曾研華張玉屏潘曉華朱德峰向鏡陳惠哲張義凱曾勇軍

花后不同時段低溫對秈粳雜交稻稻米品質性狀的影響

曾研華1,2,#張玉屏1,#潘曉華2朱德峰1,*向鏡1陳惠哲1張義凱1曾勇軍2

（1中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311400；2江西農業(yè)大學 雙季稻現(xiàn)代化生產協(xié)同創(chuàng)新中心/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，南昌 330045；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail: cnrice@qq.com）

【目的】花后低溫是影響米質的首要生態(tài)因子。為明確花后低溫對甬優(yōu)品種稻米品質性狀及淀粉RVA譜特性的影響，【方法】以秈粳雜交稻甬優(yōu)17號、甬優(yōu)538和雜交秈稻中浙優(yōu)1號、常規(guī)粳稻浙粳88為材料，采用盆栽試驗，通過人工氣候箱于水稻花后0－15d（前期）、15－30d（中期）和30d－成熟（后期）分別進行20℃、17℃和14℃的低溫處理?！窘Y果】花后低溫顯著影響供試品種整精米率、堊白度、膠稠度、直鏈淀粉含量及蛋白質，使甬優(yōu)品種淀粉RVA譜特征值峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值降低，回復值和消減值升高。花后前期低溫對稻米加工品質影響最大，而花后中、后期低溫對外觀品質、蒸煮食味品質和營養(yǎng)品質影響最大，且甬優(yōu)17號比甬優(yōu)538對低溫更敏感。花后低溫對稻米品質影響明顯，低溫處理影響因品種類型、品質指標及處理時段而異?！窘Y論】生產中應基于品種特性綜合考慮稻米各品質指標，在結實期采取相應的米質調優(yōu)栽培措施，充分發(fā)揮秈粳雜交稻品種的品質潛力。

秈粳雜交稻；灌漿結實期；不同低溫；稻米品質；淀粉黏滯性譜

灌漿結實期是水稻產量和品質形成的關鍵時期。稻米品質不僅受品種的遺傳特性的制約，同時還受環(huán)境因素的影響[1-2]。研究表明結實期溫度是影響稻米品質最顯著的生態(tài)環(huán)境因子之一[3-4]。灌漿結實期遭遇低溫冷害，會影響稻米外觀品質和食味品質，造成精米率、整精米率和直鏈淀粉含量下降，堊白粒率、堊白度和蛋白質含量增加[5-6]。其中，籽粒堊白受結實期溫度的影響更明顯[7]。此外，淀粉理化特性與稻米蒸煮食味品質的關系密切，一般通過稻米淀粉黏滯性(RVA特征譜)來研究淀粉的糊化特性。由于峰值黏度、消減值和崩解值等淀粉RVA譜特征值與稻米蒸煮食味品質密切相關，可作為評價蒸煮食味品質優(yōu)劣的重要指標[8-9]。王士強等[10]認為低溫處理提升稻米糊化溫度和消減值，而降低稻米最高黏度和崩解值。朱振華等[11]研究指出，水稻RVA譜特征值差異與品種耐冷性密切相關，低溫條件下，冷敏感品種消減值明顯增大。且稻米RVA譜各特征值與直鏈淀粉含量存在顯著相關性[12]。以往關于低溫處理對稻米品質的影響研究較少[5-6,13]，特別是在灌漿結實期探討低溫對稻米淀粉黏滯性譜的影響鮮有報道[10-11]。

隨著全球氣候變暖，極端低溫冷害事件也頻頻發(fā)生[14]，嚴重影響水稻優(yōu)質豐產。秈粳雜交稻，尤其是甬優(yōu)系列秈粳雜交稻[15-16]，由于具有強大的雜種優(yōu)勢，產量潛力大，目前在生產上大面積推廣，產生了巨大的產量效益和經濟效益。但其穗大粒多和生育后期過長的灌漿結實期也增加了花后遭遇低溫風險的幾率，同時，灌漿期外界環(huán)境溫度多變，導致灌漿前、中、后期的溫度差異很大，對稻米品質形成的影響趨勢不一。因此，本研究通過盆栽試驗，在花后各時段設置不同低溫處理，以秈、粳稻為對照材料，系統(tǒng)研究灌漿結實期不同時段低溫對秈粳雜交稻稻米品質的影響，揭示稻米品質形成及淀粉黏滯性譜對花后低溫響應規(guī)律及其時段效應差異，以期為秈粳雜交稻米質調優(yōu)栽培技術提供理論參考。

