張丹丹，陳 凱

(生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生物博物館，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州510275)

螟蛾總科分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展

張丹丹*，陳 凱

(生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生物博物館，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州510275)

螟蛾是常見的中、小型蛾類，其分子系統(tǒng)學(xué)研究在近十年發(fā)展迅速。本文總結(jié)了利用分子系統(tǒng)學(xué)方法在螟蛾進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建、物種鑒定、近緣種的鑒別和隱存種的發(fā)現(xiàn)以及譜系動(dòng)物地理學(xué)、種群遺傳變異和分化等方面的研究進(jìn)展。

螟蛾；分子系統(tǒng)學(xué)；研究進(jìn)展

螟蛾總科Pyraloidea昆蟲是比較常見的中、小型蛾類，已定名大約16000種(Munroe & Solis，1999；van Nieukerkenetal.，2011)，分為螟蛾科Pyralidae(包括5亞科)和草螟科Crambidae(包括14亞科)(Nussetal.，2003-2017)，是鱗翅目中較大的一個(gè)類群，包括了如二化螟Chilosuppressalis(Walker, 1863)、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée, 1854)、歐洲玉米螟Ostrinianubilalis(Hübner, 1796)、稻縱卷葉野螟Cnaphalocrocismedinalis(Guenée, 1854)和印度谷斑螟Plodiainterpunctella(Hübner, [1813])等常見的農(nóng)、林業(yè)和倉儲(chǔ)害蟲，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。但是螟蛾的分類學(xué)研究還很不完善，大量物種有待描述，系統(tǒng)學(xué)研究起步較晚，隨著系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)(Hennig，1950)的興起取得了一些進(jìn)展。Kuznetzov & Stekolnikov(1979)根據(jù)雄性外生殖器肌肉系統(tǒng)的功能形態(tài)學(xué)提出螟蛾總科和窗蛾科Thyrididae、翼蛾科Alucilidae、糞蛾科Carposinidae和羽蛾科Pterophoridae具有親緣關(guān)系，分析了螟蛾各類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。還有一些學(xué)者(Roesler，1973；Minet，1982，1985；Yoshiyasu，1985；Solis & Mitter，1992；Landry，1995；Solis & Maes，2002；Solis，2007)基于形態(tài)特征重建了螟蛾總科中部分亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，但所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹并不能解決所有亞科的關(guān)系，且許多分支僅由相當(dāng)少的特征來支持。Solis & Maes(2002)也認(rèn)為基于形態(tài)特征的螟蛾總科系統(tǒng)發(fā)育分析常常由于缺乏可識(shí)別的變異而受到限制，尤其是草螟科。而分子系統(tǒng)學(xué)的興起則彌補(bǔ)了基于形態(tài)特征開展系統(tǒng)學(xué)研究信息不足的缺點(diǎn)。因此，分子系統(tǒng)學(xué)的技術(shù)逐漸開始應(yīng)用于解決螟蛾各級階元系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究中，廣泛使用的線粒體基因分子標(biāo)記有細(xì)胞色素c氧化酶亞單位基因(cytochrome c oxidase subunits I-II，COI-II)、細(xì)胞色素氧化酶亞基b基因(cytochrome b，Cytb)、脫氫酶亞基基因(NADH dehydrogenase subunits 5，ND5)和核糖體RNA的大亞基基因(large ribosome RNA，16SrRNA或rrnL或lrRNA)等，或使用線粒體基因組的全部蛋白質(zhì)編碼基因，以及核基因的延長因子1-α基因(elongation factor 1-α，EF-1α)、無翅基因(wingless，WGS)等。螟蛾總科在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建、物種鑒定、近緣種(姊妹種)和隱存種的鑒別以及譜系動(dòng)物地理學(xué)、種群的遺傳變異和分化等方面都開展了一系列研究。

1 進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建

應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)開展螟蛾總科高級階元的系統(tǒng)發(fā)育研究起步較晚，研究也較少。在Regier等(2009)、Mutanen 等(2010)和Cho 等(2011)基于核基因和線粒體基因?qū)[翅目雙孔類Ditrysia系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建的研究中，螟蛾總科的系統(tǒng)位置和傳統(tǒng)的認(rèn)知差別較大，與大異角類Heterocera(van Nieukerkenetal.，2011)親緣關(guān)系較近，其姐妹群尚不能確定。Yang等(2016)對稻縱卷葉野螟和寬紋刷須野螟MarasmiapatnalisBradley, 1981線粒體DNA控制區(qū)特征進(jìn)行了研究，并利用17種鱗翅目昆蟲的線粒體DNA控制區(qū)序列建立系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果與傳統(tǒng)形態(tài)分類一致。

