陳琛張家星李萬(wàn)元唐東南羅剛王祥菊莫蘭婧呂旻珈周娟梁國(guó)華黃建曄王余龍姚友禮董桂春

氮高效水稻主要源庫(kù)性狀的基本特點(diǎn)及其調(diào)控

陳琛1,2張家星1李萬(wàn)元1唐東南1羅剛1王祥菊3莫蘭婧1呂旻珈1周娟1梁國(guó)華1黃建曄1王余龍1姚友禮1董桂春1,*

(1揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 揚(yáng)州 225009;2江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 江蘇 鎮(zhèn)江 212400;3揚(yáng)州職業(yè)大學(xué), 江蘇 揚(yáng)州 225009;*通訊聯(lián)系人, E-mail：gcdong@yzu.edu.cn)

【目的】本研究皆在闡明氮高效水稻源庫(kù)性狀的基本特點(diǎn)?！痉椒ā吭诖筇飾l件下，于2012－2014年設(shè)計(jì)了兩個(gè)試驗(yàn)。2012年和2013年，以染色體單片段代換系遺傳群體114個(gè)水稻株系為供試材料，依據(jù)成熟期吸氮量和產(chǎn)量?jī)蓚€(gè)性狀將114個(gè)株系群體分為6種不同氮效率類(lèi)型。2014年，在前2兩年試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，以篩選出的氮高效株系（L68）和氮低效株系（L2）為供試材料，研究施氮量對(duì)兩種氮效率水稻株系產(chǎn)量、源庫(kù)性狀的影響?！窘Y(jié)果】1）114個(gè)株系群體成熟期吸氮量和產(chǎn)量差異均較大，吸氮量變幅為11.53～27.66 g/m2，產(chǎn)量變幅為311.74～763.35 kg/666.7 m2，隨著吸氮量的增加，產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)。產(chǎn)量類(lèi)型與吸氮量類(lèi)型并不完全一致，高吸氮量是高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)，但產(chǎn)量還可能受到其他因素的影響；2）氮高效水稻抽穗期葉面積系數(shù)（包括有效葉面積、高效葉面積、總?cè)~面積）、成熟期葉面積系數(shù)均顯著大于氮低效水稻，葉面積構(gòu)成因子中氮高效水稻綠葉質(zhì)量明顯高于氮低效水稻，但比葉重不同氮效率品種間差異較??；3）氮高效水稻單位面積庫(kù)容量、單位面積穎花量顯著高于氮低效水稻，氮高效水稻單位干質(zhì)量、單位葉面積和單位氮素庫(kù)容量大，庫(kù)容形成能力強(qiáng)；4）氮高效水稻單位葉面積穎花數(shù)、單位葉面積籽粒產(chǎn)量大，結(jié)實(shí)期凈同化率高，氮高效水稻“流”暢，葉片光合能力強(qiáng)；5）綜合分析表明，庫(kù)容量對(duì)氮素高效吸收影響較大。提高單位氮素庫(kù)容量有助于提高單位面積庫(kù)容量。不同施氮水平下，氮高效水稻葉面積系數(shù)、庫(kù)容量、吸氮量和產(chǎn)量均明顯高于氮低效水稻，葉面積系數(shù)在低氮水平下兩者差異最大，其他3個(gè)指標(biāo)以低、中氮差異較大?！窘Y(jié)論】氮高效水稻源庫(kù)指標(biāo)均優(yōu)于其他類(lèi)型，且這一優(yōu)勢(shì)在不同施氮量亦是如此。

氮高效水稻；施氮量；吸氮量；產(chǎn)量；源庫(kù)

