張 斌, 朱寧華, 曹基武

(1中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2中南林業(yè)科技大學(xué) 植物園，湖南 長沙 410004)

不同生境對赤皮青岡光合特性的影響

張 斌1, 朱寧華1, 曹基武2

(1中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2中南林業(yè)科技大學(xué) 植物園，湖南 長沙 410004)

【目的】分析赤皮青岡Cyclobalanopsisgilva的光合作用對不同生境條件的適應(yīng)特征，為赤皮青岡的良種選育和科學(xué)栽培提供理論和數(shù)據(jù)支撐?！痉椒ā恳?種不同生境條件下的赤皮青岡天然居群為研究對象，用LI-6400便攜式光合儀測定天然狀態(tài)下赤皮青岡的光合生理指標日變化，并得出其光響應(yīng)曲線的變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】不同生境條件下，赤皮青岡的凈光合速率與蒸騰速率變化趨勢基本一致，都在10：00和14：00出現(xiàn)峰值，13：00出現(xiàn)谷值；葉片溫度、光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度與光合速率日變化均有很強的正相關(guān)關(guān)系。光響應(yīng)曲線表明：赤皮青岡利用光能的能力受不同生境條件的影響(山間平地>山地陽坡>山地陰坡)，3種生境條件下的光補償點(Lcp)都比較低，山地陰坡條件下Lcp最低(2.257 mol·m-2·s-1)，山間平地和山地陽坡條件下Lcp較接近(51 mol·m-2·s-1左右)；光飽和點(Lsp)表現(xiàn)為山間平地>山地陽坡>山地陰坡?！窘Y(jié)論】3種生境下的赤皮青岡均具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力, 赤皮青岡適應(yīng)了山間平地和山地陽坡生境下光照時間長、強度大的特點，具有較強的光合能力和強光利用能力；而山地陰坡生境下的赤皮青岡提高了弱光利用能力。對不同生境條件的長期適應(yīng)是赤皮青岡的光合能力產(chǎn)生差異的主要原因。

珍稀樹種； 光合特性； 生境； 赤皮青岡

森林的光環(huán)境復(fù)雜多變，在空間上從林冠到林下、林窗到林緣，在時間上從森林破壞到恢復(fù)發(fā)展，植物的光環(huán)境無不在變化當(dāng)中，而長期生活在不同生境條件下的同種植物，經(jīng)過漫長的自然選擇，產(chǎn)生了形態(tài)和生理特征上的差異，這反映了該植物對生境條件的適應(yīng)能力[1]。因此，光合作用適應(yīng)性及其與植物的生態(tài)分布和演替狀態(tài)之間的聯(lián)系多年來一直倍受關(guān)注[2-4]。光合作用是絕大多數(shù)植物生存的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，也是植物干物質(zhì)積累和能量合成的重要途徑，光合能力的大小受植物的遺傳性和環(huán)境條件的共同影響，光合進程的啟動和停止受光照強度的影響，因此植物對不同強度光照輻射的利用能力成為衡量植物對外界環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標，因此研究樹木在特定生境條件下形成的需光特性和對光照輻射的生理響應(yīng)，可以對樹木引種馴化策略做出科學(xué)的估計[5-7]。此外，光補償點、光飽和點等是反映植物需光特性的重要生理參數(shù)，已成為樹木速生豐產(chǎn)早期鑒定及栽培措施制定的科學(xué)依據(jù)[8-10]。

