷2張 劍

(1上海體育學院運動科學學院) (2上海體育學院經(jīng)濟與管理學院, 上海 200438)

1 前言

運動表象是指在無外部動作輸出的情況下對簡單或復雜動作進行心理排練或模仿的神經(jīng)心理過程(Lotze & Cohen, 2006)。作為一種學習和提高技能水平的有效方法, 運動表象被廣泛運用于運動員和音樂家的技能訓練(Cocks, Moulton, Luu, & Cil,2014; Keller, 2012), 及腦卒中患者的運動康復中(de Vries, Tepper, Otten, & Mulder, 2011)。

運動表象分為視覺表象和動覺表象兩種。視覺表象指以外部的、第三視角進行心理模仿形成肢體運動的視覺表征過程(Milton, Small, & Solodkin,2008), 參與情景運動記憶的提取(Greenberg &Knowlton, 2014); 動覺表象主要指以內(nèi)部的、第一視角對動作進行心理模仿, 側(cè)重于體會動作執(zhí)行的動覺感受過程(Solodkin, Hlustik, Chen, & Small,2004), 依賴已有的運動經(jīng)驗。已有證據(jù)表明, 運動表象與實際執(zhí)行之間的時間一致性可以反映運動表象的質(zhì)量, 即運動表象與實際執(zhí)行用時越接近,運動表象質(zhì)量越高(Papaxanthis, Pozzo, Skoura, &Schieppati, 2002)。運動表象與運動執(zhí)行的神經(jīng)基礎(chǔ)具有重疊性(Dechent, Merboldt, & Frahm, 2004), 這種重疊性涉及廣泛的腦區(qū), 主要包括與運動控制相關(guān)的腦區(qū), 如初級運動皮層(Dechent et al., 2004)、輔助運動區(qū)(Kasess et al., 2008)、基底神經(jīng)節(jié)和小腦(Decety et al., 1994)等, 以及鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(Abreu et al., 2012; Wu et al., 2013)。由運動前區(qū)、頂上小葉和頂內(nèi)溝(Buccino et al., 2001)、顳上溝(Grèzes,Frith, & Passingham, 2004)以及額下回(Rizzolatti &Craighero, 2004)等組成的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在動作執(zhí)行、觀察和表象(Fogassi et al., 2005), 以及理解動作意圖時(Tkach, Reimer, & Hatsopoulos, 2007)活性提高, 被廣泛認為是動作模仿的神經(jīng)基礎(chǔ)(Chaminade,Meltzoff, & Decety, 2005)。另一方面, 運動專家在完成專項動作有關(guān)的任務時具有與新手不同的行為學表現(xiàn)和神經(jīng)生理學特征。如 Wu等人(2013)發(fā)現(xiàn)運動員具有較強的視覺感知能力, 表現(xiàn)為預判過程中更高的準確率和視覺搜索過程中更為穩(wěn)定的注視點, 以及相關(guān)功能腦區(qū)更高的功能活性。Jin等人(2011)發(fā)現(xiàn)專業(yè)羽毛球運動員優(yōu)異的預判能力與較大的P300和P2振幅有關(guān)。然而, 在運動表象過程中, 運動技能水平的差異是否會導致行為學表現(xiàn)和神經(jīng)生理學特征的差異還不清楚。本研究的第一個假設(shè)是與新手相比, 運動專家具有執(zhí)行效果更好的運動表象。我們將通過考察運動表象與實際執(zhí)行的時間一致性(外在行為表現(xiàn))和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活程度(內(nèi)在神經(jīng)機制)兩個方面來驗證此假設(shè)。

人類運動與器械使用息息相關(guān), 器械使用給人腦帶來可塑性改變(Draganski et al., 2004), 同時大腦將器械納入使用者的身體圖式(Sposito, Bolognini,Vallar, & Maravita, 2012)。持器械狀態(tài)下, 軀體感覺輸入會對運動表象時的大腦活動產(chǎn)生影響(Vargas et al., 2004)。經(jīng)顱磁刺激(TMS)研究發(fā)現(xiàn), 被動觸摸橡皮球帶來的軀體感覺輸入可以提高表象捏球時的運動誘發(fā)電位(Motor evoked potential, MEP)水平(Mizuguchi et al., 2011)。另外, 羽毛球運動員持球拍表象發(fā)球比持塑料棒時表現(xiàn)出更大的 MEP,而新手未表現(xiàn)出差異(Wang et al., 2014), 這提示外部的軀體感覺輸入對大腦皮層興奮性的影響與運動技能掌握水平有關(guān), 軀體感覺輸入影響運動專家的運動表象。然而, 器械帶來的軀體感覺輸入影響運動專家運動表象的神經(jīng)機制仍不清楚。有研究發(fā)現(xiàn)運動表象時的大腦活動與任務難度相關(guān), 任務越容易, 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性越低(Bakker et al.,2008)。與不持球相比, 籃球運動員在持籃球條件下進行運動表象更具生態(tài)效度。因此, 本研究的第二個假設(shè)是在器械依賴的運動項目中, 運動專家持器械進行運動表象較不持器械更容易, 表現(xiàn)為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度的下降。我們將通過運動表象問卷的主觀評分、鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度變化以及二者之間的相關(guān)關(guān)系來驗證此假設(shè)。