源庫(kù)關(guān)系是衡量水稻群體質(zhì)量的重要指標(biāo)，對(duì)植株養(yǎng)分吸收利用、器官生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成具有舉足輕重的作用。從某種意義上來(lái)說(shuō)，產(chǎn)量形成的本質(zhì)是源向庫(kù)轉(zhuǎn)化的過(guò)程[1-3]，如何改良源庫(kù)關(guān)系，促進(jìn)源庫(kù)互作一直是水稻栽培研究的熱點(diǎn)之一[4]。隨著研究的深入，我們發(fā)現(xiàn)源庫(kù)關(guān)系與氮素吸收利用密切相關(guān)。一些研究表明，植株氮素累積量大，有利于單位面積庫(kù)容量和結(jié)實(shí)期凈同化率的提高[5]；增施氮肥，提高植株體內(nèi)氮素水平，有利于葉片生長(zhǎng)和葉面積的增加，氮高效吸收型水稻單位綠葉質(zhì)量大，葉面積系數(shù)高[6-8]。水稻品種類(lèi)型較多，從起源、穗型、選育方式等因素角度，水稻可以分為秈稻與粳稻、大穗型與多穗型、雜交稻與常規(guī)稻等。研究人員也多是以秈稻與粳稻、大穗型與多穗型等分類(lèi)角度進(jìn)行不同類(lèi)型品種間源庫(kù)關(guān)系特點(diǎn)分析。隨著研究的深入，人們從氮素利用角度將水稻分為氮高效水稻與氮低效水稻[9]，但這些研究選用的材料遺傳背景較為復(fù)雜，主要農(nóng)藝性狀差異較大[10]，這些特點(diǎn)增加了對(duì)水稻養(yǎng)分吸收、源庫(kù)性狀研究的難度。本研究在大田條件下，以遺傳背景相似的染色體單片段代換系遺傳群體114個(gè)水稻株系作為供試材料，研究不同氮效率水稻源庫(kù)性狀的差異，并在此基礎(chǔ)上分析氮高效水稻、氮低效水稻對(duì)施氮量反應(yīng)的差異，以期明確氮高效水稻源庫(kù)性狀的基本特點(diǎn)及施氮水平對(duì)其影響，為氮高效水稻源庫(kù)性狀的遺傳改良與調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1供試地點(diǎn)與材料

2012－2014年在揚(yáng)州大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地為砂壤土，前茬作物為小麥，0～20 cm耕層土壤（風(fēng)干樣）含有機(jī)質(zhì)15.4 g/kg，堿解氮71.7 mg/kg，速效磷20.7 mg/kg，速效鉀22.5 mg/kg。

品種試驗(yàn)于2012－2013年進(jìn)行。試驗(yàn)材料為以揚(yáng)稻6號(hào)和日本晴為親本，雜交后代連續(xù)與揚(yáng)稻6號(hào)回交而構(gòu)建的114個(gè)染色體單片段代換系[15]。

施氮量試驗(yàn)于2014年進(jìn)行。用試驗(yàn)篩選出產(chǎn)量、氮素吸收利用等主要性狀穩(wěn)定的氮高效株系L68和氮低效株系L2為供試材料。

1.2材料培育

大田育秧，5月15日播種，6月15日移栽，株、行距為13.3 cm×26.6 cm，密度約28.2萬(wàn)穴/hm2。品種試驗(yàn)，施氮水平相同，折合純N為240 kg/hm2，m基肥∶m分蘗肥∶m促花肥∶m?；ǚ拾?∶3∶2∶2施用。每株系3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)分布，每重復(fù)種植11行、11列，共121株；施氮量試驗(yàn)，設(shè)N0（不施氮）、N1（折合純氮120 kg/hm2）、N2（折合純氮240 kg/hm2）和N3（折合純氮360 kg/hm2）4個(gè)處理，氮肥施用比例同品種試驗(yàn)。每處理3次重復(fù)，每次重復(fù)種植50行、80列，約4000株。適期防治病蟲(chóng)害，水稻生長(zhǎng)正常。

1.3測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 生育期的測(cè)定

分別記載各株系抽穗和成熟的日期。

1.3.2 葉面積的測(cè)定

在普查穗數(shù)（莖蘗數(shù)）的基礎(chǔ)上，抽穗期和成熟期每重復(fù)取代表性植株30株（3重復(fù)，每重復(fù)10株），測(cè)定總?cè)~面積，抽穗期增加測(cè)定有效葉面積和高效葉面積。

1.3.2 干物質(zhì)量的測(cè)定

在普查穗數(shù)（莖蘗數(shù)）的基礎(chǔ)上，抽穗期和成熟期每重復(fù)取代表性植株30株（3重復(fù)，每重復(fù)10株），按莖鞘、黃葉、綠葉、根、穗分樣，105℃下殺青30 min，80℃下烘至恒重（72 h左右）后稱(chēng)取干物質(zhì)量。

表1 114個(gè)株系成熟期吸氮量和產(chǎn)量的聚類(lèi)分析結(jié)果Table 1. Cluster analysis results of nitrogen absorption per unit area in the mature stage and yield of 114 lines.

