陳曉熹，申長青，2，洪文君，3，曾思金，周玉潔，黃久香

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 中國南方石灰?guī)r植物研究中心，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.乳源瑤族自治縣林業(yè)局，廣東 韶關(guān) 512700；3.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南 三亞 572023）

四藥門花Loropetalum subcordatum為金縷梅科Hamamelidaceae檵木屬Loropetalum常綠灌木或小喬木[1]。四藥門花首次發(fā)現(xiàn)于香港，之后的近10 a曾一度被認(rèn)為是香港的特有種。直到1957年，才相繼在廣西壯族自治區(qū)龍州、貴州省茂蘭和廣東省五桂山發(fā)現(xiàn)極為稀少的植株[2]。因其數(shù)量少、分布區(qū)狹小，自然更新困難，已被IUCN[1]列為易危種，也是我國Ⅱ級珍稀瀕危保護(hù)植物[3]；四藥門花在解剖學(xué)及形態(tài)學(xué)上被普遍認(rèn)為是金縷梅亞科中最為原始的代表，對研究金縷梅亞科的系統(tǒng)演化有特別重要的意義[4]，具有較高的保護(hù)和利用價(jià)值。

對極小種群植物的研究是近幾年珍稀瀕危植物研究熱點(diǎn)之一，其中對四藥門花的研究也是植物學(xué)家的關(guān)注焦點(diǎn)。施蘇華等[5]和章群等[6]根據(jù)ITS序列探討了四藥門花的系統(tǒng)位置；顧壘等[1]對廣東五桂山的四藥門花種群授粉進(jìn)行了研究；Gong等[7]和李柏君[8]對不同地區(qū)的四藥門花群體進(jìn)行了遺傳結(jié)構(gòu)分析；陳真權(quán)等[9]和黃柔柔等[10]對廣東五桂山四藥門花種群進(jìn)行了生態(tài)學(xué)研究；劉華[4]和何妙坤等[2]分別開展了四藥門花的扦插繁殖研究；孫紅梅等[11]分析了不同激素對四藥門花形成愈傷組織和萌芽培養(yǎng)的影響；申長青等[12-14]研究了四藥門花對光照和水分脅迫的光合生理的響應(yīng)機(jī)制，以及修剪和多效唑?qū)ζ渖L的影響；洪文君等[15]比較了四藥門花、檵木L.chinense和紅花檵木L.chinense var.rubrum三種檵木屬植物的根、莖、葉的解剖特征，結(jié)果表明四藥門花植株在解剖特征上表現(xiàn)出對蔭涼或濕生生境具有較好的適應(yīng)性。這些研究為四藥門花的保護(hù)和發(fā)展提供了寶貴的資料。四藥門花茂蘭種群的遺傳多樣性最高，是最重要的保護(hù)群落[7-8]，有人已對茂蘭自然保護(hù)區(qū)植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行了研究[16-23]，但針對該地四藥門花種群的研究尚未見相關(guān)報(bào)導(dǎo)。群落特征不僅體現(xiàn)群落中物種的生長情況，也反映它們與環(huán)境之間的相互適應(yīng)關(guān)系，對四藥門花開展種群結(jié)構(gòu)和多樣性研究，了解群落的物種組成和更新動態(tài)，可以為四藥門花的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[24-25]。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

貴州省茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)處于貴州省南部黔南布依族苗族自治州荔波縣東南部，107°52'10''～108°05'40''E，25°09'20''～25°20'50''N，是保護(hù)完整的綜合自然生態(tài)系統(tǒng)以及珍稀孑遺動植物資源為目的的科學(xué)保護(hù)區(qū)[[26]。1984年成立，1988年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)為國家級自然保護(hù)區(qū)?？λ固厣譃橹黧w，屬中亞熱帶季風(fēng)溫潤氣候，年平均氣溫為15.3℃，氣溫年均差18.3℃，1月平均氣溫為5.2℃，7月平均氣溫為23.5℃，年均降水量1 752 mm[27]。茂蘭自然保護(hù)區(qū)喀斯特地貌十分典型，海拔430～1 078.6 m[17]，土壤略堿性，多為黑色石灰土，有機(jī)質(zhì)和全氮含量豐富[28]。

