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(六盤水市農(nóng)業(yè)委員會(huì)， 貴州 六盤水 553000)

有色稻研究現(xiàn)狀

全剛，劉志

(六盤水市農(nóng)業(yè)委員會(huì)， 貴州 六盤水 553000)

有色稻作為一種特殊的種質(zhì)資源廣泛存在于祖先野生稻中，它含有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及獨(dú)特的藥用價(jià)值。本研究簡(jiǎn)述了我國(guó)有色稻資源分布、栽培現(xiàn)狀及其潛在的市場(chǎng)價(jià)值，以及當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)有色稻的研究進(jìn)展。

有色稻； 紅米； 紫米； 色素

有色稻在祖先野生稻中廣泛存在，由于有色稻與落粒性，低萌發(fā)率相伴連鎖遺傳，從而在生產(chǎn)中被淘汰掉，白色稻被選為主要的栽培稻[1]。但是在后來的研究中發(fā)現(xiàn)，有色稻具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，如富含豐富的維生素，大量的微量元素以及豐富的黃酮類物質(zhì)。隨著社會(huì)的發(fā)展，人們生活水平的提高，更加營(yíng)養(yǎng)，更加健康的食物越來越受到人們的青睞，有色米因其豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值而受到大眾喜歡，育種家也關(guān)注到其較大的市場(chǎng)潛力，目前市場(chǎng)上的有色米主要是紅米和黑(紫)米。有色稻米是由于花青素在果皮、種皮內(nèi)累積，糙米(穎果)呈有色澤的稻米，花青素在果皮、種皮積累量從低到高使糙米依次出現(xiàn)綠色、黃褐色、褐色、咖啡色、紅色、紅褐色、紫紅色、紫黑色、烏黑色等顏色，但迄今未發(fā)現(xiàn)胚乳有色澤的品種[2]。本文旨在通過查閱文獻(xiàn)資料，綜合闡述有色米的研究現(xiàn)狀，為今后的新品種引種及試驗(yàn)示范等工作提供參考。

1 我國(guó)有色稻資源及栽培狀況

我國(guó)水稻種植歷史悠久，經(jīng)過多年的人工及自然選擇，培育出豐富多樣的水稻品種，為水稻的研究與改良創(chuàng)造了條件。有色稻在祖先野生稻中廣泛存在，但由于色素基因與落粒性基因、種子萌芽基因連鎖。表現(xiàn)為有色米與易落粒、種子萌芽率低同時(shí)表達(dá)，所以在種子馴化過程中，有色稻就被人們慢慢的選擇淘汰掉。后來經(jīng)過眾多育種工作者的努力，選育出一些優(yōu)良的有色稻品種進(jìn)行推廣種植。目前中國(guó)保存的水稻種質(zhì)資源中，有色稻種質(zhì)占10%左右，其中紅米稻種質(zhì)最多有8 963份[3]。有色米主要分布在我國(guó)云南，貴州、湖南等地有一定規(guī)模的種植。

2 有色稻米豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及藥用價(jià)值

2.1 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

有色米在云南、貴州、廣西、廣東、福建等地都有一定規(guī)模的種植。研究發(fā)現(xiàn)，紅米與紫米含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、植物脂肪、纖維素和人體必需的礦物質(zhì)，如Fe、Zn、Ca等，以及豐富的維生素B族和維生素D、E，尤其是含有一般稻米缺乏的維生素C、胡蘿卜素等，集食用、藥用于一身[4-5]。趙騰芳[6]對(duì)云南、貴州等7個(gè)地方有色稻米的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)黑米中賴氨酸、色氨酸、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素B1、B2含量都顯著高于白米。朱智偉等[7]分析不同色澤的稻米發(fā)現(xiàn)，紫黑米的蛋白質(zhì)品質(zhì)最佳，其賴氨酸和蘇氨酸的含量顯著高于其他色澤的稻米，組氨酸的含量也相對(duì)較高。裘凌滄等[8]有色米中紅米的Mg、Ca、Ba、維生素和Fe高于紫米,而有色米中的幾乎所有微量元素均高于白米。吳國(guó)泉等[9]研究舟山紅米米質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)，其微量元素硒、鋅等是普通秈米浙733的2倍，維生素B1、B2、脂肪酸及膳食纖維等含量也顯著高于浙733。