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

在普查穗數(shù)（莖蘗數(shù)）的基礎(chǔ)上，成熟期每株系取代表性植株30株（3重復(fù)，每重復(fù)10株），測(cè)定穗數(shù)、每穗粒數(shù)、飽粒率（水漂法，沉入水底者為飽粒），計(jì)算飽粒千粒重和理論產(chǎn)量。

1.3.4 植株各器官全氮含量的測(cè)定

將抽穗期和成熟期各器官的樣品烘干粉碎，采用FOSS凱氏定氮儀測(cè)定其含氮率，計(jì)算各器官氮素吸收（累積）量。

1.4數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

品種試驗(yàn)，兩年結(jié)果趨勢(shì)相似，合并兩年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。用組內(nèi)最小平方和的動(dòng)態(tài)聚類(lèi)方法[11]以供試株系成熟期吸氮量（即全生育期水稻的氮素累積總量）和產(chǎn)量?jī)蓚€(gè)性狀進(jìn)行聚類(lèi)，將114個(gè)株系群體分為6種氮效率類(lèi)型（以下簡(jiǎn)稱(chēng)不同類(lèi)型），并按吸氮量從低到高排序，依次為A、B、C、D、E和F（表1），6類(lèi)株系數(shù)分別為12、18、31、16、32、5個(gè)。將吸氮量和產(chǎn)量6類(lèi)平均值再分為高、中、低3類(lèi)，組合成氮低效吸收低產(chǎn)型（簡(jiǎn)稱(chēng)氮低吸低產(chǎn)型，A類(lèi)）、氮低效吸收中產(chǎn)型（簡(jiǎn)稱(chēng)氮低吸中產(chǎn)型，B類(lèi)）、氮中效吸收中產(chǎn)型（簡(jiǎn)稱(chēng)氮中吸中產(chǎn)型，C、D類(lèi)）、氮中效吸收高產(chǎn)型（簡(jiǎn)稱(chēng)氮中吸高產(chǎn)型，E類(lèi)）、氮高效吸收高產(chǎn)型（簡(jiǎn)稱(chēng)氮高吸高產(chǎn)型，F(xiàn)類(lèi)）。以Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。施氮量試驗(yàn)依據(jù)不同氮肥處理下的試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同氮效率類(lèi)型水稻成熟期吸氮量、產(chǎn)量和源庫(kù)性狀的差異

2.1.1 114個(gè)株系成熟期吸氮量和產(chǎn)量的聚類(lèi)分析

114個(gè)株系單位面積吸氮量的變幅為11.53～27.66 g/m2，單位面積產(chǎn)量為6 743.1～10 141 kg/hm2。F類(lèi)吸氮量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高55.09%、41.75%、27.51%、24.54%、16.25%，產(chǎn)量分別高50.40%、33.70%、23.51%、29.59%、12.29%(表1)。

隨著吸氮量的增加，產(chǎn)量的變化趨勢(shì)除D略有反復(fù)外，總體呈上升趨勢(shì)。方差分析表明，不同類(lèi)型間吸氮量的差異達(dá)極顯著水平（F=48.280**，n=114，F(xiàn)檢驗(yàn)。下同）；產(chǎn)量的差異亦達(dá)極顯著水平（F=46.44**）。相關(guān)分析表明，產(chǎn)量與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.785**，圖1）。表明較高的吸氮量是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)。

隨著吸氮量、產(chǎn)量也增加，吸氮量每增加1 g所增加的產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)（表2）。指標(biāo)的計(jì)算方式以B類(lèi)為例, 即（B類(lèi)產(chǎn)量－A類(lèi)產(chǎn)量）/（B類(lèi)吸氮量－A類(lèi)吸氮量）。

2.1.2 不同氮效率類(lèi)型水稻 “源”指標(biāo)的差異

2.1.2.1 葉面積系數(shù)的差異

葉面積系數(shù)=葉面積/所占土地面積。研究表明，114個(gè)株系群體抽穗期有效葉面積系數(shù)的變幅為3.51～9.62，最大株系是最小株系的2.74倍。由表3可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期有效葉面積系數(shù)除D類(lèi)略有反復(fù)外，總體呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=3.609**），其與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.423**）；114個(gè)株系群體抽穗期高效葉面積系數(shù)的變幅為2.40～6.20。由表3可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期高效葉面積系數(shù)除D類(lèi)略有反復(fù)外，總體呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，F(xiàn)類(lèi)分別較A、B、C、D、E類(lèi)高33.44%、27.80%、21.34%、25.39%、17.31%，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=3.963**），其與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.462**）；114個(gè)株系群體抽穗期總?cè)~面積系數(shù)的變幅為3.76～10.26，最大株系是最小株系的2.73倍。由表3可知，隨著吸氮量的增加，除D類(lèi)外抽穗期總?cè)~面積系數(shù)總體呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=3.210**），其與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.433**）；114個(gè)株系群體成熟期葉面積系數(shù)的變幅為0.99～5.27。由表3可知，隨著吸氮量的增加，成熟期葉面積系數(shù)呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，F(xiàn)類(lèi)分別較A、B、C、D、E類(lèi)高97.40%、74.84%、65.57%、57.06%、42.80%，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=7.918**），與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.686**），表明氮高效類(lèi)型水稻無(wú)論在抽穗期還是成熟期，葉面積系數(shù)均較其他類(lèi)型高。

圖1 114個(gè)株系成熟期吸氮量與產(chǎn)量的相關(guān)性(2012－2013)Fig.1. Correlation between nitrogen absorption per unit area and yield of 114 lines(2012-2013).