1.2 調(diào)查方法

在踏查的基礎(chǔ)上，采用典型格子樣方法，于2015年10月在保護(hù)區(qū)內(nèi)四藥門花分布較豐富的地段設(shè)置了4個(gè)20 m×20 m的樣地，總面積1 600 m2。每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)所有胸徑（diameter at breast height，DBH）≥2.0 cm的樹木種類、樹高、胸徑、冠幅及株數(shù)；在每個(gè)小樣方分別選取1個(gè)5 m×5 m和1 m×1 m的樣方，分別記錄灌木層和草本層各植物的種名、株數(shù)、株高和蓋度[29]。同時(shí)，記錄所有四藥門花植株的胸徑、樹高和冠幅。根據(jù)樹高（height，H）和胸徑大小，將四藥門花植株劃分為5個(gè)等級[30]：Ⅰ級幼苗H＜33 cm，DBH＜2.5 cm；Ⅱ級小樹H≥33 cm，DBH＜2.5 cm；Ⅲ級幼樹2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅳ級中樹7.5cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ級大樹DBH≤22.5 cm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值計(jì)算[31]

喬木層重要值（IV）＝相對多度（RA）+相對頻度（RF）+相對顯著度（RD）

灌木層重要值（IV灌）＝相對多度（RA）+相對頻度（RF）

草本層重要值（IV草）＝相對蓋度（RC）+相對頻度（RF）

1.3.2 豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)計(jì)算[22]

Margalef豐富度指數(shù)（dMa）：

Simpson多樣性指數(shù)（D）：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H’）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

上述式中，S為物種數(shù)，N為植株數(shù)，Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占群落中全部個(gè)體數(shù)的比例。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

本文數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、作圖均在Excel 2007中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 四藥門花群落的物種組成

本次調(diào)查共記錄到維管植物142種，隸屬于60科104屬。其中蕨類植物6科7屬9種，裸子植物1科1屬1種，單子葉植物4科6屬6種，雙子葉植物49科90屬126種，詳見表1。

表1 茂蘭自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落的物種組成Table 1 Species composition of L.subcordatum communities in Maolan National Nature Reserve

在樣地中，5種以上的科共7科，其中以樟科Lauraceae，山茶科Theaceae，桑科Moraceae，大戟科Euphorbiaceae和茜草科Rubiaceae的植物最為豐富，7種以上；其次是薔薇科Rosaceae和紫金牛科Myrsinaceae，分別為6種和5種。優(yōu)勢科的分布區(qū)類型均為泛熱帶分布型和世界分布型[32]（見表2）。

表2 四藥門花群落優(yōu)勢科及其屬種數(shù)Table 2 Genera and species of dominant families at studied communities

2.2 四藥門花群落的優(yōu)勢種分析

在樣地喬木層中，共記錄到69種，隸屬36科54屬，重要值排前10的樹種如表3所示。其中四藥門花和香葉樹Lindera communis在四個(gè)樣地均有較高的相對多度和相對顯著度，表明這2個(gè)樹種在群落中有占絕對優(yōu)勢和較高的密度；馬尾松Pinus massoniana和楓香樹Liquidambar formosana在群落中都有大樹，但相對多度較低，反映了這兩個(gè)樹種在群落中幼苗較少，更新困難。

灌木層72種，隸屬37科55屬，重要值排前10的樹種見表4。該層物種數(shù)最為豐富，其中香葉樹占絕對優(yōu)勢；杜莖山Maesa japonica和紅鱗蒲桃Syzygium hancei在4個(gè)樣地中都有出現(xiàn)，且有較高的相對多度，表明這2個(gè)樹種在群落中有較強(qiáng)的自然更新能力。

表3 四藥門花群落喬木層優(yōu)勢種及其重要值（前10種）Table 3 Dominant species and their importance values at tree layer（The top 10 species）

表4 四藥門花群落灌木層優(yōu)勢種及其重要值（前10種）Table 4 Dominant species and their importance values at shrub layer（The top 10 species）

草本層14種，隸屬11科12屬，重要值排前10的樹種見表5。該層中物種數(shù)最少，其中翠云草Selaginella uncinata優(yōu)勢度最高，薄葉卷柏S.delicatula較為豐富。在1 m×1 m的樣方中還記錄到香葉樹，石巖楓，粗葉木Lasianthus chinensis，硃砂根Ardisia crenata，地果Ficus tikoua，杜鵑Rhododendron simsii，狹葉潤楠Machilus rehderi等木本植物的小苗。此外，小樣方中主要的層外植物有石巖楓，天門冬Asparagus cochinchinensis，常春藤Hedera sinensis，烏蘞莓Cayratia japonica，地果，絡(luò)石Trachelospermum jasminoides，雞矢藤Paederia scandens等。