赤皮青岡Cyclobalanopsisgilva是殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis常綠高大喬木，木材紅褐色，是極具開發(fā)價值的優(yōu)良用材樹種[11]。目前赤皮青岡的研究多集中在幼苗繁育、需肥規(guī)律、抗性生理、光合規(guī)律等方面[12-15]，不同學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡10年生幼樹光合速率日變化呈雙峰型，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度為單峰型[16]，施肥對2年生赤皮青岡幼苗的光合促進作用明顯[13]，輕度水分脅迫能促使1年生赤皮青岡幼苗葉綠素含量顯著增加[17]，而不同種源間幼苗光合特性的差異主要來自氣孔導(dǎo)度的影響[18]，但少見對赤皮青岡在天然生境下的光合生理差異的研究。因此開展野生赤皮青岡大樹的光合生理研究對于指導(dǎo)赤皮青岡優(yōu)良品種選育和制定造林技術(shù)措施具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗在湖南八大公山保護區(qū)內(nèi)進行，選擇處于3種不同生境的赤皮青岡天然居群(樹齡42～50年)，對胸徑30～40 cm、樹高15 m左右的赤皮青岡進行光合生理指標的測定，3種不同的生境條件見表1。保護區(qū)屬北亞熱帶山地濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，最低平均氣溫-2 ℃，最高平均氣溫22.8 ℃，常年相對濕度90%以上，年均降雨量2 000 mm以上，全年無霜期為258 d。

表1 試驗地生境特征

1) 檵木Loropetalumchinense, 冬青Ilexchinensis, 構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera, 杜鵑Rhododendronsimsii, 山茶Camelliajaponica, 三尖杉Cephalotaxusfortunei, 山礬Symplocossumuntia, 木姜子Litseapungens。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合日變化測定 采用LI-6400便攜式光合儀測定光合生理指標，試驗在5月下旬進行，選擇天氣晴朗少云的連續(xù)3 d，每天測量一個生境條件，從08:00—17:00每小時測量1次，每個生境條件下選1～2株生長良好的成年大樹，從樹冠4個方向上選取4片無機械損傷、無蟲眼、無病蟲害的成熟葉標記并測定，測試結(jié)果取平均值。主要測定指標有凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、葉片溫度(θL)、光合有效輻射(PAR)，并計算：光能利用效率(SUE), SUE =Pn/PAR; 水分利用效率(WUE)，WUE =Pn/Tr; 瞬時羧化效率(Ce),Ce=Pn/Ci; 氣孔限制值(Ls),Ls=1-Ci/Ca, Ca為大氣CO2濃度。

1.2.2 光響應(yīng)曲線的測定 由紅藍光源控制光照輻射范圍為0～2 000 μmol·m-2·s-1，梯度設(shè)置為0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，分別測量相應(yīng)光合生理生態(tài)因子的變化，間隔2 min。測定時葉片溫度為(25±1) ℃，光合有效輻射為(500±5) μmol·m-2·s-1，空氣相對濕度為(75±1)%。根據(jù)光響應(yīng)曲線模型計算赤皮青岡在不同生境下的光補償點(Lcp)、光飽和點(Lsp)及表觀量子效率(AQY)等光合生理參數(shù)，光響應(yīng)曲線擬合采用經(jīng)典的Farquhar模型[19-20]，模型公式如下：

式中,y為凈光合速率(Pn),x為光合有效輻射(PAR),a、b、c、d分別為表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pnmax)、方程系數(shù)、呼吸速率(RD)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進行均值和標準差統(tǒng)計、單因素方差分析、多重比較分析(LSD法)、數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析及相關(guān)系數(shù)統(tǒng)計(Pearson法)；采用Excel 2013軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合特性日變化

