馬亞波

(云南省大理市大理州實(shí)驗(yàn)中學(xué) 671000)

1 對哈代-溫伯格定律的再認(rèn)識

1.1 哈代-溫伯格定律數(shù)學(xué)模型的構(gòu)建 當(dāng)一個種群處于平衡狀態(tài)時，假設(shè)種群中某一性狀受常染色體上的等位基因A-a控制，親本中A基因的頻率為p，a基因的頻率為q，且p+q=1。那么，該種群產(chǎn)生的后代中有3種基因型，其中：AA%=p2，Aa%=2pq，aa%=q2，且p2+2pq+q2=1。也就是說，因?yàn)锳、a的基因頻率保持不變，則所產(chǎn)生的配子的頻率不會發(fā)生改變，所以子代的基因型頻率也不會改變。依次類推，如果沒有某種改變力作用于這個種群，其等位基因頻率會一代接一代的穩(wěn)定不變，保持遺傳平衡。

1.2 影響遺傳平衡的因素 ①遺傳漂變：如果種群很小，一個突發(fā)事件的產(chǎn)生，就可能引起種群的基因頻率發(fā)生很大的改變。假如一個小的植物種群中，含a基因的個體在某種環(huán)境條件下全部死亡或產(chǎn)生的配子不育或喪失了交配的機(jī)會，則a基因?qū)谙乱淮邢?。這樣，a%=0，A%=100%。而種群越大，遺傳漂變的效應(yīng)就越小，甚至可以忽略不計(jì)；種群越小，遺傳漂變的效應(yīng)就越明顯。 ②個體的遷入、遷出：個體內(nèi)攜帶有基因，當(dāng)個體遷入時，種群獲得一些等位基因；當(dāng)個體遷出時，也伴隨著失去了一些基因。而且，個體的遷入、遷出的數(shù)量越大，導(dǎo)致的種群內(nèi)基因頻率的改變也就會越顯著。 ③基因突變：種群中某個基因突變成了它的等位基因，如發(fā)生了隱性突變，則顯性基因頻率會降低，而隱性基因頻率會增大。通?；蛲蛔兙哂卸嗪ι倮裕粼撾[性基因控制的隱性性狀有利于生物的生存，則會被保留下來并得到發(fā)展，長此以往就會造成基因頻率的較大改變。 ④自然選擇：生物性狀的有利或有害是相對的。在不同的自然條件下，有利變異個體被保留下來，有機(jī)會能產(chǎn)生更多的后代；不利變異的個體則會被淘汰，沒有機(jī)會產(chǎn)生后代，那么相應(yīng)的基因頻率就會降低。因此，在自然選擇的作用下，種群的基因頻率會發(fā)生定向改變，導(dǎo)致生物朝著一定的方向不斷進(jìn)化。 ⑤隨機(jī)交配與否：種群內(nèi)雌雄個體的交配機(jī)會并不是均等的。實(shí)際上，在一個大的種群中，相距較遠(yuǎn)的個體間交配的幾率較低；而相近的個體交配的可能性會更大些。例如，親緣關(guān)系較近的個體更容易生活在一起，就會助長近親交配。如此長期發(fā)展下去，將對下一代的基因庫造成較大的影響。

1.3 遵循哈代-溫伯格定律所應(yīng)滿足的條件 綜上所述，哈代-溫伯格平衡狀態(tài)是一種理想條件下的狀態(tài)。嚴(yán)格地講，這個定律只有在實(shí)際上不存在的條件下才能成立[1]。即只有滿足：種群足夠大、無遷入遷出、無基因突變、無自然選擇、個體間隨機(jī)交配(自由交配)的條件，哈代-溫伯格定律才能成立。