表5 四藥門花群落草本層優(yōu)勢種及重要值（前10種）Table 5 Dominant species and their importance values at herb layer（The top 10 species）

2.3 四藥門花群落種子植物屬的地理成分分析

依照吳征鎰[32]對中國種子植物屬分布類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，除蕨類植物外，記錄到的97屬共有12種地理成分。以熱帶分布屬為主，占非世界分布屬的67.02%，其中以泛熱帶分布最為豐富，占22.34%；中國特有分布1屬（表6）。

表6 四藥門花群落種子植物屬的分布類型Table 6 Generic geographical elements of the spermatophytes of the studied plot

2.4 四藥門花群落的物種多樣性分析

對四藥門花群落物種多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明（表7），群落中物種豐富度指數(shù)由高到低排序?yàn)楣嗄緦樱締棠緦樱静荼緦樱f明群落中喬、灌木的物種較豐富，草本層物種較匱乏。Simpson多樣性指數(shù)反映個(gè)體的優(yōu)勢度，數(shù)值越小優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位越明顯；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)反映個(gè)體的集中度，數(shù)值越大，物種集中度越低，分布越均勻[33]。Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)出一致性，由高到低順序?yàn)楣嗄緦樱締棠緦樱静荼緦?，這是喬木層中的四藥門花和香葉樹、草本層中的翠云草和薄葉卷柏明顯的優(yōu)勢地位造成的。Pielou均勻度指數(shù)由高到低排序?yàn)楣嗄緦樱静荼緦樱締棠緦?，說明灌木層物種較多且分布均勻。

表7 四藥門花群落物種的多樣性Table 7 Species diversity of L.subcordatum communities

2.5 與不同地區(qū)植物群落多樣性比較

將茂蘭自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落與5個(gè)不同地區(qū)不同植物群落喬木層的多樣性指數(shù)進(jìn)行比較，結(jié)果見表8。由表8可以看到，茂蘭自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落喬木層的物種多樣性指數(shù)與廣東五桂山四藥門花群落相近，高于大浩湖山黃麻Trema tomentosa群落和白灣石灰?guī)r風(fēng)水林，遠(yuǎn)低于茂蘭自然保護(hù)區(qū)的頂級群落常綠落葉闊葉混交林、青岡Cyclobalanopsis glauca-黃樟Cinnamomum parthenoxylon群落。根據(jù)龍翠玲等[16]、王周平等[34]和何永濤等[35]的相關(guān)研究，茂蘭四藥門花群落的喬木層多樣性指數(shù)較低、穩(wěn)定性差、灌木層結(jié)構(gòu)相對發(fā)達(dá)，表明正處于演替中期向頂級群落發(fā)展。

表8 茂蘭自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落和其他群落喬木層物種多樣性比較Table 8 Comparison of species diversity at tree layer among L.subcordatum communities in Maolan National Nature Reserve and other communities in different locations

2.6 四藥門花種群徑級結(jié)構(gòu)

在4個(gè)樣地中，共記錄到四藥門花165株，Ⅲ級幼樹數(shù)量最多，共96株，占總個(gè)體的58%；Ⅰ，Ⅱ，Ⅳ級個(gè)體數(shù)分別為21，32和16株，未記錄到Ⅴ級以上的大樹。該種群缺少Ⅰ級幼苗和Ⅱ級小樹，自然更新能力弱，徑級結(jié)構(gòu)呈紡錘形，表現(xiàn)為衰退型種群（圖1）。

3 結(jié)論與討論

茂蘭四藥門花種群主要分布于海拔700～900 m的常綠闊葉林群落中，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樟科、山茶科和?？频鹊貛灾参锓N類豐富，在種子植物屬的分布區(qū)類型上以熱帶分布為主，占非世界分布屬的67.02%，略高于茂蘭青岡-黃樟群落（60.71%）和茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林群落（65.31%），3個(gè)群落的優(yōu)勢科均為樟科，表明該地四藥門花群落的植物區(qū)系與熱帶亞洲植物區(qū)系以及泛熱帶植物區(qū)系關(guān)系密切，有喀斯特常綠闊葉林的特征。

圖1 茂蘭自然保護(hù)區(qū)四藥門花的徑級分布Figure 1 Diameter distribution of L.subcordatum in Maolan National Nature Reserve