表2 114個(gè)株系吸氮量每增加1 g所增加的產(chǎn)量Table 2. Yield increase per gram nitrogen absorption increment of 114 lines.

2.1.2.2 葉面積相關(guān)參數(shù)的差異

114個(gè)株系群體抽穗期單株綠葉質(zhì)量的變幅為5.99～15.49 g/株。由表4可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期綠葉質(zhì)量除D類(lèi)外，總體呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，類(lèi)型間差異達(dá)顯著水平（F=2.691*），抽穗期綠葉質(zhì)量與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.341**）。114個(gè)株系群體成熟期單株綠葉質(zhì)量的變幅為1.58～7.48 g/株，隨著吸氮量的增加，成熟期綠葉質(zhì)量呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，F(xiàn)類(lèi)分別較A、B、C、D、E類(lèi)高81.34%、55.84%、50.40%、40.44%、31.74%，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=7.705**）。成熟期綠葉質(zhì)量與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.668**）。114個(gè)株系群體抽穗期比葉重的變幅為3.76～6.20 mg/cm2。由表4可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期比葉重除A、C類(lèi)外，總體呈下降趨勢(shì)（r=－0.224*），類(lèi)型間差異不大（F=0.637），表明氮高效類(lèi)型水稻無(wú)論在抽穗期還是成熟期，綠葉質(zhì)量均較其他類(lèi)型高，而抽穗期比葉質(zhì)量低于其他各類(lèi)型。

2.1.3 不同氮效率類(lèi)型水稻“庫(kù)”指標(biāo)的差異

2.1.3.1 單位面積庫(kù)容量的差異

114個(gè)株系群體庫(kù)容量為676.80～1326.43 g/m2。由表5可知，隨著吸氮量的增加，庫(kù)容量呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，F(xiàn)類(lèi)分別較A、B、C、D、E類(lèi)高43.21%、34.95%、22.73%、22.66%、13.88%，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=43.214**）。庫(kù)容量與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.784**）。

2.1.3.2 庫(kù)容量構(gòu)成因子的差異

單位干質(zhì)量庫(kù)容量＝單位面積庫(kù)容量/單位面積干物質(zhì)量；單位氮素庫(kù)容量＝單位面積庫(kù)容量/單位面積氮素吸收量；單位葉面積庫(kù)容量＝單位面積庫(kù)容量/單位面積葉面積。研究表明，114個(gè)株系群體抽穗期單位干質(zhì)量庫(kù)容量為0.57～1.20 g/g。由表5可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期單位干質(zhì)量庫(kù)容量除D類(lèi)略有反復(fù)外，總體呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，F(xiàn)類(lèi)分別較A、B、C、D、E類(lèi)高28.21%、26.60%、16.97%、16.38%、9.51%，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=8.755**）。抽穗期單位干質(zhì)量庫(kù)容量與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.506**），氮高效類(lèi)型水稻抽穗期單位干質(zhì)量庫(kù)容量高于其他類(lèi)型； 114個(gè)株系群體抽穗期單位葉面積庫(kù)容量的變幅為10.67～22.37 mg/cm2。由表5可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期單位葉面積庫(kù)容量呈上升趨勢(shì)（r=0.174*），以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，類(lèi)型間差異達(dá)顯著水平（F=2.465*），氮高效類(lèi)型水稻抽穗期單位葉面積庫(kù)容量高于其他類(lèi)型； 114個(gè)株系群體抽穗期單位氮素庫(kù)容量的變幅為42.09～92.02 g/g，最大株系是最小株系的2.19倍。由表5可知，隨著吸氮量的增加，抽穗期單位葉面積庫(kù)容量呈上升趨勢(shì)（r=0.439**），以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，類(lèi)型間差異達(dá)顯著水平（F=6.341**），氮高效水稻抽穗期單位氮素庫(kù)容量高于其他類(lèi)型。

表3 不同氮效率類(lèi)型水稻抽穗期和成熟期葉面積系數(shù)的差異Table 3. Differences in LAI at heading stage and mature stage for different N-efficiency rice types.

表4 不同氮效率類(lèi)型水稻葉面積相關(guān)參數(shù)的差異Table 4. Differences in leaf area related parameters for different N-efficiency rice types.