2.1.1 凈光合速率日變化 由圖1A可知，3種生境條件下赤皮青岡的凈光合速率日變化趨勢基本一致，呈雙峰型變化，在10:00之前，隨著光照輻射的增加，3種生境條件下赤皮青岡的凈光合速率隨之上升，10:00時3種生境條件下的凈光合速率出現(xiàn)第1個峰值，且為山間平地(8.248 μmol·m-2·s-1)>山地陽坡(7.866 μmol·m-2·s-1)>山地陰坡(6.806 μmol·m-2·s-1)，15:00又達到另一個峰值，山間平地(7.738 μmol·m-2·s-1)>山地陽坡(7.470 μmol·m-2·s-1)>山地陰坡(6.818 μmol·m-2·s-1)。10:00—15:00光照輻射略有增加，凈光合速率下降不明顯，但不同生境條件間差異不顯著(顯著性水平0.604～0.880)，此時可能是赤皮青岡逐漸進入光合午休狀態(tài)的緣故。凈光合速率日均值之間的差異不明顯，但表現(xiàn)出山間平地>山地陽坡>山地陰坡的趨勢(圖1B)。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.2 蒸騰速率日變化 山間平地生境下赤皮青岡蒸騰速率日變化呈雙峰曲線變化趨勢，葉片蒸騰速率在10:00出現(xiàn)第1個峰值(0.760 mmol·m-2·s-1)，13:00出現(xiàn)谷值(0.206 mmol·m-2·s-1)，14:00出現(xiàn)第2個峰值(1.926 mmol·m-2·s-1)，之后蒸騰速率下降。山地陰坡生境下赤皮青岡蒸騰速率日變化呈單峰曲線，08:00—14:00呈逐漸增加趨勢，并在14：00出現(xiàn)峰值(1.083 mmol·m-2·s-1)，之后呈下降趨勢。山地陽坡生境下赤皮青岡蒸騰速率日變化呈不太典型的雙峰曲線，10：00出現(xiàn)第1個峰值(0.756 mmol·m-2·s-1)，13:00出現(xiàn)谷值(0.161 mmol·m-2·s-1)，14:00出現(xiàn)第2個峰值(0.355 mmol·m-2·s-1)(圖2A)?？梢?，山地陽坡生境下赤皮青岡蒸騰速率變化大致趨勢與山間平地一致，而山地陰坡生境下赤皮青岡則呈現(xiàn)單峰現(xiàn)象，利用全天不同時刻的蒸騰速率進行比較發(fā)現(xiàn)，3種生境條件下赤皮青岡蒸騰速率日變化無顯著性差異(P為0.168～0.488)，但在14:00外界光照輻射達到最大值，不同生境條件下的赤皮青岡出現(xiàn)的第2個峰值存在顯著性差異(P為0.042)。

從蒸騰速率日均值變化規(guī)律來看，不同生境條件對赤皮青岡的蒸騰速率產(chǎn)生了顯著的影響(圖2B)，山間平地的日均蒸騰速率最大，山地陽坡的蒸騰速率最小，比山間平地生境下的赤皮青岡日均蒸騰速率下降了35.13%，其原因可能是在陽坡生境下接受的光照輻射強、升溫快、且土壤含水量較低，導(dǎo)致長期在此生境下的赤皮青岡對高溫蒸騰和土壤相對較低含水量形成了這樣的適應(yīng)機制。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度日變化 從08:00—10:00，由于林內(nèi)光照強度增加，山間平地、山地陽坡和山地陰坡生境下赤皮青岡的氣孔導(dǎo)度均明顯增加，之后增幅略有下降(圖3A)，在光照強度較高的14:00，氣孔的開放程度達到最大值，其中山間平地下赤皮青岡的氣孔導(dǎo)度達到最大值(4.703 mmol·m-2·s-1)，山地陽坡和山地陰坡分別比山間平地生境低了12.31%和22.32%，但山地陽坡生境的氣孔導(dǎo)度最大值較其他生境晚1 h出現(xiàn)，且最大值達到了5.096 mmol·m-2·s-1，說明陽坡生境下光照輻射在15:00達到最大，赤皮青岡通過調(diào)整氣孔導(dǎo)度來達到降低溫度、減少高溫傷害的效果；3種生境條件下氣孔導(dǎo)度日變化均值差別并不顯著(P為0.107～0.593)(圖3B)，說明生境對赤皮青岡的氣孔導(dǎo)度存在影響，但影響程度不大，特別是陽坡生境下接受的光照輻射相對較多，赤皮青岡為適應(yīng)強光照和高溫的影響，通過降低氣孔導(dǎo)度來減少蒸騰，而陰坡生境下，赤皮青岡通過增加氣孔導(dǎo)度來增加體內(nèi)CO2濃度，從而達到提高光合速率的能力。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.4 葉片溫度日變化 一天中隨著大氣溫度和光照強度的增加，不同生境條件下赤皮青岡的葉片溫度(θL)均呈逐漸上升的趨勢(圖4A)，上升趨勢與大氣溫度同步，氣溫的上升導(dǎo)致空氣相對濕度降低，葉片水壓虧缺也呈緩慢加大趨勢，并與光照強度和外界溫度變化規(guī)律一致，高溫低濕的外界環(huán)境可引起植物蒸騰失水而產(chǎn)生生理干旱。10:00之后，隨著環(huán)境溫度的上升，氣孔導(dǎo)度增加、蒸騰速率增大，葉片溫度降低，13:00之后，隨著太陽輻射的減弱，大氣溫度降低，但由于植物溫度相對空氣溫度的滯后現(xiàn)象，葉片溫度出現(xiàn)短暫的輕微回升(P為0.713～0.921)，不同生境之間的差異也不顯著(P為0.464～0.804)(圖4B)。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.5 胞間二氧化碳濃度日變化 從圖5A可以看出，不同生境條件下，赤皮青岡的胞間二氧化碳濃度(Ci)的日變化呈M型，即在光照強度最大的中午和傍晚Ci值下降，中午通過光合午休現(xiàn)象調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉來降低細胞內(nèi)的CO2濃度，從而保護赤皮青岡免受高溫的不良影響，從Ci的日均值(圖5B)來看，山地陰坡>山地陽坡>山間平地，平地比山地環(huán)境的Ci值低13.27%，但差異不顯著(P為0.052)，Ci越小，說明該生境條件下赤皮青岡對于高溫和強光照輻射環(huán)境越敏感。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