2 方法

2.1 被試

從上海體育學院招募籃球運動員(平均年齡19.2 ± 1.4歲, 年齡范圍18～21歲)和新手各12人(平均年齡18.8 ± 1.6歲, 年齡范圍18～22歲)。所有被試均為右利手(Oldfield, 1971), 視力或矯正視力正常?；@球運動員為國家一級運動員, 平均訓練時長每周 10.0 ± 1.8 小時, 平均訓練年限 10.7 ± 1.4 (年限范圍8～13年)。新手為未接受過任何運動項目專業(yè)訓練的普通大學生。實驗前所有被試均簽訂了知情同意書。

2.2 實驗任務

實驗任務是要求被試采用動覺表象先想象拍三下球, 然后從 5個不同的角度投籃。5個角度分別為: 標準的投籃點和以籃筐為中點、中線兩側(cè)對稱45°和90°的4個點。 5個點與籃筐的距離相等(見圖 1A)。表象角度的設(shè)置不作為實驗條件, 主要用于避免單一角度表象帶來的學習效應。為考察軀體感覺輸入對運動表象的影響, 表象分為持球和不持球兩個條件進行。持球條件的設(shè)置形式在滿足實驗室環(huán)境的同時兼顧運動項目的生物學特征, 包括：(1)由于被試投籃時主要是右手投籃, 左手僅起輔助作用, 因此持球條件均為右手持球, 左手按鍵;(2)球放置于被試腹部。被試右手持球的姿勢為5個指腹按球, 手心中空。這與籃球運動員在球場控球時的姿勢相同。不持球條件下, 左手按鍵、右手自然放于體側(cè)。兩種持球條件下被試均須自主控制表象的進行, 并通過按鍵標志表象的開始和結(jié)束。第一次按鍵后, 被試開始表象; 當表象進行到籃球出手時, 被試再次按鍵, 表示表象結(jié)束。本研究重點考察動覺表象的神經(jīng)機制, 所以表象內(nèi)容不包括籃球空中飛行入框部分。

正式實驗前, 對新手進行為期 3周的投籃訓練。投籃訓練頻率為每周3次, 每次訓練時間半小時。之后, 使用專業(yè)數(shù)字攝像機(Sony PXW-F37, 50幀/秒)逐一拍攝所有被試的投籃情況, 并計算從拍球開始到籃球出手之間的時間間隔。將每位被試25次投籃(每個投籃角度各5次)的平均時間定義為實際執(zhí)行時間。最后, 為使被試熟悉本研究中使用的運動表象程序, 我們對所有被試進行了為期一周的不同持球條件、不同投籃角度下運動表象訓練。一共訓練3次, 每次半小時。

2.3 實驗設(shè)計

本研究采用2 × 2的混合設(shè)計, 組別(籃球運動員和新手)為被試間變量, 持球條件(持球和不持球)為被試內(nèi)變量。

2.4 實驗程序

實驗程序采用 E-prime 2.0軟件編制, 為組塊設(shè)計。整個實驗分為持球和不持球兩個部分, 每個部分包含5個組塊, 每個組塊有5個試次。為抵消持球條件先后順序可能帶來的影響, 對兩個部分的順序進行了抵消平衡。每個試次的開始先呈現(xiàn)一個“+”, 呈現(xiàn)時間為1 s。然后呈現(xiàn)一張描述投籃角度的文字, 如“右側(cè) 45°”, 被試通過頭圈上的反射鏡面觀看屏幕顯示的內(nèi)容。被試清楚任務內(nèi)容后按鍵開始表象, 表象結(jié)束時再按鍵。兩次按鍵的時間間隔為表象時間, 期間屏幕顯示黑屏, 且被試閉上眼睛。表象結(jié)束后被試睜開眼睛, 屏幕呈現(xiàn)“休息”,休息時間為4～8 s偽隨機(見圖1B)。休息結(jié)束后呈現(xiàn)下一個“+”, 預示著下一個試次的開始。休息階段用作fMRI數(shù)據(jù)分析的基線條件。

圖1 實驗設(shè)計示意圖

2.5 數(shù)據(jù)采集與分析

2.5.1 行為數(shù)據(jù)采集與分析

采集fMRI數(shù)據(jù)時, 使用E-prime 2.0軟件同步采集表象時間。將表象時間與實際執(zhí)行時間的差值定義為運動表象與實際執(zhí)行的時間一致性, 采用2(組別: 籃球運動員、新手) × 2(持球條件: 持球、不持球)的兩因素重復測量方差分析考察不同持球條件下兩組被試的時間一致性是否存在統(tǒng)計學差異。