表5 不同氮效率類(lèi)型水稻庫(kù)容量及其影響因子的差異Table 5. Differences in storage capacity and its impact factor for different N-efficiency rice types.

表6 不同氮效率類(lèi)型水稻粒葉比和結(jié)實(shí)期凈同化率的差異Table 6. Differences in grain leaf ratio and the net assimilation rate at seed setting stage for different N-efficiency rice types.

圖2 施氮量對(duì)兩種氮效率水稻株系成熟期吸氮量和產(chǎn)量的影響Fig. 2. Trend of nitrogen absorption per unit area and yield of two N-efficiency rice types under different N application levels.

2.1.4 不同氮效率類(lèi)型水稻“流”指標(biāo)及結(jié)實(shí)期凈同化率的差異

114個(gè)株系群體粒葉比(粒葉比=單位面積籽粒產(chǎn)量/單位面積葉面積)為9.42～19.84 mg/cm2。由表6可知，隨著吸氮量的增加，粒葉比除D類(lèi)略有反復(fù)外，總體呈上升趨勢(shì)，以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=4.351**），其與吸氮量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)（r=0.258**）。

凈同化率=[(ln LAI2－ln LAI1)/(LAI2－LAI1)]× [(W2－W1)/(t2－t1)]。LAI1、LAI2是前后兩次測(cè)定的葉面積系數(shù)，W1、W2是前后兩次測(cè)定的干物質(zhì)量，t1、t2是前后兩次測(cè)定的時(shí)間。114個(gè)株系群體結(jié)實(shí)期凈同化率的變幅為0.89～14.41 g/(m2·d)，最大株系是最小株系的16.19倍。由表6可知，隨著吸氮量的增加，結(jié)實(shí)凈同化率呈上升趨勢(shì)（r=0.633**），以F類(lèi)最大，A類(lèi)最小，F(xiàn)類(lèi)分別較A、B、C、D、E類(lèi)高170.00%、131.35%、98.65%、63.51%、62.79%，類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平（F=7.576**）。

可見(jiàn)，氮高效類(lèi)型水稻抽穗至成熟期的凈同化率、粒葉比均高于其他類(lèi)型，尤其抽穗至成熟期的凈同化率優(yōu)勢(shì)更為明顯。

2.1.5 源庫(kù)指標(biāo)對(duì)庫(kù)容量的通徑分析

庫(kù)容量和抽穗期葉面積系數(shù)對(duì)成熟期吸氮量的通徑分析表明，庫(kù)容量和抽穗期葉面積系數(shù)均對(duì)吸氮量有影響，且兩者均表現(xiàn)為正效應(yīng)。品種試驗(yàn)，庫(kù)容量(0.726)＞抽穗期葉面積系數(shù)(0.147)；施氮量試驗(yàn)，庫(kù)容量(0.779)＞抽穗期葉面積系數(shù)(0.182)。

2.2施氮量對(duì)兩種氮效率水稻株系產(chǎn)量、源庫(kù)等性狀的影響

2.2.1 對(duì)吸氮量和產(chǎn)量的影響

由圖2可知，隨著施氮量的增加，氮高效株系、氮低效株系成熟期吸氮量、產(chǎn)量均呈上升趨勢(shì)，均以N3最高，N0最低。N0、N1、N2、N3處理下氮高效株系成熟期吸氮量分別較氮低效株系高5.50%、60.74%、76.95%、49.73%，產(chǎn)量分別高56.00%、105.07%、89.35%、85.51%。

圖3 施氮量對(duì)兩種氮效率水稻株系抽穗期、成熟期葉面積系數(shù)的影響Fig.3. Effect of N application level on leaf area index（LAI） at heading stage and mature stage for two N-efficiency rice types.

2.2.2 對(duì)葉面積系數(shù)和庫(kù)容量的影響

由圖3可知，隨著施氮量的增加，氮高效株系、氮低效株系抽穗期、成熟期葉面積系數(shù)均呈上升趨勢(shì)，N3最高，N0最低。N0、N1、N2、N3處理下氮高效株系抽穗期葉面積系數(shù)分別較氮低效株系高77.63%、108.68%、49.24%、41.60%，成熟期葉面積系數(shù)分別高63.68%、59.80%、33.62%、34.05%。

由圖4可知，隨著施氮量的增加，氮高效株系、氮低效株系庫(kù)容量均呈上升趨勢(shì)，N3最高，N0最低。N0、N1、N2、N3處理下氮高效株系庫(kù)容量分別較氮低效株系高31.30%、52.43%、72.60%、60.51%。

圖4 施氮量對(duì)兩種氮效率水稻株系庫(kù)容量的影響Fig. 4. Effect of N application level on sink capacity for two N-efficient rice types.