Fig.5 Daily changes and average values of intercellular CO2concentrations (Ci) ofCyclobalanopsisgilvain different habitats

2.1.6 氣孔限制值日變化 氣孔限制值(Ls)反映了植物葉片氣孔導(dǎo)度的強弱以及由此帶來的光合速率的變化[21]，從圖6A可以看出，不同生境條件下赤皮青岡的Ls表現(xiàn)出下午時段(14:00—17:00)高于其他時段，其中山間平地生境下的Ls值在16:00達到最大，而后略有下降；山地陽坡生境的Ls值呈緩慢增加的趨勢，在14:00后迅速增加；山地陰坡生境下的Ls在15:00之前變化較小，之后開始迅速增加。Ls在不同生境下的變化趨勢與胞間CO2濃度趨勢相反，隨著Ls的增加，Pn下降不明顯，說明Pn的變化與Ls和Ci的關(guān)系不大。從Ls的日均值(圖6B)來看，山地陽坡和山地陰坡環(huán)境下赤皮青岡的Ls比山間平地環(huán)境低了9.49%和9.63%，達到了顯著性的差異(P為0.048)。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.7 瞬時羧化效率日變化 瞬時羧化效率(Ce)反映了植物葉片利用CO2能力的高低。山間平地生境條件下的赤皮青岡在16:00時表現(xiàn)出最大的羧化效率，而山地陽坡和陰坡生境下最大羧化效率均出現(xiàn)在17:00時(圖7A)，特別是山間平地和山地陽坡生境條件，比山地陰坡生境下的赤皮青岡日均瞬時羧化效率高出120.31%和96.64%，均達到了顯著水平(P為0.000)，山地陰坡生境降低了赤皮青岡對CO2的利用效率。從瞬時羧化效率日均值(圖7B)來看，山間平地生境下的Ce為0.101，山地陽坡的Ce比山間平地下降了10.74%，但差異不顯著(P為0.062)，山地陰坡的Ce比山間平地下降了54.61%，且差異顯著(P為0.000)。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.8 光能利用效率日變化 光能利用效率(SUE)反映不同生境條件下赤皮青岡對于光照輻射利用潛能的大小，從圖8A看出，在不同的生境條件下，赤皮青岡的光能利用效率日變化均呈現(xiàn)典型的W型趨勢，即在日出和中午光合午休時的光能利用效率最低，其他時間的光能利用效率較高。在光能利用效率較高的10:00—12:00及15:00—17:00時，光能利用效率表現(xiàn)為山間平地>山地陽坡>山地陰坡生境。光能利用效率的日均值(圖8B)也表現(xiàn)出山地生境低于平地生境，特別是山地陰坡生境條件下光能利用效率顯著降低(P為0.049)，較平地生境低了10.14%。