正式實驗前使用一般表象能力問卷考察兩組被試的一般表象能力是否存在差異。該問卷使用7點評分(7代表最清晰), 包括8個項目, 分別評估一般動覺(1, 3, 5, 7)和視覺(2, 4, 6, 8)表象能力。正式實驗后使用自編表象策略問卷和改編的運動表象問卷(Movement Imagery Questionnaire, MIQ-R;Hall & Martin, 1997), 對被試動覺表象策略和表象質(zhì)量進行評估。表象策略問卷使用5點評分(5代表最積極), 包括4個項目, 分別詢問被試是否使用了第一人稱動覺表象, 使用該策略的容易程度, 是否能區(qū)分不同的持球條件, 以及區(qū)分的容易程度。運動表象問卷采用 7點評分(7代表最清晰), 包括 8個項目, 前4個評估表象的動覺特點, 后4個評估表象的視覺特點, 要求被試在持球和不持球條件下分別作答。為確保被試可以準確報告自己的主觀感受, 被試回答問卷前先由主試講解每個題目的意思直到被試充分理解。

對一般表象能力問卷和表象策略問卷得分采用非參數(shù)的Mann-Whitney U檢驗考察兩組被試是否存在一般動覺表象能力、一般視覺表象能力及表象策略的差異。對運動表象問卷得分采用 Mann-Whitney U檢驗考察不同持球條件下的組間差異;采用 Wilcoxon符號秩檢驗考察不同持球條件間的表象質(zhì)量評分是否存在組內(nèi)差異。

2.5.2 fMRI數(shù)據(jù)采集、預處理與統(tǒng)計分析

采用西門子 3.0T全身磁共振成像儀(Siemens Magnetom Trio 3.0T)進行結(jié)構(gòu)像與功能像數(shù)據(jù)的采集。采用 12導陣列線圈, 以平面回波成像(EPI)序列采集T2*功能像, 掃描參數(shù)：TR=2000 ms, TE=30 ms, 翻轉(zhuǎn)角度為 90°, 層厚 4 mm, 視野 240 mm ×240 mm, 體素大小為 3.3 mm × 3.3 mm × 4 mm, 共33層, 逐層掃描。

統(tǒng)計分析前使用DPARSF V2.0 軟件包(Yan &Zang, 2010)對功能數(shù)據(jù)進行預處理。首先進行時間校正去除同一時間點圖像因采集時間差異引起的誤差, 接著進行頭動校正, 排除頭部平動大于1 mm、轉(zhuǎn)動大于 1.5°的被試對象; 然后將校正后的圖像進行標準化, 采用SPM 自帶EPI 模板, 歸一化到MNI(Montreal Neurological Institute)坐標系統(tǒng), 并將每個體素重采樣至3 mm × 3 mm × 3 mm; 最后使用高斯核函數(shù)進行平滑, 降低空間噪聲, 全寬半高值為6 mm。

為了避免按鍵動作對表象任務帶來數(shù)據(jù)污染,每次表象的前和后各500 ms的掃描圖像未納入統(tǒng)計分析。在 MATLAB 7.1 (The Mathworks, Inc.,Natick, MA, USA)中加載SPM8 (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm)對功能數(shù)據(jù)進行了基于廣義線性模型(general linear model, GLM) (Friston, Holmes,Price, Büchel, & Worsley, 1999)的分析。首先進行個體水平的一階分析, 對每個被試運動表象時的大腦活動進行激活區(qū)檢測, 并對圖像進行二階分析。

基于GLM構(gòu)建基于雙因素方差分析的2(組別:籃球運動員和新手組) × 2(持球條件: 持球和不持球)的F檢驗, 通過對比(contrast)的方式考察運動技能水平對運動表象的影響和軀體感覺輸入對運動表象的影響以及運動技能水平與軀體感覺輸入的交互效應。以交互作用腦區(qū)的極值點坐標為圓心,以6 mm為半徑作球形ROI, 使用REST軟件 (http://resting-fmri.sourceforge.net) 提取每個被試在各 ROI內(nèi)的平均信號值進行參數(shù)比較。計算各ROI內(nèi)持球和不持球條件平均信號值的差值以及持球和不持球條件下表象質(zhì)量評分的差值。對信號值差值和表象質(zhì)量評分差值進行相關(guān)分析, 考察持球?qū)\動表象的影響。F檢驗結(jié)果未進行多重比較校正; 相關(guān)分析以p< 0.05為有顯著統(tǒng)計學意義。

3 結(jié)果

3.1 行為結(jié)果

兩組被試實際執(zhí)行和運動表象的時間如表1所示。對運動表象與實際執(zhí)行的時間一致性的分析發(fā)現(xiàn)組別主效應顯著(F(1, 22)=5.42,p=0.029, η2=0.198), 兩種持球條件下籃球運動員的時間一致性均顯著優(yōu)于新手(見圖2)。