2 哈代-溫伯格定律的運(yùn)用

2.1 解釋復(fù)等位基因的平衡 如果某種群中有3個復(fù)等位基因A、a1、a2在群體中遺傳，設(shè)其基因頻率分別為p、q、r，且p+q+r=1。在一個大的隨機(jī)交配的種群中，若達(dá)到遺傳平衡，則其后代中的基因型頻率表示為：AA% = p2，Aa1% = 2pq，Aa2% = 2pr，a1a1% = q2，a1a2% = 2qr，a2a2% = r2。例如，人類ABO血型的群體遺傳學(xué)分析早已證明是符合哈代-溫伯格平衡定律的[1]。設(shè)控制人血型的復(fù)等位基因中IA% = p，IB% = q，i % = r；則人群中A型血(IAIA+IAi)% = p2+2pr，B型血(IBIB+IBi)% = q2+2qr，AB型血IAIB% = 2pq，O型血ii% = r2。

2.2 證明伴X染色體遺傳病在男性和女性中發(fā)病率的差異 伴X染色體遺傳的基因達(dá)到遺傳平衡時，雌性的基因型頻率與常染色體上基因的基因型頻率的平衡一樣；而雄性基因型頻率與其基因頻率相同[1]。

2.2.1 伴X染色體隱性遺傳病 設(shè)XA為正?；?XA%=p)，Xa為致病基因(Xa%=q)。則根據(jù)哈代-溫伯格定律，男性中的發(fā)病率為XaY%=q，女性中的發(fā)病率為XaXa%=q2。由于0q2。所以，伴X染色體隱性遺傳病中，男性患者的發(fā)病率高于女性患者。

2.2.2 伴X染色體顯性遺傳病 設(shè)XA為致病基因(XA%=p)，Xa為正?；?Xa%=q)。則根據(jù)哈代-溫伯格定律，男性中的發(fā)病率為XAY%=p，女性中的發(fā)病率為(XAXA+XAXa)%=p2+2pq。由于p+q=1，且0

2.3 解答考試中的遺傳問題 例1 (2009年廣東高考生物學(xué)A卷，20)某人群中某常染色體顯性遺傳病的發(fā)病率為19%，一對夫婦中妻子患病，丈夫正常，他們所生的子女患該病的概率是( )。

A.10/19 B.9/19 C.1/19 D.1/2

解析：設(shè)該病受等位基因A-a控制，妻子患病則其基因型為AA或Aa，丈夫正常則其基因型可以確定為aa。人群中的發(fā)病率為19%，即(AA+Aa)%=19%,則aa%=81%。人群中該病的遺傳符合遺傳平衡定律。根據(jù)哈代-溫伯格定律，設(shè)A%=p，a%=q；aa%=81%=q2，則q=90%。由此推知p=10%，故人群中AA%=p2=1%,Aa%=2pq=18%，aa%=q2=81%。進(jìn)而可以確定妻子的基因型為AA的可能性是1/19， Aa的可能性為18/19。那么，該對夫婦生出正常孩子的概率為1/2×18/19=9/19，則患病概率為1-9/19=10/19。故參考答案為A。

例2 (2014山東理綜，28)果蠅的灰體(E)對黑體(e)為顯性，在沒有遷入遷出、突變和選擇等條件下，一個由純合果蠅組成的大種群個體間自由交配得到F1，F(xiàn)1中灰體果蠅8400只，黑體果蠅1600只。F1中e的基因頻率為________；Ee的基因型頻率為________。親代果蠅群體中灰體果蠅的百分比為________。

解析：根據(jù)題意分析，果蠅體色的遺傳遵循遺傳平衡定律。設(shè)E%=p，e%=q，依據(jù)哈代-溫伯格定律可知：F1代中黑體果蠅ee% =q2= 1600/(8400+1600)，則q = 40%，推知 p = 60%?？梢源_定F1中：EE%=p2=36%，Ee%=2pq=48%，ee%=q2=16%。故F1中e的基因頻率為40%；Ee的基因型頻率為48%。由于親本中只有純合子，可以判斷親本中EE%=p=60%，ee%=q=40%。所以，親代果蠅群體中灰體果蠅的百分比為60%。