1 材料與方法

1.1供試品種與種植方法

于2014年在浙江省杭州市中國水稻研究所富陽試驗基地人工氣候箱(PGV-36型，加拿大康威恩公司)內進行盆栽試驗。供試品種為甬優(yōu)17和甬優(yōu)538（秈粳雜交稻），對照品種為中浙優(yōu)1號（雜交秈稻）和浙粳88（常規(guī)粳稻）。

種植方法和溫度日變化設置參考曾研華等[17]的方法。試驗溫度處理均在人工氣候箱中進行，人工氣候箱所用材質為超白鋼化玻璃，可使箱內光照與外界自然光保持一致，同時人工氣候箱底部裝有鼓風裝置，能保持二氧化碳濃度與室外基本一致。

1.2試驗設計

根據(jù)長江中下游地區(qū)近60年來9－10月份的氣候特點，并結合富陽地區(qū)近5年來9－10月份室外同期溫度的變化規(guī)律，以及花后面臨外界環(huán)境溫度的動態(tài)變化，花后設置3個不同低溫處理時段（表1）。

表1灌漿期不同時段處理平均溫度設置Table 1. Average temperature during grain filling stage. ℃

各時段低溫處理結束后，全部盆栽植株在氣候箱內恢復25.0℃，正常生長，與對照處理（25.0℃）保持一致的生長環(huán)境，直至成熟。為保持各品種花期基本一致，進行錯期播種，中浙優(yōu)1號、甬優(yōu)17和浙粳88于6月14日播種，7月4日移栽；甬優(yōu)538于6月21日播種，7月11日移栽，各品種9月4日左右開花。每品種各低溫處理15盆，對照26盆，以保證足夠的稻穗取樣，每盆2穴，每穴2苗。穗頂抽出劍葉鞘5 cm左右時選擇大小基本一致的單穗（包括主莖穗和部分分蘗穗）掛牌標記，每處理標記200～300 穗，成熟期收獲標記稻穗籽粒置于陰涼通風處自然干燥3個月后供米質分析。

表2 花后溫度對不同類型水稻稻米品質的影響Table 2. Effect of temperature after flowering on grain quality of different type rice.

1.3測定項目與方法

1.3.2淀粉黏滯特性

取自然風干后的成熟稻谷，測定其含水量，脫殼、碾精、磨粉，過100目篩備用。稻米淀粉樣品的RVA譜用澳大利亞Newport Scientific儀器公司生產的RVA儀（Model 3D）測定，并用TCW配套軟件分析。其主要步驟如下:取3.00 g 100目米粉樣品，置測定杯中，加25.00 mL蒸餾水，拌成糊狀后，打開儀器測定。在測定過程中，攪拌器開始10 s內的轉動速度為960 r/min，然后保持在160 r/min。罐內的溫度變化參數(shù)如下:50 ℃下保持1min之后以12.0 ℃/min的速度升溫到95 ℃，95℃下保持2.5 min，然后以12.0 ℃/min的同樣速度降溫至50℃，然后保溫1.4 min[18]。測定重復2～3次。

RVA特征值包括峰值黏度(peak viscosity，PV)、熱漿黏度(hot paste viscosity, HPV)、冷膠黏度(coolpaste viscosity, CPV)、崩解值(breakdown, BD=PV－HPV)、消減值(consistency, CT=CPV－HPV)、回復值(setback, SB=CPV－PV) 等，特征值均以RVU為單位[19]。

圖 1 花后低溫對稻米膠稠度和直鏈淀粉含量的影響Fig. 1. Effects of low temperature after flowering on gel consistency (GC) and grain amylose content (AC).