表1 實際執(zhí)行和運動表象平均時間(秒)和標準差

圖2 運動想象與實際執(zhí)行的時間一致性(M ± SD)

兩組被試(籃球運動員: 14.9±2.5, 新手: 14.3±2.5)在表象策略問卷上的得分無統(tǒng)計學差異(Z=0.65,p=0.52), 這說明所有被試都較好地遵從了實驗要求, 即采用了動覺表象。

一般表象能力測試結(jié)果顯示兩組的一般動覺表象能力無統(tǒng)計學差異(Z=0.69,p=0.485, 籃球運動員:M ± SD=5.97 ± 0.55; 新手:M±SD=6.1±0.52); 兩組的一般視覺表象能力無統(tǒng)計學差異(Z=1.13,p=0.26, 籃球運動員:M ± SD=5.86 ± 0.56;新手:M ± SD=6.04 ± 0.63)。

兩種持球條件下籃球運動員的動覺表象得分均顯著高于新手(持球條件下:Z=2.49,p=0.012,Φ=0.51; 不持球條件下:Z=2.64,p=0.008,Φ=0.54), 兩組的視覺表象得分無統(tǒng)計學差異(持球條件下:Z=1.66,p=0.097; 不持球條件下:Z=1.57,p=0.117)。比較不同的持球條件發(fā)現(xiàn), 除籃球運動員的視覺表象外, 兩組被試在持球條件下的表象評分均顯著高于不持球(動覺表象: 籃球運動員,Z=2.36,p=0.018,Φ=0.68; 新手,Z=2.02,p=0.044,Φ=0.58; 視覺表象: 籃球運動員,Z=1.75, p=0.081; 新手,Z=2.61,p=0.009,Φ=0.75) (見表 2)。

表2 不同持球條件下的運動表象平均得分和標準差

3.2 fMRI結(jié)果

3.2.1 全腦分析結(jié)果

全腦范圍內(nèi)兩組在兩種條件下運動表象引起的(運動表象vs.基線)激活增加的腦區(qū)如表3所示?；@球運動員在兩種持球條件下都激活了額葉和頂葉皮層, 包括額中回/額下回、中央前回/輔助運動區(qū)和頂上小葉/頂下小葉。而新手只在持球條件下表現(xiàn)出相應激活; 在不持球條件下, 新手主要激活了左側(cè)輔助運動區(qū)。

比較兩組差異發(fā)現(xiàn), 籃球運動員在額上回、額中回、額下回、額內(nèi)側(cè)回以及楔前葉表現(xiàn)出顯著較大激活, 新手在輔助運動區(qū)和額上回表現(xiàn)出顯著較大激活(見圖3、表4)。

比較不同持球條件發(fā)現(xiàn)持球條件下表現(xiàn)出顯著較大的基底神經(jīng)節(jié)激活, 包括左側(cè)蒼白球和右側(cè)殼核(見圖4、表5)。

3.2.2 ROI分析結(jié)果

F檢驗的結(jié)果顯示, 兩側(cè)中央后回, 右側(cè)額下回以及左側(cè)扣帶回表現(xiàn)出組別與持球條件的交互作用(見表6)。參數(shù)估計揭示兩組被試ROI內(nèi)的平均信號值表現(xiàn)出相反的趨勢: 籃球運動員持球條件下的平均信號值低于不持球, 而新手持球條件下的平均信號值高于不持球(見圖5)。

表3 不同持球條件下運動表象激活的腦區(qū)

表4 運動表象的組間差異

圖3 運動表象的組間差異

圖4 持球條件下激活較大腦區(qū)

表5 持球條件間差異的腦區(qū)

表6 組別與持球條件的交互腦區(qū)

圖5 組別與持球條件的交互作用腦區(qū)及其參數(shù)估計

3.2.3 ROI與表象質(zhì)量評分的相關(guān)

對于籃球運動員, 持球與不持球條件下右側(cè)額下回的平均信號值的差值與動覺表象質(zhì)量評分的差值顯著相關(guān)(r=?0.62,p=0.032) (見圖6)。對于新手, 持球條件與不持球條件下交互腦區(qū)的平均信號值的差值與表象質(zhì)量評分的差值未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)。兩組的交互腦區(qū)平均信號值與視覺表象質(zhì)量評分均未發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)。

圖6 持球?qū)\動表象的影響

4 討論

研究結(jié)果包括兩個方面: 運動表象過程中運動技能水平越高, 時間一致性越好, 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活越大; 軀體感覺輸入調(diào)節(jié)不同運動技能水平被試運動表象過程中鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活程度, 表現(xiàn)為有軀體感覺輸入的情況下, 運動員鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度較低。