較早開展螟蛾總科內(nèi)分子系統(tǒng)發(fā)育研究的是Lange等(2004)，基于COII和16SrRNA基因部分序列建立了危害甘蔗的螟蛾和夜蛾的系統(tǒng)發(fā)育樹，包括螟蛾總科的蠟螟亞科Galleriinae、禾螟亞科Schoenobiinae和草螟亞科的5屬16種，研究認(rèn)為螟蛾總科為并系，支持螟蛾總科分為螟蛾科和草螟科，但是不支持將禾螟亞科放在草螟科中，并分析了草螟亞科3屬的單系性。Regier 等(2012)對螟蛾科5個(gè)亞科和草螟科的13個(gè)亞科共42種螟蛾進(jìn)行取樣，除了分析5個(gè)蛋白質(zhì)編碼核基因CAD、DDC、enolase、period和wingless外，所有外群和18個(gè)亞科的代表種另外分析了14個(gè)基因，構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹支持螟蛾總科的單系性以及螟蛾總科分為螟蛾科和草螟科；螟蛾科各亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與基于形態(tài)特征的系統(tǒng)發(fā)育推測大體一致；草螟科各亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與基于形態(tài)特征的系統(tǒng)發(fā)育推測分歧較大，首先分為野螟亞科Pyraustinae與斑野螟亞科Spilomelinae的姐妹群支系，而所有其他亞科分為一支，這支進(jìn)一步的劃分與寄主植物以及棲息地類型緊密相關(guān)；研究認(rèn)為草螟科呈現(xiàn)出與以往不同的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系可能是因?yàn)榛谛螒B(tài)的系統(tǒng)發(fā)育研究中使用的特征包含較少的系統(tǒng)發(fā)育信息。Regier等人的研究取樣較全面，聯(lián)合多基因分析，解決了此前(Solis & Maes，2002；Solis，2007)基于形態(tài)特征沒能解決的草螟科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系問題。

由于昆蟲線粒體基因組包含了更多的序列信息和組學(xué)水平上的結(jié)構(gòu)信息，成為研究昆蟲遺傳與進(jìn)化最重要的分子標(biāo)記(唐培安，2015)，能夠應(yīng)用于昆蟲系統(tǒng)進(jìn)化研究領(lǐng)域。螟蛾的線粒體基因組研究主要集中在有重要經(jīng)濟(jì)意義的種類，如亞洲玉米螟和歐洲玉米螟(Coatesetal.，2005)、二化螟(Yinetal.，2011)、稻縱卷葉野螟(尹湧華等，2013)、潔波水螟Paracymorizaprodigalis(Leech, 1889)(Yeetal.，2013)、豆莢野螟Marucavitrata(Fabricius, 1787)(Margametal.，2011；Zouetal.，2014)、印度谷斑螟(唐培安等，2015)、甜菜白帶野螟Spoladearecurvalis(Fabricius, 1775)(Heetal.，2015)、網(wǎng)錐額野螟Loxostegesticticalis(Linnaeus, 1761)(Maetal.，2016)等，分析基因排序、堿基組成、密碼子使用、控制區(qū)的序列結(jié)構(gòu)以及轉(zhuǎn)運(yùn)RNA 基因的二級結(jié)構(gòu)等信息。其中，唐培安等(2015)、Ye等(2013)和Ma等(2016)結(jié)合GenBank 數(shù)據(jù)庫中螟蛾線粒體基因組的13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因序列，對螟蛾總科進(jìn)行初步的系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果仍然支持螟蛾總科分為螟蛾科和草螟科，螟蛾科中斑螟亞科Phycitinae、叢螟亞科Epipaschiinae和蠟螟亞科系統(tǒng)位置較穩(wěn)定；草螟科形成2個(gè)分支，一支由野螟亞科和斑野螟亞科構(gòu)成，另一支由草螟亞科、水螟亞科Acentropinae、苔螟亞科Scopariinae、禾螟亞科和毛螟亞科Glaphyriinae構(gòu)成，盡管各亞科間的系統(tǒng)位置有差別，以禾螟亞科變化較大，但與Regier等(2012)的研究結(jié)果較一致。這些研究中涉及的類群往往是一些常見亞科，也能為螟蛾總科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供參考。