圖2 花后低溫對稻米蛋白質含量的影響Fig. 2. Effect of low temperature after flowering on grain protein content

1.3.3稻米品質

各樣品品質指標測定均按國標NY/147－88方法[20]測定；加工品質測定采用常規(guī)碾磨法；外觀品質采用微粒子計照射；膠稠度采用水浴法；直鏈淀粉含量采用分光光度法；蛋白質含量采用凱氏定氮法；各指標重復測定3次。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理和SPSS 16.0軟件作統(tǒng)計分析，采用Duncan法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1花后低溫對稻米加工品質與外觀品質的影響

由表2可見，花后各時段低溫對籽粒加工品質和外觀品質的影響較大，且存在品種間差異。各品種處理間整精米率變異系數(shù)均高于糙米率和精米率，且甬優(yōu)17S1處理整精米率下降顯著，降幅達25.8%，明顯高于甬優(yōu)538，對照品種中浙優(yōu)1號趨勢與之相似，粳稻浙粳88的 S2、S3處理顯著低于CK處理。

花后各時段低溫均降低甬優(yōu)538和浙粳88的堊白粒率、堊白大小和堊白度，且兩品種堊白度差異均達顯著水平，而中浙優(yōu)1號與甬優(yōu)17變化規(guī)律不明顯。甬優(yōu)品種堊白度變幅受花后低溫影響明顯大于堊白大小、堊白粒率。中浙優(yōu)1號、甬優(yōu)17籽粒堊白度S1處理與CK處理差異最大，降幅分別為38.8%和60.0%，均達顯著水平；而甬優(yōu)538和浙粳88分別以S2、S3處理下降顯著，分別降低44.7%、38.5%。此外，兩品種堊白度也分別以S2、S3處理顯著低于S1處理。

2.2花后低溫對稻米蒸煮食味品質與營養(yǎng)品質的影響

花后不同時段低溫處理對稻米蒸煮食味品質的影響存在品種間差異（圖1）?；ê蟮蜏乜傮w降低供試品種稻米膠稠度（GC），S2和S3處理與CK處理差異均達顯著水平，中浙優(yōu)1號和甬優(yōu)17S2處理降幅最大，而甬優(yōu)538和浙粳88以S3處理降幅最大。與CK相比、供試品種直鏈淀粉含量（AC）S1處理顯著下降，S2、S3處理顯著升高。甬優(yōu)17S1處理AC值（4.43%）降幅高于甬優(yōu)538（3.94%），且對溫度敏感；對照品種中浙優(yōu)1號與甬優(yōu)17、浙粳88與甬優(yōu)538的變化趨勢較為相似。

供試品種花后各時段低溫處理蛋白質含量（圖2）表現(xiàn)為S2和S3處理顯著低于CK處理，S1處理因品種而異，中浙優(yōu)1號、甬優(yōu)17和浙粳88顯著高于CK，而甬優(yōu)538則相反。

圖3 花后溫度對不同類型水稻精米淀粉RVA譜的影響Fig. 3. Effect of temperature after flowering on RVA profiles of different type rice.

2.3花后不同低溫對稻米淀粉黏滯特性的影響

稻米淀粉黏滯特性是影響稻米蒸煮食用品質的一個重要因素。對稻米淀粉RVA譜進一步分析（圖3），發(fā)現(xiàn)花后不同時段低溫處理RVA曲線形狀品種間存在明顯差異，甬優(yōu)17和對照秈稻中浙優(yōu)1號的RVA曲線尾部一般比峰的頂部低，而甬優(yōu)538和對照粳稻浙粳88曲線尾部均稍高于峰的頂部。供試甬優(yōu)品種RVA曲線3個低溫處理S1處理略低于CK處理，但稍高于S2、S3處理。

從RVA譜的特征參數(shù)來看（表3），與CK相比，花后低溫降低甬優(yōu)17和甬優(yōu)538峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值，增加了回復值，而消減值和糊化溫度無明顯規(guī)律。花后各時段低溫處理對RVA譜特征值變化的影響因品種而異。甬優(yōu)17花后各低溫處理RVA譜特征值（糊化溫度除外）與CK處理差異達顯著水平，甬優(yōu)538以峰值黏度、崩解值和回復值差異顯著，對照秈稻中浙優(yōu)1號表現(xiàn)在崩解值、回復值和消減值，粳稻浙粳88為冷膠黏度和回復值，而低溫處理間RVA譜各特征值變化無明顯規(guī)律。此外，甬優(yōu)17淀粉RVA譜特征值（糊化溫度除外）受溫度影響程度（變異系數(shù)）均大于甬優(yōu)538。