4.1 運動技能水平對運動表象的影響

器械依賴的技能學習往往伴隨著大腦結(jié)構(gòu)與功能的可塑性改變(Chang, 2014)。Draganski等人(2004)對普通人進行為期 3個月的雜技訓練, 發(fā)現(xiàn)訓練使負責加工和存儲視覺空間運動的相關(guān)腦區(qū)灰質(zhì)體積發(fā)生改變。本研究發(fā)現(xiàn)運動員較新手表現(xiàn)出顯著較大的額下回激活(圖3、表4), 額下回是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分(Abreu et al., 2012)。來自神經(jīng)損傷案例的證據(jù)表明, 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)受損使病人很難進行運動表象(Eisen, Lemon, Kiernan,Hornberger, & Turner, 2015), 這提示鏡像神經(jīng)系統(tǒng)參與運動表象過程。然而, 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的功能不是天生的, 而是經(jīng)過大量的后天學習獲得的(Catmur, Walsh, & Heyes, 2007)。已有研究發(fā)現(xiàn)鍵盤樂器演奏家和新手想象演奏樂器時都激活了鏡像神經(jīng)系統(tǒng), 然而演奏家表現(xiàn)出顯著較大的激活(Harris & de Jong, 2014)。以運動員為被試的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。優(yōu)秀高爾夫運動員表象瞄準?揮桿動作系列時具有不同于新手的腦激活模式, 表現(xiàn)為高爾夫運動員在頂上小葉和運動前區(qū)表現(xiàn)出顯著較大激活, 而新手激活了較為廣泛的皮層下腦區(qū)(Milton, Solodkin, Hlu?tík, & Small, 2007)。鏡像神經(jīng)元的激活和完成動作的熟練程度相關(guān)(Buccino,Binkofski, & Riggio, 2004), 而運動表象與運動執(zhí)行的神經(jīng)基礎(chǔ)具有重疊性(Dechent et al., 2004), 因此在運動想象時專家較新手表現(xiàn)出顯著較大的鏡像神經(jīng)元的激活。在本研究中, 籃球運動員報告了較高的動覺表象質(zhì)量, 同時表現(xiàn)出顯著較大的鏡像腦區(qū)激活, 這與已有研究發(fā)現(xiàn)一致。

運動員還激活了包括額上回和額中回在內(nèi)的前額葉皮層。前額葉皮層按照動作預期結(jié)果進行快速動作序列的編排(Tucker, Luu, & Pribram, 1995;Shima, Isoda, Mushiaka, & Tanji, 2007), 無前額葉皮層參與的動作表現(xiàn)將產(chǎn)生組織紊亂的現(xiàn)象(Braun et al., 1998)。此外, 運動員還表現(xiàn)出較大的楔前葉激活。楔前葉與視覺空間功能有關(guān), 在動作執(zhí)行或想象中負責將注意指向特定空間(Cavanna &Trimble, 2006), 并通過協(xié)調(diào)注意在空間目標之間的轉(zhuǎn)換, 使動作順利執(zhí)行(Oshio et al., 2010)。這提示運動員可能按照任務要求編排整套動作序列, 在拍球階段將注意集中于球, 而在投籃階段則轉(zhuǎn)移到瞄準籃筐, 從而保證投籃任務的流暢執(zhí)行。同時,行為結(jié)果顯示兩種持球條件下籃球運動員的運動表象與實際執(zhí)行的時間一致性均顯著優(yōu)于新手。值得注意的是, 兩組的一般運動表象能力并無顯著性差異, 然而籃球運動員的動覺表象質(zhì)量評分顯著高于新手。這些發(fā)現(xiàn)共同說明籃球運動員具有較強的專項動作動覺表象能力, 這種能力與長期的專項訓練有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)新手表現(xiàn)出顯著較大的輔助運動區(qū)激活。輔助運動區(qū)參與運動計劃, 主要與自我啟動而非外部誘發(fā)的動作序列有關(guān)(Cunnington,Windischberger, Deecke, & Moser, 2003)。一種可能的解釋是新手嘗試通過調(diào)用動作序列相關(guān)的記憶來完成動作準備, 由其行為表現(xiàn)可知這種嘗試效果不佳, 這可能因為短期的練習不足以使新手形成穩(wěn)固的動作技能和運動圖式。

4.2 軀體感覺輸入對運動表象的影響

不同于無器械運動項目, 器械依賴的運動項目中效應器與運動器械(如手與籃球)之間的相互作用對運動技能的掌握至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn), 與不持球條件相比, 持球條件主要激活與運動控制相關(guān)的基底神經(jīng)節(jié)區(qū)域(圖4、表5); 而籃球運動員和新手在不同持球條件下額下回和中央后回激活程度存在交互效應(表6)。ROI分析發(fā)現(xiàn), 籃球運動員在持球條件下的平均信號值低于不持球(圖 5), 并且持球與不持球條件下右側(cè)額下回平均信號值的差值與動覺表象質(zhì)量評分的差值顯著相關(guān)(圖 6); 而新手則表現(xiàn)出相反趨勢, 即在持球條件下的平均信號值高于不持球。