2.2 藥用價(jià)值

近年來，由于環(huán)境惡化和人們生活方式的變化，特別是膳食結(jié)構(gòu)的改變，動(dòng)脈粥樣硬化、冠心病、高血脂和癌癥等各種慢性疾病頻發(fā)，給人們帶來了痛苦，所以人們對(duì)健康生活的方式越來越看中，如加強(qiáng)自身素質(zhì)抵抗能力，完善生活物質(zhì)，對(duì)有益健康的功能性食品更是趨之若鶩。有色米中含有較強(qiáng)抗氧化活性物等，能有效預(yù)防上述各種慢性疾病的發(fā)生率。陳起萱等[10]用紅米和黑米喂食高脂高膽固醇實(shí)驗(yàn)兔，發(fā)現(xiàn)有色米可以促進(jìn)膽固醇的逆轉(zhuǎn)運(yùn)，加速膽固醇清除而達(dá)到防治動(dòng)脈粥樣硬化。王琳琳等發(fā)現(xiàn)，膳食黑米皮可以抑制高脂誘導(dǎo)的家兔動(dòng)脈粥樣硬化形成，具有延緩動(dòng)脈粥樣硬化的作用[11]，這種抑制作用可能來自黑米皮中的微量元素硒、鋅及活性物質(zhì)黃酮[12]。Chi等發(fā)現(xiàn)，紅米的酒精提取物能殺死脂肪肝惡性腫瘤細(xì)胞系[13]。進(jìn)一步研究表明，有色米不僅富含維生素、胡蘿卜素、黃酮、生物堿等生物活性物質(zhì)以及鐵、鋅、鈣等礦質(zhì)元素，還富含花色苷，這是一般水稻中所缺乏的[3]?；ㄉ諏兕慄S酮化合物，不但表現(xiàn)特異的光澤，而且還具有抗脂質(zhì)氧化活性、抗發(fā)炎活性、抗發(fā)厥活性、降低血清膽固醇和血清脂質(zhì)、抑制癌細(xì)胞和抗癌等生理功能[14]。張名位等分析黑米種皮提取物發(fā)現(xiàn)其能清除體外活性氧自由基、羥自由基和DPPH自由基，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化活性[15]。孫玲等的研究表明，黑米中花色苷含量越高，清除超氧負(fù)離子自由基的能力越強(qiáng)，表明其抗氧化活性與花色苷含量呈正相關(guān)[16]。馬靜等研究發(fā)現(xiàn)，紅米中高密度脂蛋白膽固醇(HDL)、GSH-Px和SOD均顯著較高，表明紅米具有增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力和降低相關(guān)疾病的風(fēng)險(xiǎn)[17]。

3 有色稻遺傳研究現(xiàn)狀

3.1 紫米遺傳研究現(xiàn)狀

大多數(shù)的研究認(rèn)為紫米表型由2對(duì)基因互作控制，而有色對(duì)無色為1對(duì)基因控制，屬質(zhì)量性狀。Hsieh等利用水稻品種7102和7105的自然突變體進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)紫米種皮色素由2對(duì)互補(bǔ)基因Pa和Pb控制，當(dāng)基因Pb不存在時(shí)，種皮呈白色；當(dāng)Pb基因單獨(dú)存在時(shí)，種皮呈棕色；當(dāng)基因Pb和Pa同時(shí)存在時(shí)，種皮呈紫色[18]。莊杰云等將基因Pb定位到第4染色體上RFLP標(biāo)記RG 329和RG 214之間，其遺傳距離分別為18.9 cM和26.3 cM[19]。其后研究將Pa定位于第1染色體[20-22]。王彩霞[23]利用培矮64 S(白米)分別與豫南黑秈糯(紫米)和川黑糯(紫米)雜交得到2個(gè)F2分離群體，進(jìn)一步將Pb基因初步定位于第4染色體上RM 3820分子標(biāo)記下游0.79 cM的位置，通過在候選區(qū)域內(nèi)設(shè)計(jì)高密度的lnDel引物和CAPS引物，將Pb基因精細(xì)定位在2個(gè)InDel標(biāo)記RID 3與RID 4之間25 kb范圍以內(nèi)，并表明Pb基因與其他文獻(xiàn)中的Ra基因就是同一基因。通過生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，相比白米品種培矮64 S、9311(秈)和日本晴(粳)，豫南黑秈糯和川黑糯中Ra(Pb)基因第7外顯子存在1個(gè)GT缺失，表明水稻紫色種皮性狀可能由Ra基因第7外顯子內(nèi)的GT缺失引起。