從群落的物種多樣性分析來看，茂蘭四藥門花群落灌木層的多樣性指數(shù)最高，與劉濟(jì)明等[23]和徐瑞晶等[37]的研究結(jié)果相似。出現(xiàn)該結(jié)果的原因可能是四藥門花和香葉樹相比喬木層的其他樹種更適應(yīng)該地的氣候和土壤條件，搶占了更多的資源；灌木層則在林冠層的保護(hù)下，林下生境逐漸改善，樹種多樣性得到發(fā)展；而草本層因?yàn)楣庹諚l件相對其他兩個(gè)層次較差，物種多樣性也相對較少。隨著群落的發(fā)展，林分郁閉度不斷增大，灌木和草本物種數(shù)和個(gè)體數(shù)開始不斷減少，喬木層樹種逐漸占據(jù)優(yōu)勢。

與同一地區(qū)青岡-黃樟群落[23]和常綠落葉闊葉混交林群落[18]相比，茂蘭四藥門花群落物種數(shù)量不及其他兩地，多樣性指數(shù)更低且優(yōu)勢科與優(yōu)勢種也不同。出現(xiàn)該結(jié)果的原因一是茂蘭自然保護(hù)區(qū)為喀斯特地貌，生境復(fù)雜多變，不同的小生境對物種組成、群落結(jié)構(gòu)都會構(gòu)成影響；二是其他兩地為頂級群落，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，而茂蘭四藥門花群落正處演替中期，結(jié)構(gòu)相對簡單，穩(wěn)定性和多樣性較低；還有可能是因?yàn)檎{(diào)查設(shè)置的樣地大小不一，造成調(diào)查結(jié)果的差異。

與廣東省五桂山四藥門花群落相比，兩地的優(yōu)勢種僅四藥門花，且茂蘭四藥門花群落物種豐富度更高，種類更多，物種組成差異較大。同一植物群落在不同生境下的差異，反映了土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性對群落結(jié)構(gòu)有顯著影響[38-39]。茂蘭自然保護(hù)區(qū)為典型的喀斯特地貌，土壤以黑色石灰土為主；而五桂山四藥門花群落則分布于低山丘陵亂石山地，土壤以山地赤紅壤為主，進(jìn)一步驗(yàn)證了土壤性質(zhì)一定程度上影響到植物群落結(jié)構(gòu)[22]，不同的土壤肥力使群落的物種豐富度產(chǎn)生較大差異[40]。此外，人為因素的影響也是導(dǎo)致兩地群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生差異的原因之一，茂蘭四藥門花群落保護(hù)較好，而廣東五桂山四藥門花群落曾遭受過較嚴(yán)重的人為破壞，現(xiàn)存的母樹多為砍伐后的萌生株[9]。從徑級結(jié)構(gòu)來看，茂蘭四藥門花群落共記錄到四藥門花植株165株，以Ⅲ級幼樹為主，占總數(shù)的58%；廣東五桂山四藥門花群落共記錄到四藥門花植株56株，以Ⅲ級幼樹為優(yōu)勢，占總數(shù)的58.9%。兩地的四藥門花群落徑級結(jié)構(gòu)相似，缺乏幼苗，呈紡錘形，均為衰退型種群。在調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)空曠的山路旁有較多的四藥門花幼苗，而在郁閉度較高的林內(nèi)則較少或沒有，說明四藥門花種子萌發(fā)需要一定的光照，而洪文君等[15]的研究表明四藥門花植株喜蔭涼、濕生的生境，種子和植株間生態(tài)特性的矛盾可能是導(dǎo)致四藥門花易危的原因之一。調(diào)查發(fā)現(xiàn)四藥門花在原生群落中根部萌發(fā)普遍。顧壘等[1]的研究結(jié)果表明，四藥門花為自花傳粉的植物，自然結(jié)實(shí)率較低，是其種群自然更新困難主要原因之一；Gong等[7]和李柏君[8]的研究表明四藥門花種群遺傳多樣性較低、群體遺傳分化較大，種群中存在無性克隆，這可能與其分布區(qū)隔離及其自身的繁殖特性關(guān)系密切。四藥門花種群缺乏幼苗，自然更新困難，為衰退型種群；而群落中香葉樹種群的幼苗數(shù)量較大，更新良好，為穩(wěn)定增長型種群。隨著群落的演替，四藥門花可能會被更新能力更強(qiáng)的樹種取代，有滅絕的危險(xiǎn)。因此建議進(jìn)行適當(dāng)?shù)厥枇?、開林窗改善林下生境以提高四藥門花幼苗的存活率。

致謝：感謝熊志斌高級工程師以及貴州茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)管理局對調(diào)查工作提供的幫助與支持！

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