感官反饋的研究發(fā)現(xiàn), 如果在技能學習初期借助了感官反饋, 則在熟練階段仍然需要相應感官反饋的輔助才能完成對技能經(jīng)驗的有效調(diào)用(Proteau,Tremblay & DeJaeger, 1998; Tremblay & Proteau,1998)。對于籃球運動員, 籃球的軀體感覺輸入伴隨著運動訓練的始終, 長期專項訓練使籃球運動員將球有機地納入運動模式和身體表征中。中央后回是初級軀體感覺中樞, 主要表征觸覺。結(jié)果顯示持球條件下中央后回的激活低于不持球, 與中央后回的激活模式相似, 持球條件下額下回的激活低于不持球。這可能是由于持球條件下的表象任務與實際訓練中的運動狀態(tài)匹配, 籃球運動員需要較少心理資源即可激活已有運動模式, 任務難度相對較低, 從而相對自動化地完成投籃的動作序列。也就是說,籃球運動員動用較少的神經(jīng)表征就能達到較好的表象效果, 這與相關(guān)分析得到的持球條件下表象質(zhì)量評分與額下回激活呈顯著負相關(guān)的結(jié)果一致。在不持球條件下, 籃球運動員需要動用較多的資源彌補軀體感覺信息缺失帶來的運動模式失匹配, 任務難度增加, 表現(xiàn)為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)和運動控制相關(guān)腦區(qū)的較大激活。這與已有研究發(fā)現(xiàn)一致, 即對于熟練掌握的動作, 動作難度小, 心理資源耗費少, 同時還能保持較優(yōu)的動作表現(xiàn)(Bakker et al., 2008)。對新手來說, 投籃動作的掌握水平較低, 實驗前為期3周的實地訓練尚不能使新手將球納入運動模式和身體表征, 表現(xiàn)為ROI腦區(qū)的激活模式與運動員不同。

需要指出的是, 持球帶來的軀體感覺輸入影響中央后回和額下回的活動。然而本研究的結(jié)果還不足以揭示這兩個腦區(qū)之間的相互關(guān)系, 探討軀體感覺輸入情況下中央后回與額下回的關(guān)系需要新的研究數(shù)據(jù)支持。

4.3 軀體感覺輸入對籃球運動員運動表象影響的神經(jīng)生理機制

運動表象的神經(jīng)生理研究中, 多采用fMRI或者 TMS對大腦皮層活動進行分析以推測運動表象導致的中樞神經(jīng)系統(tǒng)變化。fMRI通過大腦血氧依賴水平BOLD (blood oxygen level dependent)信號來分析大腦的活動, TMS通過給予運動皮層一個瞬間的磁場刺激導致的 MEP振幅變化來反映運動皮層的興奮性。

在TMS研究中, 已有研究(Wang et al., 2014)發(fā)現(xiàn)在表象羽毛球發(fā)球動作時, 運動員較新手運動皮層興奮性增高, 并且持器械條件較不持器械條件下增高得更大。運動皮層興奮性的這種改變可能與它的功能有關(guān)。運動皮層主要負責迅速、準確地輸出運動程序, 而運動皮層興奮性越高, 越能滿足運動的要求。運動員在持器械下表象發(fā)球動作, 較不持器械條件更具生態(tài)效度, 因此表現(xiàn)出更高的皮層興奮性。

使用fMRI, 本研究發(fā)現(xiàn)在表象籃球投籃時,運動員較新手鏡像神經(jīng)系統(tǒng)興奮性增高, 但是外部感覺輸入對不同技能水平被試產(chǎn)生了不同的影響。運動員在持器械條件下表象投籃任務時, 較不持球更符合實際運動訓練情景, 表象難度下降, 表現(xiàn)在鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度下降; 而新手相反。Bakker等(2008)發(fā)現(xiàn)運動表象任務難度與鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活成正比, 本研究結(jié)果與該研究一致。另外, 運動表象過程中鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度的變化也可以反映長期運動訓練導致的大腦可塑性改變。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的任務是根據(jù)感覺信息進行決策、判斷, 并可以調(diào)節(jié)運動控制相關(guān)腦區(qū)的興奮性。在持器械條件下, 運動員運動皮層興奮性升高幅度更大, 而鏡像神經(jīng)系統(tǒng)可能不需要更大的興奮性改變, 就可以精確地觸發(fā)運動程序。