RVA譜崩解值通常作為一個重要的理化指標來衡量稻米蒸煮食味品質的優(yōu)劣。分析甬優(yōu)品種各時段低溫處理崩解值的總體降幅（表3），發(fā)現(xiàn)甬優(yōu)17崩解值（18.81%）高于甬優(yōu)538（14.80%），說明花后低溫處理對甬優(yōu)17食味品質的影響大于甬優(yōu)538，這與前者直鏈淀粉含量降幅較大是一致的。對照秈稻中浙優(yōu)1號和粳稻浙粳88也有類似的趨勢，降幅分別為23.93%和14.36%。

表3 花后低溫對不同類型水稻精米淀粉RVA譜特征值的影響Table 3. Effects of low temperature after flowering on RVA parameters of different type rice.

3 討論

灌漿結實期溫度是影響稻米品質形成的重要環(huán)境因子之一。本研究結果顯示，花后低溫影響供試品種稻米品質，各米質指標因處理時段和品種而異，但甬優(yōu)17受溫度影響大于甬優(yōu)538，表明甬優(yōu)17對低溫敏感，這與前期研究結論一致[17]。在本研究中，花后低溫降低甬優(yōu)17和甬優(yōu)538稻米糙米率、精米率及整精米率，尤以甬優(yōu)17灌漿前期差異顯著，這與王連敏等[6]、張榮萍等[21]的結論較為相似，對照秈稻中浙優(yōu)1號也存在類似的結果。值得注意的是，與對照處理相比，甬優(yōu)17灌漿前期低溫處理籽粒堊白粒率、堊白大小與堊白度降幅反而顯著高于灌漿中、后期低溫處理，且灌漿前期低溫處理降幅明顯高于甬優(yōu)538。這可能是因為甬優(yōu)17灌漿前期低溫處理顯著降低了結實率，在一定程度上改變庫源關系，使其受精籽粒的源相對充足，有效庫容相對減小，從而增加了籽粒物質的轉運和充實，減少堊白的發(fā)生。這與前人研究結果不盡一致[22-23]，可能與處理方法和處理時段不同有關?；ê笄捌诘蜏赝ㄟ^降低籽粒灌漿速率，延長灌漿期而使籽粒充實變好，質地緊密，也降低堊白形成，降低了堊白度，這與張榮萍等的研究結果[21]基本一致。對照秈、粳稻品種趨勢也與之較為相似。試驗結果啟示在優(yōu)質米生產中應注意稻米加工品質和外觀品質的協(xié)同改善，采取綜合技術措施調優(yōu)米質，使水稻灌漿結實期處于適宜溫度條件下，充分發(fā)揮水稻品種的品質潛力。此外，本研究甬優(yōu)品種膠稠度、直鏈淀粉的積累對溫度的響應與蛋白質并不一致:花后低溫降低膠稠度，直鏈淀粉含量灌漿初期顯著下降，中、后期顯著提高，蛋白質含量變化與之相反，具體原因有待于進一步研究。但甬優(yōu)17對低溫的反應大于甬優(yōu)538。