探究螟蛾各亞科內(nèi)屬間和屬內(nèi)種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究不多。Roe等(2015)結(jié)合COI和EF-1α基因，分析了北美地區(qū)斑螟亞科內(nèi)部分屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并檢驗(yàn)和評價(jià)了Heinrich(1956)分類系統(tǒng)主要特征的系統(tǒng)發(fā)育意義。Sutrisno等(2004，2005，2006)先后結(jié)合形態(tài)特征和COI、COII和EF-1α基因探討了斑野螟亞科中絹須野螟屬Glyphodes、寬斑野螟屬Agrioglypta和藍(lán)野螟屬Talanga之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，僅依據(jù)EF-1α、COI和COII基因推測寬斑野螟屬和藍(lán)野螟屬為單系群，與結(jié)合形態(tài)和分子標(biāo)記推測的結(jié)果不一致。Du 等(2005)分析了梢斑螟屬Dioryctria7個(gè)種組14種的線粒體基因COI和COII，結(jié)合形態(tài)特征分析，提出了該屬的系統(tǒng)發(fā)育概況。于瀟翡等(2009)依據(jù)COI基因序列提出了中國華北地區(qū)4種梢斑螟的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。Kim等(1999)和楊瑞生等(2008，2011)應(yīng)用COI、COII基因分析了稈野螟屬(玉米螟屬)Ostrinia部分種類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，研究都支持爪形突二叉形和三叉形種類分為不同的支系，與基于形態(tài)特征分類一致；爪形突三叉形種類在不同地區(qū)的種間序列差異較大。Mally等(2011)使用wingless和COI基因，結(jié)合形態(tài)特征進(jìn)行聯(lián)合分析，發(fā)現(xiàn)歐洲的纓突野螟屬?zèng)]有形成單系群，而是分成了4個(gè)種團(tuán)。Haines 等(2012)測序了夏威夷群島、南美洲、澳大利亞、新幾內(nèi)亞、帕帶和法屬波利尼西亞的嚙葉野螟屬Omiodes共29個(gè)物種的COI、wingless、EF1α、CAD和RP55基因，系統(tǒng)發(fā)育分析支持該屬為單系群。Léger等(2014)在測定新熱帶區(qū)草螟亞科Catharylla屬的COI、wingless和EF-1α基因序列的基礎(chǔ)上，結(jié)合形態(tài)特征進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，支持該屬為單系群。Li 等(2014，2016)結(jié)合形態(tài)特征和COI基因分析了我國海螺溝和嘎隆拉雪山的苔蛾屬Scoparia種間關(guān)系。

2 物種鑒定和近緣種的鑒別、隱存種的發(fā)現(xiàn)

隨著Hebert等(2003)提出DNA 條形碼的概念并以COI基因?yàn)榛A(chǔ)進(jìn)行動(dòng)物分類研究以來，其最基本的用途是新物種的發(fā)現(xiàn)和物種間的相互區(qū)別(宋南等，2013)，使研究者更快捷、方便地發(fā)現(xiàn)新種和隱存種，實(shí)現(xiàn)近緣種的鑒別。DNA 條形碼分子鑒定技術(shù)在螟蛾分類中也得到迅速的應(yīng)用，截止到2017年3月19日，生命條碼數(shù)據(jù)系統(tǒng)(Barcode of Life Datasystems，BOLD，http://www.boldsystems.org)中有2282種螟蛾科和4501種草螟科共10萬多條序列樣本。楊聰慧等(2013)擴(kuò)增了北京百花山地區(qū)14種草螟科昆蟲88個(gè)樣本的COI基因片段，基于進(jìn)化樹、距離和特征方法進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)DNA 條形碼可以作為一種有效的工具在草螟科昆蟲的物種鑒定中進(jìn)行應(yīng)用。Xiao 等(2016)提取和測定了中國腹刺斑螟Sacculocornutiasinicolella(Caradja, 1926) 幼蟲的線粒體COI基因片段作為鑒定的分子標(biāo)記。Yang等(2016)分析了北美野螟亞科25屬137種1589條COI基因的條形碼庫，認(rèn)為可以利用其進(jìn)行北美野螟標(biāo)本的物種鑒定。DNA 條形碼技術(shù)在檢驗(yàn)檢疫工作中和鑒定不同蟲態(tài)或蟲態(tài)的殘?bào)w方面尤其有效。楊明祿等(2013)使用COI基因片段對新疆林果害蟲香梨優(yōu)斑螟EuzopherapyriellaYang, 1994的成蟲、蛹、幼蟲和卵進(jìn)行了物種鑒定，且易于與近緣種枇杷暗斑螟Euzopherabigella(Zeller, 1848)進(jìn)行區(qū)分。郭鳳娟等(2015)運(yùn)用DNA 條形碼技術(shù)對送檢的紫斑谷螟Pyralisfarinalis(Linnaeus, 1758)殘缺幼蟲進(jìn)行了鑒定。