5 結(jié)論

綜上所述, 本研究結(jié)果表明: 與新手相比, 運動專家進行動覺表象時具有專家優(yōu)勢, 表現(xiàn)為動覺表象質(zhì)量較好, 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活較高; 對運動專家來說, 軀體感覺輸入對運動表象有調(diào)節(jié)作用, 表現(xiàn)為持球條件下運動表象質(zhì)量較好, 鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活較低, 不持球條件反之。同時, 與軀體感覺輸入相關(guān)的中央后回活動發(fā)現(xiàn)類似趨勢。這提示持球條件下表象任務與實際訓練中的運動狀態(tài)匹配, 運動專家需要較少心理資源即可激活已有運動模式。

研究發(fā)現(xiàn)器械帶來的軀體感覺輸入可以顯著提高運動員的表象質(zhì)量, 且長期的器械使用可以使鏡像神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生可塑性改變。研究啟示提高運動技能和促進運動康復時要結(jié)合相應器械的使用。

Abreu, A.M., Macaluso, E., Azevedo, R.T., Cesari, P., Urgesi,C., & Aglioti, S.M.(2012).Action anticipation beyond the action observation network: A functional magnetic resonance imaging study in expert basketball players.European Journal of Neuroscience, 35, 1646–1654.

Bakker, M., De Lange, F.P., Helmich, R.C., Scheeringa, R.,Bloem, B.R., & Toni, I.(2008).Cerebral correlates of motor imagery of normal and precision gait.NeuroImage,41, 998–1010.

Braun, A.R., Balkin, T.J., Wesensten, N.J., Gwadry, F.,Carson, R.E., Varga, M.,...Herscovitch, P.(1998).Dissociated pattern of activity in visual cortices and their projections during human rapid eye movement sleep.Science, 279, 91–95.

Buccino, G., Binkofski, F., Fink, G.R., Fadiga, L., Fogassi, L.,Gallese, V.,...Freund, H.J.(2001).Action observation activates premotor and parietal areas in a somatotopic manner: An fMRI study.European Journal of Neuroscience,13, 400–404.

Buccino, G., Binkofski, F., & Riggio, L.(2004).The mirror neuron system and action recognition.Brain and Language,89, 370–376.

Catmur, C., Walsh, V., & Heyes, C.(2007).Sensorimotor learning configures the human mirror system.Current Biology, 17, 1527–1531.

Cavanna, A.E., & Trimble, M.R.(2006).The precuneus: A review of its functional anatomy and behavioural correlates.Brain, 129, 564–583.

Chaminade, T., Meltzoff, A.N., & Decety, J.(2005).An fMRI study of imitation: Action representation and body schema.Neuropsychologia, 43, 115–127.

Chang, Y.(2014).Reorganization and plastic changes of the human brain associated with skill learning and expertise.Frontiers in Human Neuroscience, 8, 35.

Cocks, M., Moulton, C.A., Luu, S., & Cil, T.(2014).What surgeons can learn from athletes: Mental practice in sports and surgery.Journal of Surgical Education, 71, 262–269.

Cunnington, R., Windischberger, C., Deecke, L., & Moser, E.(2003).The preparation and readiness for voluntary movement: A high-field event-related fMRI study of the Bereitschafts-BOLD response.NeuroImage, 20, 404–412.

de Vries, S., Tepper, M., Otten, B., & Mulder, T.(2011).Recovery of motor imagery ability in stroke patients.Rehabilitation Research and Practice, 2011, 283840.

Decety, J., Perani, D., Jeannerod, M., Bettinardi, V., Tadary,B., Woods, R.,...Fazio, F.(1994).Mapping motor representations with positron emission tomography.Nature,371, 600–602.

Dechent, P., Merboldt, K.D., & Frahm, J.(2004).Is the human primary motor cortex involved in motor imagery?Cognitive Brain Research, 19, 138–144.

Draganski, B., Gaser, C., Busch, V., Schuierer, G., Bogdahn,U., & May, A.(2004).Neuroplasticity: Changes in grey matter induced by training.Nature, 427, 311–312.

Eisen, A., Lemon, R., Kiernan, M.C., Hornberger, M., &Turner, M.R.(2015).Does dysfunction of the mirror neuron system contribute to symptoms in amyotrophic lateral sclerosis?Clinical Neurophysiology, 126, 1288–1294.

Fogassi, L., Ferrari, P.F., Gesierich, B., Rozzi, S., Chersi, F.,& Rizzolatti, G.(2005).Parietal lobe: From action organization to intention understanding.Science, 308,662–667.

Friston, K.J., Holmes, A.P., Price, C.J., Büchel, C., &Worsley, K.J.(1999).Multisubject fMRI studies and conjunction analyses.NeuroImage, 10, 385–396.

Greenberg, D.L., & Knowlton, B.J.(2014).The role of visual imagery in autobiographical memory.Memory & Cognition,42, 922–934.

Grèzes, J., Frith, C., & Passingham, R.E.(2004).Brain mechanisms for inferring deceit in the actions of others.Journal of Neuroscience, 24, 5500–5505.