淀粉RVA譜作為稻米品質重要的特性，能準確客觀地表征稻米的蒸煮食味品質[12,24]。灌漿結實期作為籽粒淀粉積累的關鍵時期，若遇低溫冷害會阻礙淀粉的高效有序積累，嚴重影響RVA特征值[25]，從本研究結果來看，花后低溫主要影響稻米峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和回復值，導致甬優(yōu)品種峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值降低，回復值和消減值升高。這與前人在孕穗期進行低溫處理的研究結論基本相似[10]。稻米淀粉峰值黏度和崩解值降幅與品種抗冷性呈正相關[11]，本研究結果也顯示出甬優(yōu)17峰值黏度和崩解值降幅高于甬優(yōu)538。同時，花后前期低溫降低了淀粉RVA譜曲線，以甬優(yōu)17影響最大，但各時段低溫處理存在品種間差異。Yuji等[26]和Lim[27]研究表明稻米RVA譜特征值與食味品質具有較好的相關性，冷膠黏度、回復值及消減值與食味呈負相關，但峰值黏度、熱漿黏度和崩解值與食味呈正相關。也就是說峰值黏度大、崩解值大、消減值的絕對值小，稻米食味好，反之，則食味差[28]。因而，花后低溫影響稻米的食味品質，導致米飯口感下降。一般來說，秈稻比粳稻米飯黏性差，且口感也偏硬[29]，但本研究結果表明甬優(yōu)17的食味品質優(yōu)于甬優(yōu)538，這可能與品種的耐性有關，而秈粳雜交稻由于同時存在秈粳成分，各品質指標對溫度響應可能顯得更為復雜。

本研究中，花后各時段分別設置了不同低溫處理，比以往單純設置恒定溫度的研究[5,13,21,30]更具合理性和真實性。因為秈粳雜交稻過長的灌漿結實期內外界環(huán)境溫度其實是不斷變化的，容易影響籽粒的灌漿進程，導致籽粒淀粉充實出現(xiàn)差異，從而影響米質的形成。根據(jù)水稻花后籽粒的灌漿進程和外界環(huán)境溫度的變化趨勢，合理地設置處理溫度，也更能真實反應外界自然環(huán)境對米質形成的影響。

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Effect of Low Temperature After Flowering on Grain Quality of indica-japonica Hybrid Rice

ZENG Yanhua1,2, ZHANG Yuping1,#, PAN Xiaohua2, ZHU Defeng1,*, XIANG Jing1, CHEN Huizhe1, ZHANG Yikai1, ZENG Yongjun2
(1State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400;2Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice, Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Nanchang 330045, China;#This author contributed equally to the work；*Corresponding author, E-mail: cnrice@qq.com)

【Objective】 The temperature during grain-filling stage of rice is the primary ecologic factor to rice qualities. The research was conducted to reveal the effects of low post-anthesis temperature on rice quality and starch viscosity of Yongyou varieties during grain filling. 【Method】 Four varieties, two indica-japonica hybrid rice (Yongyou538, YY538; Yongyou17,YY17) and two indica rice (Zhongzheyou1, ZZY1) and japonica rice (Zhejing88, ZJ88), were chamber-cultured at temperature as low as 20℃ from 0 to 15 days after flowering(S1), 17℃ from 15 days to 30 days after flowering(S2) and 14 ℃ from 30 days after anthesis to maturity(S3) in a pot experiment. 【Result】 Low temperature after flowering significantly affected the head rice rate, chalkiness, gel consistency, amylose content and protein content of rice, and decreased peak viscosity, hot paste viscosity, cold paste viscosity, breakdown value of Yongyou varieties, and increased setback and consistency. Compared with CK treatment, S1 treatment had the greatest influence on rice processing quality, S2 and S3 treatments had the greatest influence on appearance quality, cooking and eating quality and nutritional quality. Moreover, YY17 is more sensitive to low temperature than YY538. Overall, low temperature after flowering exerted significant impact on grain quality, which varied with genotype, rice quality index and treatment time. 【Conclusion】 The present study indicated that given rice quality indexes differed amony varieties in rice production, we should adopt corresponding measures for high rice quality in grain-filling so as to give the quality potential of indica-japonica hybrid rice into full play.

indica-japonica hybrid rice; grain-filling stage; low temperature; grain quality; starch viscosity

Q948.112+.2；S511.01

:A

:1001-7216(2017)02-0166-09

2016-15-04; 修改稿收到日期:2016-09-08。

國家現(xiàn)代農業(yè)技術體系建設專項(CARS-01-09B)；浙江省自然科學基金資助項目(Y13C130013)；江西省科技支撐計劃資助項目(20123BBF60167)；江西省自然科學基金資助項目(20161BAB214171)；江西省教育廳項目(GJJ150380)；江西農業(yè)大學博士啟動費資助項目(9032305504)。