2.1.9 水分利用效率日變化 山間平地和山地陽坡生境下的赤皮青岡水分利用效率(WUE)日變化均表現(xiàn)為9:00略有降低，然后迅速增加，在13:00時最高，14:00時迅速下降的規(guī)律，同時山間平地生境下赤皮青岡上午的水分利用效率總體高于下午時段，而山地陽坡生境下的水分利用效率下午總體高于上午時段；山地陰坡生境下赤皮青岡的水分利用效率表現(xiàn)出同其他生境下不同的趨勢，即10:00達到最大值后開始下降，14:00又開始緩慢上升的變化趨勢。從圖9B可以看出，生境條件對水分利用效率日均值的影響為：山地陽坡>山間平地>山地陰坡，山間平地和山地陰坡生境下的水分利用效率分別比山地陽坡生境低20.97%和39.82%，且差異顯著(P為0.022和0.010)。

圖B中, 柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

圖B中,柱子上方凡有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

2.1.10 光合指標日變化的相關(guān)性分析 根據(jù)不同生境條件下光合參數(shù)與凈光合速率的Pearson相關(guān)性分析(表2)，除胞間CO2濃度在不同生境下與凈光合速率呈非顯著的負相關(guān)關(guān)系外，其他光合參數(shù)均與凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系。特別是光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和葉片溫度，在不同生境條件下均與凈光合速率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P為0.050～0.001)，分析光合參數(shù)與凈光合速率的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)：在山間平地生境下的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為θL(0.793)> PAR (0.680)> Gs(0.631)，在山地陽坡生境下的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為Gs(0.845)>θL(0.822)>PAR(0.798)，在山地陰坡生境下的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為θL(0.861)>PAR(0.729)>Gs(0.634)，蒸騰速率、氣孔限制值和瞬時羧化效率對不同生境下赤皮青岡的光合速率影響最小。

2.2 光響應(yīng)曲線

從圖10可以看出，山地陰坡生境下赤皮青岡的凈光合速率和光飽和點明顯低于其他生境條件；山間平地生境下赤皮青岡的凈光合速率和光飽和點與山地陽坡生境時相近。結(jié)合表3數(shù)據(jù)可以看出，山地陰坡生境下赤皮青岡的光補償點僅為2.257 μmol·m-2·s-1，而山地陽坡和山間平地生境下赤皮青岡的光補償點均在51 μmol·m-2·s-1左右，說明赤皮青岡對長期陰坡的生境產(chǎn)生了適應(yīng)性，能充分利用弱光進行光合作用；光飽和點(Lsp)表現(xiàn)為山間平地>山地陽坡>山地陰坡，山地生境分別比平地生境的光飽和點低了18.96%和53.25%，差異顯著(P為0.047和0.001)，反映出山地生境提高了赤皮青岡對光合有效輻射的利用能力。光補償點低的植物能在較低的光照強度下進行光合作用，而光飽和點高的植物在較高光照強度下不會出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，表明植物具有較寬的利用光照輻射的能力。對于任何一種環(huán)境，如果植物具有較高的Pnmax、Lsp、AQY和較低的Lcp，可預(yù)測該植物具有更寬的光照適應(yīng)性。赤皮青岡表觀量子效率(AQY)的大小表現(xiàn)為山間平地>山地陰坡>山地陽坡，這表明長期生長在山間平地生境條件下的赤皮青岡對光照輻射的適應(yīng)性廣，既有較強的弱光利用能力，又有較強的強光利用潛力。而對于山地陰坡生境下的赤皮青岡來說，其具有很強的弱光利用能力，但是只有較弱的強光利用潛力；山地陽坡與山間平地生境下的赤皮青岡光合能力表現(xiàn)相似，但對光合輻射的利用能力弱于山間平地。