在一些分布廣泛且為害嚴(yán)重的螟蛾中，如稈野螟屬和梢斑螟屬等，都存在部分種類因分類特征相似、存在變異或特征重疊，甚至是寄主植物相同等原因，使得種類鑒定和性別對應(yīng)非常困難，分子生物學(xué)技術(shù)在這方面提供了解決問題的辦法和前景。Ohno等(2006)測定日本的2個(gè)近緣種闊翅稈野螟Ostrinalatipennis(Warren, 1892)和O.ovalipennisOhno, 2003的COII基因，發(fā)現(xiàn)序列差異率僅為0.6%-0.7%，認(rèn)為二者親緣關(guān)系非常近。Roux-Morabito等(2008)對分布于北美、歐洲和亞洲的梢斑螟Dioryctriaabietella種組廣泛取樣測定COI、COII基因，除了進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析之外，還著重對曾經(jīng)存在異名關(guān)系的2種重要害蟲進(jìn)行區(qū)分，結(jié)果支持二者為不同的種。北美的梢斑螟Dioryctriazimmermani種組即便在寄主植物和信息素上存在差別，部分種的界定仍然模糊，Roe等(2011)使用COI、COII和EF-1α基因，結(jié)合幼蟲寄主植物、地理分布和信息素綜合分析它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，解決了部分種的分類問題。

Hebert等(2004)提出在熱帶地區(qū)普遍存在隱存種現(xiàn)象，隱存種往往由于缺乏足夠的形態(tài)學(xué)證據(jù)而難以被發(fā)現(xiàn)，基因片段尤其是COI為發(fā)現(xiàn)隱存種提供了有效的工具。Yang等(2012)利用COI基因結(jié)合形態(tài)特征分析歐洲和北美的棘趾野螟Ananiacoronata(Hufnagel, 1767)種群，認(rèn)為這個(gè)種僅分布于歐洲，過去認(rèn)為分布于北美的亞種A.coronatatertialis(Guenée, 1854)可分為3個(gè)獨(dú)立的種。Landry等(2013)結(jié)合COI和形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)了分布于巴西的草螟亞科Micrelephas屬1新種。桃蛀野螟Conogethespunctiferalis(Guenée, 1854)是分布于古北區(qū)東部、東洋區(qū)和澳洲區(qū)的常見害蟲，從現(xiàn)有的分子數(shù)據(jù)(Armstrong，2010；Shashanketal.，2014，2015)結(jié)合形態(tài)特征推測其可能為包含多個(gè)隱存種的復(fù)合體，不僅僅是在印度取食蓖麻和豆蔻的種群能夠分為不同支系，甚至外生殖器幾乎無差別的澳洲種群和亞洲種群也分為不同的支系。桃蛀野螟在東亞地區(qū)有以取食水果為主的廣食性種群和以取食松樹為主的狹食性種群的現(xiàn)象也很早就引起研究者的關(guān)注，直到Inoue & Yamanaka將取食松樹的種群提升為獨(dú)立的種C.pinicolalisInoue & Yamanaka, 2006，Wang等(2014)結(jié)合形態(tài)特征和線粒體基因COI、COII和Cytb進(jìn)一步確認(rèn)了二者的劃分。