3 討論

3.1氮高效水稻吸氮量與產(chǎn)量表現(xiàn)及施氮量的影響

施用氮肥對(duì)水稻產(chǎn)量的作用明顯[12]，可顯著提高水稻產(chǎn)量[13]。前人研究表明，不同基因型水稻間吸氮量[6]、產(chǎn)量[6,14]基因型差異顯著。吸氮量對(duì)產(chǎn)量具有正向促進(jìn)作用[15-16]，且與產(chǎn)量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)[6]。也有研究認(rèn)為稻谷產(chǎn)量與每1 hm2吸氮量呈開(kāi)口向下拋物線(xiàn)型關(guān)系[17]。前人研究因所選材料等因素不同，結(jié)論不一，而氮高效吸收型水稻，無(wú)論是秈稻[5]還是粳稻[6]，吸氮量和產(chǎn)量均顯著高于其他類(lèi)型[5-6]，且高產(chǎn)得益于高效的氮素吸收能力。

氮肥施用量對(duì)水稻植株吸氮量和產(chǎn)量影響的研究已有報(bào)道。隨著施氮量的增加，水稻吸收氮素的總量增加[14,18-21]，但陸旭[22]在對(duì)堿解氮含量為83.58 mg/kg的元陽(yáng)梯田中月亮谷的研究中發(fā)現(xiàn)，在施用7500 kg/hm2有機(jī)肥的前提下,氮素的吸收量隨氮肥投入量的增加反而下降。對(duì)產(chǎn)量的影響，有研究認(rèn)為在一定范圍內(nèi)提高群體水培中的營(yíng)養(yǎng)液含氮濃度將促進(jìn)94個(gè)常規(guī)秈稻品種產(chǎn)量增加[6,23]，但張洪程[24]等在堿解氮含量為90.34 mg/kg的土壤中,研究50個(gè)早熟晚粳品種(系)指出這一數(shù)值應(yīng)控制在一定范圍內(nèi)，在堿解氮含量為100.10 mg/kg的土壤中氮肥過(guò)量施用會(huì)導(dǎo)致雙季稻鄱優(yōu)364和K優(yōu)117產(chǎn)量下降[19]，陸旭等[22]研究認(rèn)為增施氮肥產(chǎn)量反而下降。氮肥施用量對(duì)氮高效水稻吸氮量和產(chǎn)量的影響，陳瑩等[25]在大田條件下研究發(fā)現(xiàn)，氮高效品種在不同施氮量下氮素積累能力（即吸氮量）和產(chǎn)量均顯著高于其他品種，這與袁秋梅[7]盆栽中和董桂春[26]在水培中的試驗(yàn)結(jié)論相似，且張俊國(guó)[27]認(rèn)為氮高效水稻的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)在高施氮量下更為明顯。

本研究表明，產(chǎn)量可以理解為成熟期吸氮量與氮素籽粒生產(chǎn)效率的乘積[15]，而成熟期吸氮量對(duì)產(chǎn)量影響更大[6,27]，因而隨著吸氮量的增加，產(chǎn)量趨勢(shì)有所波動(dòng)，且氮高效類(lèi)型水稻成熟期吸氮量和產(chǎn)量均顯著高于其他類(lèi)型（品種試驗(yàn)）；隨著施氮量的上升，氮高效株系成熟期吸氮量和產(chǎn)量均呈上升趨勢(shì)，各氮肥水平下均高于氮低效株系（施氮量試驗(yàn)）?？梢?jiàn)，氮高效株系水稻在缺氮、低氮、常氮和富氮條件下，均能表現(xiàn)出較強(qiáng)的養(yǎng)分吸收能力，并將其高效的轉(zhuǎn)化為實(shí)際產(chǎn)量。