表2 不同生境下赤皮青岡光合指標與凈光合速率相關(guān)系數(shù)1)

Tab.2 Correlation coefficients of photosynthetic indexes and net photosynthetic rates (Pn) ofCyclobalanopsisgilvain different habitats

參數(shù)山間平地山地陽坡山地陰坡光合有效輻射(PAR)0．680?0．798??0．729?蒸騰速率(Tr)0．1910．1520．402氣孔導(dǎo)度(Gs)0．631?0．845??0．634?葉片溫度(θL)0．793??0．822??0．861??胞間CO2濃度(Ci)-0．469-0．231-0．219氣孔限制值(Ls)0．4550．2090．198瞬時羧化效率(Ce)0．3290．1060．393

1)*和**分別表示0.05和0.01水平顯著相關(guān)(Pearson法)。

圖10 不同生境條件下赤皮青岡的光響應(yīng)曲線

Fig.10 Light response curves ofCyclobalanopsisgilvain different habitats

表3 不同生境下赤皮青岡的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)1)

1)同列數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示不同生境間在0.05水平差異不顯著(LSD法)。

3 討論與結(jié)論

赤皮青岡光合作用的強弱是其生存和生長的基礎(chǔ)，也決定了其健康狀況和物質(zhì)積累，而光合速率的大小不僅與赤皮青岡本身的遺傳特性有關(guān)，也受光照、溫度等環(huán)境因素的密切影響[22]；長期生長在不同生境條件下的赤皮青岡，逐漸演替出對環(huán)境的適應(yīng)性。赤皮青岡在山間平地和山地陽坡生境條件下經(jīng)過對強光照和長日照的長期適應(yīng)，具有較高的凈光合速率，同時為減少強光照輻射帶來的高溫和干旱等不利因素的影響，葉片通過調(diào)整氣孔的開閉控制蒸騰速率的大小和胞間CO2濃度的高低，使葉片溫度的變化變緩，從而減少強光輻射帶來的高溫傷害和生理干旱，實現(xiàn)凈光合速率的最大化，表現(xiàn)出同樟樹Cinnamomumbodinieri等闊葉樹種類似的生理反應(yīng)[23]；而山地陰坡生境下的赤皮青岡適應(yīng)了光照少和溫度低的環(huán)境，由于光照輻射對葉片溫度有直接的影響，因此促使赤皮青岡在陰坡環(huán)境下形成了較快的溫度響應(yīng)能力，但從凈光合速率的雙峰型趨勢來分析，山地陰坡生境較其他生境條件下的赤皮青岡光合午休現(xiàn)象不明顯，說明其光合午休的形成和波動是由非氣孔因素造成的[24-27]。不同生境下赤皮青岡的凈光合速率變化不大，但山地生境下的胞間CO2濃度增加且氣孔限制值明顯下降，表明不同生境下赤皮青岡光合能力的差異是由非氣孔因素造成的。凈光合速率在山地環(huán)境下比平地環(huán)境略有下降，說明山地環(huán)境導(dǎo)致赤皮青岡的葉綠體、Rubisco活性下降，RuBP羧化酶再生能力也下降，從而導(dǎo)致赤皮青岡光合能力的變化，但生境對赤皮青岡光合能力影響的大小還有待進一步的研究，特別是不同的土壤水分和肥力狀況可能引起植物RuBP羧化酶活性變化[28-29]，對特定土壤條件的長期適應(yīng)可對植物的光合生理產(chǎn)生直接的影響。