3.2 紅米基因研究現(xiàn)狀

研究發(fā)現(xiàn)，紅米形狀也是由2對(duì)基因互作控制。Nagao等通過研究紅米稻自然突變體，發(fā)現(xiàn)紅米種皮色素是由Rc和Rd 2對(duì)互補(bǔ)基因控制[24]。當(dāng)Rc和Rd同時(shí)存在呈紅色，Rc單獨(dú)存在表現(xiàn)為棕色，Rc不存在時(shí)為白色。其后研究將Rc定位于7號(hào)染色體上，Rd定位于1號(hào)染色體上[20-22]。Sweeney等將Rc基因精細(xì)定位在第7染色體上一段18.5 kb的區(qū)段內(nèi)，發(fā)現(xiàn)Rc基因編碼1個(gè)具有basic helix-loop-helix(bHLH)結(jié)構(gòu)的myc類轉(zhuǎn)錄因子，通過序列分析發(fā)現(xiàn)，在白米中該基因的第6外顯子內(nèi)有14 bp的缺失[25]。Furukawa等進(jìn)一步研究表明，Rc基因不僅在第6外顯子上有14 bp的缺失，第8外顯子上還有1個(gè)6 bp的插入和9 bp刪除，但不影響該基因功能，并通過互補(bǔ)驗(yàn)證進(jìn)一步證實(shí)Rc就是編碼bHLH結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子[26]。Brooks等對(duì)水稻品種Wells的1個(gè)回復(fù)突變體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了1個(gè)新的、顯性的基因位點(diǎn)Rc-g，該位點(diǎn)的一個(gè)堿基刪除突變(鳥嘌呤)逆轉(zhuǎn)了基因rc的閱讀框，使Wells的白色突變體水稻材料發(fā)生回復(fù)突變[27]。Lee等[28]也發(fā)現(xiàn)與Brooks相同的回復(fù)突變。Furukawa等在對(duì)2個(gè)影響紅果皮、棕色果皮的原花色素合成的基因進(jìn)行研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)Rd基因和其他文獻(xiàn)中出現(xiàn)的A基因?yàn)橥换?，編碼二氫黃酮醇-4-還原酶蛋白(dihydroflavonol-4-reductase，DFR)[26]。將DFR產(chǎn)物或者轉(zhuǎn)Rd基因轉(zhuǎn)入棕色果皮的Rcrd突變體，結(jié)果都觀察到有原花色素的積累，種皮顏色由棕色變?yōu)榧t色，表明Rd是編碼DRF蛋白。王麗華等在對(duì)紅米稻材料紅寶石進(jìn)行遺傳分析及基因定位研究發(fā)現(xiàn)，紅種皮性狀僅受1對(duì)在第7染色體上顯性基因控制(暫命名為Red)，并將該基因定位在分子標(biāo)記RM 8006和RM 21186之間，遺傳距離分別為4.0 cM和2.1 cM[5]。與前述認(rèn)為色素基因?qū)儆谫|(zhì)量性狀基因不同，Dong等認(rèn)為，控制顏色的基因?qū)儆跀?shù)量形狀QTL控制，實(shí)驗(yàn)中共檢出4個(gè)QTL位點(diǎn)，它們分別位于水稻基因組的第1、7、9、11號(hào)染色體上，位于第1、7號(hào)染色體上2個(gè)QTL位點(diǎn)的效應(yīng)較大，而2個(gè)效應(yīng)較小的QTL位點(diǎn)，位于第9、11號(hào)染色體上[29]。在使用不同研究材料和不同的研究方法，出現(xiàn)不同基因的命名，但目前為大多數(shù)所認(rèn)同的是1號(hào)染色體Rd基因與7號(hào)染色體上的Rc基因互作影響紅米色素的表達(dá)。

此外，色素的形成除了色素基因表達(dá)，基因間的相互作用外，環(huán)境的影響也是很大的。如蔡光澤研究發(fā)現(xiàn)，高溫使紅米赤糯著色程度加深,而黑米朝紫相反,低溫使其糙米著色程度加深, 高溫不利于著色；光照強(qiáng)度對(duì)色素的積累也有不同程度的影響，遮光使紅米赤糯著色降低,增加光照強(qiáng)度有利于赤糯糙米著色[30]。

4 展 望

截至目前，對(duì)有色稻的研究已經(jīng)有很多，不斷地對(duì)其形成機(jī)制進(jìn)行補(bǔ)充完善，但是其具體的形成機(jī)制還有待科研工作者繼續(xù)努力。有色米的研究具有重要意義，首先，有色米作為一種特殊的種質(zhì)資源，可能還有更多未被發(fā)現(xiàn)的研究?jī)r(jià)值，有必要對(duì)其進(jìn)行收集和保護(hù)，同時(shí)也豐富了育種資源；其次，通過對(duì)其研究，可以補(bǔ)充完善水稻基因組的功能研究；再次，其獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以及藥用價(jià)值，使其具有很大的市場(chǎng)發(fā)展?jié)摿Α４送?，由于其種皮內(nèi)沉積的特殊色素，還可以作為天然安全的食品添加劑應(yīng)用于食品加工工業(yè)。所以，積極開展有色米的研究，不僅是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需要，也是健康生活及時(shí)代發(fā)展的需要。

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(本欄目責(zé)任編輯：周介雄)

Research Status of Colored Rice

QUANGang，LIUZhi

2016-11-19

全 剛(1965—)，男，云南人；大學(xué)?？?，農(nóng)藝師，主要從事玉米新品種選育及省農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)工作。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.04.051

S 511

A

1001-4705(2017)04-0051-03