3 譜系動(dòng)物地理學(xué)研究

分子標(biāo)記也被廣泛應(yīng)用在螟蛾的譜系地理學(xué)研究中，用以分析物種的遺傳結(jié)構(gòu)和地理分布格局，推測物種和種群的演化歷史等，在驗(yàn)證古地質(zhì)和古氣候事件、制定害蟲防治策略及追溯外來種入侵方面均能發(fā)揮作用。新白翅野螟NeoleucinodeselegantalisGuenée, 1854是分布于南美的西紅柿害蟲，Maia等(2016)通過對COI基因的分析，發(fā)現(xiàn)巴西種群在更新世由于氣候變化分為東北和東南種群。Diaz-Montilla等(2013)對哥倫比亞新白翅野螟的研究表明安第斯山阻礙了部分地理種群的基因流。

在螟蛾的譜系地理學(xué)研究中，有些種類的不同種群發(fā)生了遺傳分化，需要在制定相應(yīng)害蟲的防治策略時(shí)加以區(qū)分。Margam等(2011)和Periasamy等(2015)依據(jù)COI基因推測豆莢野螟不同地理種群可以分為3個(gè)支系，系統(tǒng)發(fā)育分析提示南美洲種群為不同的種，Periasamy等(2015)還推測澳洲部分種群也可能是不同的種，豆莢野螟種群由亞洲、非洲和部分澳洲種群共同構(gòu)成，并簡單分析和推測了地理格局的成因。Chang等(2016)對南亞和東南亞的茄白翅野螟LeucinodesorbonalisGuenée, 1854不同地理種群COI基因分析表明，各地理種群的單倍型和核苷酸多樣性差別較大，形成了不同國家的地方種群，推測是處于不同的演化過程所致，印度可能是茄白翅野螟的起源中心。蠟螟亞科的非洲莖螟EldanasaccharinaWalker, 1865是廣泛分布在非洲撒哈拉沙漠以南地區(qū)的重要農(nóng)業(yè)害蟲，King等(2002)和Assefa等(2006)依據(jù)COI和COII基因序列結(jié)果發(fā)現(xiàn)西非、埃塞俄比亞和南非種群發(fā)生了地理分化。Meng等(2008)和Tang 等(2016)均發(fā)現(xiàn)中國水稻害蟲二化螟發(fā)生了明顯的地理種群分化。

在一些具有遷飛習(xí)性的螟蛾中，昆蟲種群間基因交流頻繁，地區(qū)性種群間尚未發(fā)生遺傳分化。張穎等(2010)用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)分析了中國桃蛀野螟11個(gè)地理種群的遺傳多樣性和遺傳分化，發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域內(nèi)的桃蛀野螟存在廣泛的基因交流，種群遺傳分化水平較低，基因交流并未受到地理距離的限制，推測桃蛀野螟有遷飛習(xí)性。Wan等(2011)分析中國和韓國的稻縱卷葉野螟種群的A+T富集區(qū)和ITS2基因，發(fā)現(xiàn)遺傳變異主要來自于種群內(nèi)部，種群間基因交流充分，推測和稻縱卷葉野螟具有大群擴(kuò)散能力有關(guān)。

針對一些廣泛分布或?yàn)楹?yán)重種類的相關(guān)研究較多，但是研究結(jié)果常不完全一致。亞洲玉米螟廣泛分布于俄羅斯遠(yuǎn)東、中國、東南亞到澳大利亞和新幾內(nèi)亞島，目前主要針對中國和日本種群開展了遺傳譜系的地理格局研究，研究結(jié)果因分子標(biāo)記、樣本數(shù)量和范圍而略有差別，基于較多樣本數(shù)量的COII基因研究結(jié)果表明亞洲玉米螟線粒體基因具有較豐富的遺傳多態(tài)性(Hoshizakietal.，2008a；李菁等，2010；李麗莉等，2013)，遺傳變異主要來自于種群內(nèi)部，雖然不同地理種群間遺傳分化程度較高，但是未形成明顯的地理分布格局(Hoshizakietal.，2008a；李菁等，2010)；而基于較小樣本數(shù)量的研究認(rèn)為不同地理種群之間已經(jīng)產(chǎn)生了一定程度的遺傳分化(孫珊等，2000)，COI基因分析表明不同地理種群的遺傳分化與地理距離之間具有一定的相關(guān)性(黃麗莉等，2013)；楊哲等(2015)研究發(fā)現(xiàn)取食不同寄主植物的亞洲玉米螟種群間的遺傳多態(tài)性也較高，基因交流頻繁，尚未發(fā)生遺傳分化。歐洲玉米螟地理種群的遺傳分化研究結(jié)果也不一致，Hoshizaki 等(2008b)研究發(fā)現(xiàn)歐洲玉米螟的俄羅斯種群、土耳其種群和斯洛文尼亞種群的COII基因分化較低，Marcon等(1999)的研究表明分布于歐美地區(qū)的不同地理種群遺傳差異性不顯著；而Coates等(2004)通過分析歐洲玉米螟的COI和COII基因序列，發(fā)現(xiàn)北美歐洲玉米螟不同地理種群和不同化性種群均存在著遺傳分化，Martel等(2003)和Malausa等(2007)對歐洲玉米螟法國種群的研究結(jié)果都支持不同食性種群產(chǎn)生了遺傳分化；Piwczynski等(2016)研究認(rèn)為歐洲玉米螟的不同地理種群和食性均未分化。這些研究結(jié)果不一致的情況有望通過采用多種適合的分子標(biāo)記，增加樣本數(shù)量加以解決。