3.2氮高效水稻“源”指標(biāo)的特點(diǎn)及施氮量的影響

水稻“源”是指生產(chǎn)與輸出同化物的器官或組織，葉片是源的主體部分[28]。前人研究表明，氮高效吸收秈稻和氮高效吸收粳稻抽穗期、成熟期的葉面積系數(shù)均高于氮低效吸收秈、粳稻，品種試驗(yàn)[6,29]的結(jié)果與栽培試驗(yàn)[7]結(jié)果相似，但葉源的其他指標(biāo)研究結(jié)果不一，如氮高效吸收型秈稻品種抽穗期的綠葉質(zhì)量、比葉質(zhì)量[5,29]有明顯優(yōu)勢(shì)，但氮高效吸收型粳稻品種比葉質(zhì)量一般。此外，結(jié)實(shí)期凈同化率與吸氮量的關(guān)系也因秈粳稻不同而有差異，如張?jiān)婪糩30]認(rèn)為，結(jié)實(shí)期凈同化率與吸氮量呈顯著正相關(guān)，氮高效吸收型秈稻品種結(jié)實(shí)期凈同化率較其他類(lèi)型高，而吸氮量過(guò)大則會(huì)導(dǎo)致氮高效吸收粳稻品種結(jié)實(shí)期凈同化率有所降低[6]。施氮量對(duì)氮高效水稻“源”指標(biāo)的影響方面，適量施氮[7]或增施氮肥[31]有利于提高抽穗期和成熟期葉面積系數(shù)，過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)導(dǎo)致葉面積系數(shù)和比葉質(zhì)量下降[31]，而陳瑩[25]研究認(rèn)為不施氮和高施氮量下氮高效品種（鎮(zhèn)稻11）均顯著高于氮低效品種（武育粳3號(hào)）。

本研究表明，氮高效類(lèi)型水稻源指標(biāo)中的綠葉質(zhì)量（抽穗期、成熟期）、葉面積系數(shù)（有效、高效、抽穗期總和成熟期總）均顯著高于其他類(lèi)型，而比葉重卻低于其他類(lèi)型（品種試驗(yàn)）；氮高效株系抽穗期、成熟期葉面積系數(shù)均隨著施氮量的增加而上升，相同施氮量下，氮高效株系抽穗、成熟期葉面積系數(shù)均大于氮低效株系，抽穗期優(yōu)勢(shì)尤為明顯，且高出的百分比隨著施氮量的增加，在抽穗期呈下降趨勢(shì)，而在成熟期呈上升趨勢(shì)（施氮量試驗(yàn)）。

3.3氮高效水稻“庫(kù)”指標(biāo)的特點(diǎn)及施氮量的影響

庫(kù)是利用或者貯藏同化物的器官，而籽粒是與產(chǎn)量關(guān)系最為密切的庫(kù)指標(biāo)[32]，前人研究表明，吸氮量對(duì)庫(kù)容量的影響極大，吸氮量與庫(kù)容量呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)[6,33]，氮高效吸收型水稻庫(kù)容量明顯大于氮低效吸收型品種，不管是秈稻[33]、粳稻[6]還是無(wú)性系群體[35]結(jié)果均相似，增大吸氮量有利于庫(kù)容量的提高，且增施氮肥也有利于氮高效水稻的庫(kù)容量增加[7,31]。本研究表明，氮高效水稻庫(kù)容量顯著大于其他類(lèi)型。通徑分析表明，這一優(yōu)勢(shì)主要得益于抽穗期單位氮素庫(kù)容量（0.422）和單位干質(zhì)量庫(kù)容量（0.311）的貢獻(xiàn)（品種試驗(yàn)）；隨著施氮量的增加，氮高效株系的庫(kù)容量呈上升趨勢(shì)，且較氮低效株系高出的百分比亦總體呈上升趨勢(shì)（施氮量試驗(yàn)）?？梢?jiàn)，增施氮肥有助于提高氮高效株系庫(kù)容量。

3.4氮高效水稻源庫(kù)協(xié)調(diào)的特點(diǎn)及施氮量的影響

單位葉面積穎花數(shù)是描述單位葉面積承擔(dān)的庫(kù)容量的指標(biāo)，提高單位葉面積穎花數(shù)能促進(jìn)同化物向穗部運(yùn)輸[4]，單位葉面積籽粒產(chǎn)量是源對(duì)庫(kù)的實(shí)際貢獻(xiàn)，不僅反映了源和庫(kù)關(guān)系，更表達(dá)了流的信息[4]。張?jiān)婪糩30]研究表明，不同吸氮量類(lèi)型秈稻品種間單位葉面積穎花量差異雖小，但抽穗期吸氮量的增加有使單位葉面積穎花量降低的趨勢(shì)。石慶華等[29]也證實(shí)，提高施氮量使汕優(yōu)63的庫(kù)/源比有所下降。高吸氮量類(lèi)型株系的單位葉面積籽粒產(chǎn)量高于低吸氮量株系，但吸氮量過(guò)大則會(huì)導(dǎo)致單位葉面積籽粒產(chǎn)量下降[30]，凈同化率亦是如此[6]。本研究表明，氮高效水稻單位葉面積穎花數(shù)、籽粒產(chǎn)量和結(jié)實(shí)期凈同化率均顯著高于其他類(lèi)型（品種試驗(yàn)）?？梢?jiàn)，氮高效水稻庫(kù)大、源足、流“暢”。