Hall, C.R., & Martin, K.A.(1997).Measuring movement imagery abilities: A revision of the movement imagery questionnaire.Journal of Mental Imagery, 21, 143–154.

Harris, R., & de Jong, B.M.(2014).Cerebral activations related to audition-driven performance imagery in professional musicians.PLoS One, 9, e93681.

Jin, H., Xu, G.P., Zhang, J.X., Gao, H.W., Ye, Z.E., Wang,P.,...Lin, C.D.(2011).Event-related potential effects of superior action anticipation in professional badminton players.Neuroscience Letter, 492, 139–144.

Kasess, C.H., Windischberger, C., Cunnington, R., Lanzenberger,R., Pezawas, L., & Moser, E.(2008).The suppressive influence of SMA on M1 in motor imagery revealed by fMRI and dynamic causal modeling.NeuroImage, 40, 828–837.

Keller, P.E.(2012).Mental imagery in music performance:Underlying mechanisms and potential benefits.Annals of the New York Academy of Sciences, 1252, 206–213.

Lotze, M., & Cohen, L.G.(2006).Volition and imagery in neurorehabilitation.Cognitive and Behavioral Neurology,19, 135–140.

Milton, J., Small, S.L., & Solodkin, A.(2008).Imaging motor imagery: Methodological issues related to expertise.Methods, 45, 336–341.

Milton, J., Solodkin, A., Hlu?tík, P., & Small, S.L.(2007).The mind of expert motor performance is cool and focused.NeuroImage, 35, 804–813.

Mizuguchi, N., Sakamoto, M., Muraoka, T., Nakagawa, K.,Kanazawa, S., Nakata, H.,...Kanosue, K.(2011).The modulation of corticospinal excitability during motor imagery of actions with objects.PLoS One, 6, e26006.

Oldfield, R.C.(1971).The assessment and analysis of handedness: The Edinburgh inventory.Neuropsychologia,9, 97–113.

Oshio, R., Tanaka, S., Sadato, N., Sokabe, M., Hanakawa, T.,& Honda, M.(2010).Differential effect of double-pulse TMS applied to dorsal premotor cortex and precuneus during internal operation of visuospatial information.NeuroImage, 49, 1108–1115.

Papaxanthis, C., Pozzo, T., Skoura, X., & Schieppati, M.(2002).Does order and timing in performance of imagined and actual movements affect the motor imagery process?The duration of walking and writing task.Behavioural Brain Research, 134, 209–215.

Proteau, L., Tremblay, L., & DeJaeger, D.(1998).Practice does not diminish the role of visual information in on-line control of a precision walking task: Support for the specificity of practice hypothesis.Journal of Motor Behavior,30, 143–150.

Rizzolatti, G., & Craighero, L.(2004).The mirror-neuron system.Annual Review of Neuroscience, 27, 169–192.

Shima, K., Isoda, M., Mushiake, H., & Tanji, J.(2007).Categorization of behavioural sequences in the prefrontal cortex.Nature, 445, 315–318.

Solodkin, A., Hlustik, P., Chen, E.E., & Small, S.L.(2004).Fine modulation in network activation during motor execution and motor imagery.Cerebral Cortex, 14, 1246–1255.

Sposito, A., Bolognini, N., Vallar, G., & Maravita, A.(2012).Extension of perceived arm length following tool-use:Clues to plasticity of body metrics.Neuropsychologia, 50,2187–2194.

Tkach, D., Reimer, J., & Hatsopoulos, N.G.(2007).Congruent activity during action and action observation in motor cortex.Journal of Neuroscience, 27, 13241–13250.

Tremblay, L., & Proteau, L.(1998).Specificity of practice:The case of powerlifting.Research Quarterly for Exercise and Sport, 69, 284–289.

Tucker, D.M., Luu, P., & Pribram, K.H.(1995).Social and emotional self-regulation.Annals of the New York Academy of Sciences, 769, 213–240.

Vargas, C.D., Olivier, E., Craighero, L., Fadiga, L., Duhamel,J.R., & Sirigu, A.(2004).The influence of hand posture on corticospinal excitability during motor imagery: A transcranial magnetic stimulation study.Cerebral Cortex, 14, 1200–1206.

Wang, Z., Wang, S., Shi, F.Y., Guan, Y., Wu, Y., Zhang, L.L.,...Zhang, J.(2014).The effect of motor imagery with specific implement in expert badminton player.Neuroscience,275, 102–112.

Wu, Y., Zeng, Y., Zhang, L., Wang, S., Wang, D., Tan, X.,...Zhang, J.(2013).The role of visual perception in action anticipation in basketball athletes.Neuroscience, 237, 29–41.

Yan, C.G., & Zang, Y.F.(2010).DPARSF: A MATLAB toolbox for "pipeline" data analysis of resting-state fMRI.Frontiers in Systems Neuroscience, 4, 13.