采用分子標(biāo)記對入侵螟蛾開展譜系地理學(xué)研究，可追溯其來源地和物種入侵過程。Simonsen等(2008)通過對南非、夏威夷、加勒比海地區(qū)、墨西哥和美國東南部20個(gè)仙人掌螟Cactoblastiscactorum(Berg, 1885)地理種群的COI基因進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，美國種群分為兩個(gè)支系，推測至少發(fā)生過2次入侵事件。Marsico等(2011)推測美國仙人掌螟的佛羅里達(dá)種群亦發(fā)生過來源地之外的多次入侵事件。小蔗螟Diatraeasaccharalis(Fabricius, 1794)是主要分布于熱帶地區(qū)，為非洲、中美洲和南美洲溫暖地區(qū)的谷物害蟲，Joyce等(2014)通過對AFLPs和COI基因的研究，發(fā)現(xiàn)美國南部小蔗螟是由2次入侵演化形成的。

4 結(jié)語

分子系統(tǒng)學(xué)的研究方法已經(jīng)對螟蛾總科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建做出了很大貢獻(xiàn)，但是螟蛾的分子系統(tǒng)學(xué)研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠成熟和完善。分子系統(tǒng)學(xué)作用的發(fā)揮是要基于成熟的傳統(tǒng)分類研究，還取決于研究材料的充分與否以及研究技術(shù)的發(fā)展。目前螟蛾分子系統(tǒng)學(xué)研究主要存在著類群選取不均衡導(dǎo)致部分亞科間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍不明確，一些關(guān)鍵結(jié)點(diǎn)的研究不充分，亞科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚未深入開展，各重要類群研究進(jìn)展不平衡，近緣種(姊妹種)和隱存種的鑒別以及種群的遺傳變異和分化方面開展不廣泛等問題。在研究技術(shù)方面，存在選取的基因片段不適合造成研究結(jié)果不一致的情況，目前的共識(shí)認(rèn)為，基于任何單一基因或一類基因在進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)研究時(shí)都具有一定的局限性，因此，多基因的聯(lián)合分析、線粒體基因與核基因聯(lián)合分析以及整個(gè)基因組全序列分析的應(yīng)用逐漸增多，應(yīng)用分子數(shù)據(jù)與形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)、生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的聯(lián)合分析等也能夠增加數(shù)據(jù)信息量，得出較高支持度的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，改善分子系統(tǒng)樹。

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Advances in molecular systematics of Pyraloidea (Lepidoptera)

ZHANG Dan-Dan*，CHEN Kai

(Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Pyraloidea is a common superfamily in Lepidoptera. The molecular phylogeny which is used to investigate the evolution of Pyraloidea developed rapidly in nearly a decade. This review sketches out an outline of advances in pyralid molecular systematics from evolution and phylogenetic reconstruction, species identification sibling and cryptic species recognition, phylogeography and genetic diversity.

Pyraloidea; molecular systematics; review

國家自然科學(xué)基金(31672330);國家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)工作重點(diǎn)項(xiàng)目(2005DKA21402)

張丹丹，女，1974年生，博士，主要從事昆蟲系統(tǒng)學(xué)研究

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: zhangdd6@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-03-19；接受日期Accepted: 2017-03-23

Q961;S433.4

A

1674-0858(2017)02-0254-09

張丹丹，陳凱.螟蛾總科分子系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(2):254-262.