3.5源、庫(kù)對(duì)吸氮量的結(jié)合影響

源庫(kù)指標(biāo)對(duì)吸氮量均有不同程度的影響[6]。源方面，于小鳳[35]等研究發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)氮素高效吸收型粳稻品種葉面積的增加，可顯著提高綠葉質(zhì)量，也有利于氮素累積量的增加；庫(kù)方面，大庫(kù)容量類(lèi)型品種吸氮能力強(qiáng)[33]，且隨著庫(kù)容量的增大成熟期的吸氮量呈上升趨勢(shì)[34]。源和庫(kù)對(duì)吸氮量的影響誰(shuí)更大？相關(guān)方面的報(bào)道較少。于小鳳[6]研究發(fā)現(xiàn)，粳稻品種庫(kù)容量的作用大于葉面積系數(shù)。本研究表明，源、庫(kù)及其相關(guān)指標(biāo)大多數(shù)對(duì)成熟期吸氮量均有明顯的正向促進(jìn)效應(yīng)，通徑分析表明，庫(kù)容量的作用明顯大于葉面積系數(shù)的作用。

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Fundamental Features of Source-Sink Characters and Their Regulation in High Nitrogen Efficiency Rice Lines

CHEN Chen1,2, ZHANG Jiaxing1, LI Wanyuan1, TANG Dongnan1, LUO Gang1, WANG Xiangju3, MO Lanjing1, Lü Minjia1, ZHOU Juan1, LIANG Guohua1, HUANG Jianye1, WANG Yulong1, YAO Youli1, DONG Gui-chun1,*
(1Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Middle and Low Reaches of Yangtze River of Ministry of Agriculture/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Zhenjiang Agricultural Science Institute of Jiangsu Hilly Regions, Zhenjiang 212400, China;3Yangzhou Polytechnic College, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: gcdong@yzu.edu.cn)

【Objective】In order to reveal the features of the source-sink in N-efficient rice,【Method】we conducted two experiments from 2012 to 2014 in paddy fields. A chromosome single segment substitution lines (CSSSLs) consisted of 114 rice lines were cultured in 2012 and 2013. On the basis of plant nitrogen accumulation per area and yield per area at maturity, the rice cultivars were clustered into six types by MinSSw (Minimum Square Sum Within Groups) method. We selected two lines, one is featured with high nitrogen accumulation and high yield (L68, nitrogen-efficient), the other with low nitrogen accumulation and low yield (L2, nitrogen-inefficient). The effects of nitrogen application levels on yield and source-sink characters were studied. 【Result】1) There was a significant difference among all tested lines in N accumulation per unit area and yield per unit area, the variation of N accumulation per unit area ranged from 11.53 to 27.66 g/m2, the variation of yield per unit area from 311.74 to 763.35 kg/666.7 m2. With the increase of nitrogen accumulation, grain yield tended to increase, but nitrogen accumulation types and the yield types were not completely similar. High nitrogen accumulation is an important basis of high yield, but yield was also affected by other factors; 2) The LAI at heading stage (including valid, efficient and total LAI) and mature stage of the N-efficient rice were higher than that of the N-inefficient. The green leaf weight which is the components of leaf area of N-efficient rice was higher than that of N-inefficient rice, but the specific leaf weight had little difference in different N-efficiency rice. 3) The storage capacity per unit area and spikelet number per unit area of N-efficient rice were higher than those of N-inefficient rice. The storage capacity per unit dry weight, storage capacity per unit leaf area, storage capacity per unit nitrogen absorption of N-efficient rice were large, and their ability of developing storage capacity was strong; 4) The spikelet numbers per unit leaf area, grain yield per unit leaf area and net assimilation rate at seed setting stage of N-efficient rice were large, and their “flux” was fluent and the photosynthetic capability was strong; 5) Comprehensive analysis shows that, the storage capacity had a large influence on the nitrogen efficient absorption, and the increasing storage capacity per unit nitrogen absorption contributed to increase in the storage per unit area. Under different nitrogen application levels, the LAI, storage capacity, N absorption and yield of N-efficient rice were higher than those of N-inefficient rice significantly. Under low nitrogen level, the LAI difference between two different N efficiency rice was maximum, nevertheless the differences of the other three indicators were larger under condition of low and medium nitrogen.【Conclusion】The source-sink properties of N-efficient rice are better than other types at different N application levels.

N-efficient rice; N application level; N accumulation; yield; source-sink

S143.1;S511.062

:A

:1001-7216(2017)02-0185-10

2016-09-12; 修改稿收到日期:2016-12-21。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30971728)；江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(09KJA210001); 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目。