對比分析發(fā)現(xiàn)，山間平地、山地陽坡生境條件下赤皮青岡的凈光合速率較高，但對光照強度反應(yīng)的敏感程度不如山地陰坡生境下的赤皮青岡，長期生長在山地陰坡生境條件下的赤皮青岡較其他2種生境條件下的赤皮青岡更耐受低光照條件。植物光補償點的高低是植物耐蔭性評價的重要指標，不同生境條件下的赤皮青岡需光性介于陰生植物和陽生植物之間，山間平地和山地陽坡生境下的赤皮青岡對強光的適應(yīng)能力較好，特別是山間平地生境下的赤皮青岡對不同強度的光照輻射表現(xiàn)出較寬的適應(yīng)性，既能充分利用弱光進行光合作用，也能對強光有較高的利用能力，光照生態(tài)幅較寬，其潛在的光合作用較強，這些光合能力的差異是樹木對種源的長期適應(yīng)及遺傳選擇的結(jié)果[23-24]。

[1] 鄭元, 唐軍榮, 王連春, 等. 干熱河谷牛角瓜苗期光合生理特性的種源間差異[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 2016, 33(3): 440-448.

[2] 杜旭華, 丁興萃, 陳巖, 等. 不同緯度引種地馬來甜龍竹(Dendrocalamusasper)光合特性的比較[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2012, 36(6): 53-57.

[3] 劉嘉君, 王志剛, 閻愛華, 等. 12種彩葉樹種光合特性及固碳釋氧功能[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 39 (9): 23-25.

[4] 管銘, 金則新, 李月靈, 等. 千島湖次生林優(yōu)勢種植物光合生理生態(tài)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(7):2057-2066.

[5] 譚曉紅, 王爽, 馬履一, 等. 豫西刺槐能源林培育的光合生理生態(tài)理論基礎(chǔ)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(11): 2940-2948.

[6] 許怡玲, 遇文婧, 宋小雙, 等. 6種玉簪耐陰性分析[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 40(11): 31-34.

[7] 王旭軍, 吳際友, 廖德志, 等. 長沙市8種常見綠化樹種的耐陰性[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2010, 38(3): 14-16.

[8] 蔣冬月, 錢永強, 費英杰, 等. 柳屬植物光合-光響應(yīng)曲線模型擬合[J]. 核農(nóng)學(xué)報, 2015, 29(1): 169-177.

[9] 韓剛, 趙忠. 不同土壤水分下4 種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(15): 4019-4026.

[10]洪偉, 楊細明, 林勇明, 等. 不同光合光響應(yīng)模型在雷公藤研究中的應(yīng)用[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2012, 41(1): 29-33.

[11]祁承經(jīng), 林親眾. 湖南樹木志[M]. 長沙: 湖南科學(xué)技術(shù)出版社, 2000:376.

[12]吳小林, 張東北, 楚秀麗, 等. 赤皮青岡容器苗不同基質(zhì)配比和緩釋肥施用量的生長效應(yīng)[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2014, 27(6): 794-800.

[13]趙嫦妮, 徐德祿, 李志輝. 配方施肥對赤皮青岡容器苗生長的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2013, 33(5): 22-25.

[14]吳麗君, 李志輝, 楊模華, 等. 赤皮青岡幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(12): 3619-3626.

[15]朱品紅, 李志輝, 楊模華, 等. 赤皮青岡ISSR-PCR反應(yīng)體系的建立與優(yōu)化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2014, 34(6): 61-65.

[16]吳麗君, 李志輝, 趙嫦妮. 赤皮青岡光合作用的日變化研究[J]. 江西林業(yè)科技, 2011, 39(5): 1-3.

[17]吳麗君, 李志輝, 鄒峰. 水分脅迫對珍貴樹種赤皮青岡幼苗生理特性的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2012, 32(7): 10-13.

[18]李金華, 趙嫦妮, 徐德祿, 等. 浙江寧波赤皮青岡不同家系幼苗光合特性差異分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2013, 29(22):6-9.

[19]王明懷, 許秀玉, 魏龍, 等. 木麻黃無性系光響應(yīng)特性研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 32(2):76-79.

[20]FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Plant Biol, 1982, 33(33):317-345.

[21]HERRERA A, TEZARA W, MARíN O, et al. Stomatal and non-stomatal limitations of photosynthesis in trees of a tropical seasonally flooded fores[J]. Physiol Plant, 2008, 134(1):41-48.

[22]薛雪, 李娟娟, 鄭云峰, 等. 5個常綠園林樹種的夏季光合蒸騰特性[J]. 林業(yè)科學(xué), 2015, 51(9):150-155.

[23]胡啟鵬, 孫玲玲, 郭志華, 等. 常綠闊葉林中幾個不同功能組樹種葉形態(tài)、光合及光誘導(dǎo)對不同光環(huán)境的響應(yīng)[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2013, 34(2):207-212.

[24]全先奎, 王傳寬. 興安落葉松對環(huán)境變化的物候馴化和光合能力適應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(13):4538-4546.

[25]周祥斌, 周瑋, 鄧麗婷, 等. 14個香椿種源光合特性的比較研究[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2016, 37(4):51-56.

[26]段愛國, 張建國, 何彩云, 等. 干熱河谷主要造林樹種氣體交換特性的坡位效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(12): 3630-3638.

[27]JI D H, MAO Q Z, WATANABE Y, et al. Effect of nitrogen loading on the growth and photosynthetic responses of Japanese larch seedlings grown under different light regimes[J]. J Agric Meteorol, 2015, 71(3):232-238.

[28]趙秀蓮, 夏新莉, 尹偉倫, 等. 不同苗齡沙地柏抗旱生理特性比較研究[J]. 西北植物學(xué)報, 2013, 33(12): 2513-2520.

[29]李澤, 譚曉風(fēng), 盧錕, 等. 供鎂水平對油桐幼苗生長及光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(9): 2440-2447.

【責(zé)任編輯 李曉卉】

Effects of habitats on photosynthesis characteristics ofCyclobalanopsisgilva

ZHANG Bin1, ZHU Ninghua1, CAO Jiwu2

(1 College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China；2 Botanical Garden， Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

【Objective】 To analyze the photosynthetic adaptations ofCyclobalanopsisgilvato different habitats, and provide theoretical and data supports for scientific breeding and cultivation.【Method】Three natural populations ofC.gilvain different habitats were studied. Diurnal changes in photosynthetic parameters ofC.gilvaunder natural condition were measured using LI-6400 portable photosynthesis system. The light response curves were obtained.【Result】Under different habitats, net photosynthetic rate(Pn) and transpiration rate(Tr) ofC.gilvahad similar changing patterns, both reached peak at 10:00 and 14:00, and were lowest at 13:00. Leaf temperature (θL), photosynthetically active radiation(PAR), and stomatal conductance(Gs) were all strongly positively correlated with Pn. The ability of using light forC.gilvawas influenced by habitat as shown by the light response curves;C.gilvagrown on flat between mountains had the best ability of using light, followed byC.gilvagrown on southern slope of mountain, and then northern slope of mountain. Light compensation points (Lcp) were low in all three habitats. Lcp was the lowest (2.257 mol·m-2·s-1) forC.gilvagrown on northern slope of mountain, and around 51 mol·m-2·s-1forC.gilvagrown on flat between mountains and southern slope of mountain. Light saturation point (Lsp) was the highest forC.gilvagrown on flat between mountains, followed byC.gilvagrown on southern slope of mountain, and then northern slope of mountain.【Conclusion】C.gilvahad strong adaptability to all three habitats.C.gilvagrown on flat between mountains and southern slope of mountain have adapted to longer light duration and higher light intensity, and have strong photosynthetic capacity and ability of using hight light intensity.C.gilvagrown on southern slope of mountain have the ability of using weak light intensity. Long adaptation to different habitats was the main cause of photosynthetic capacity differences ofC.gilva.

precious tree; photosynthetic characteristic; habitat;Cyclobalanopsisgilva

2016- 06- 21 優(yōu)先出版時間：2017-04-12

張 斌(1980—)，男，講師，博士研究生，E-mail: zhangbin@csuft.edu.cn

國家科技支撐項目( 2012BAD21B03)

Q945.11

A

1001- 411X(2017)03- 0070- 09

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170412.1413.002.html

張 斌, 朱寧華, 曹基武.不同生境對赤皮青岡光合特性的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017,38(3):70- 78.