黃曉君++包玉海

摘要：對(duì)雅氏落葉松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）在蒙古國(guó)的適生區(qū)分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，旨在為有效防控該蟲(chóng)擴(kuò)散提供科學(xué)依據(jù)。利用Maxent生態(tài)位模型和GIS空間分析方法預(yù)測(cè)雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)的適生區(qū)并對(duì)其進(jìn)行等級(jí)劃分，然后用受試者工作特征曲線（ROC曲線）對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)定，最后采用刀切法（Jackknife）分析環(huán)境變量對(duì)害蟲(chóng)適生的重要性。結(jié)果表明，雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)面積達(dá)13 988 265.42 hm2，主要分布在蒙古國(guó)北部10?。ê蠛紣?ài)、布爾干、前杭愛(ài)、庫(kù)蘇古爾、鄂爾渾、中央、烏蘭巴托、色楞格、肯特和扎布汗）和東部1?。|方），其中極高適生區(qū)主要分布在布爾干、后杭愛(ài)和中央等，高適生區(qū)主要分布在布爾干、庫(kù)蘇古爾和中央等；中適生區(qū)主要分布在庫(kù)蘇古爾、肯特和色楞格等；低適生區(qū)主要分布在后杭愛(ài)、布爾干和肯特等。森林種類、最暖季度平均溫度、年降水量、最熱月份最高溫度和最冷月份最低溫度等環(huán)境變量對(duì)預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)率達(dá)77.91%?？梢?jiàn)，雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)的適生區(qū)分布廣，一旦暴發(fā)后果不堪設(shè)想。蒙古國(guó)東部的害蟲(chóng)適生區(qū)分布，將威脅中國(guó)大興安嶺林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)安全。森林種類、最暖季度平均溫度、年降水量、最熱月份最高溫度及最冷月份最低溫度是主要影響害蟲(chóng)適生的環(huán)境變量。

關(guān)鍵詞：雅氏落葉松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）；適生區(qū)預(yù)測(cè)；Maxent生態(tài)位模型；GIS技術(shù)；環(huán)境變量

中圖分類號(hào)：Q968.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）13-2458-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.13.015

Prediction of Suitable Area Distribution for Forest Pest Jass Larch Inchworm in Mongolia

HUANG Xiao-jun1a，1b，2，3，BAO Yu-hai1a，3

（1a. College of Geographical Science， 1b. Institute of Natural Disaster Prevention and Control， Inner Mongolia Normal University，

Huhhot 010022， China； 2. College of Earth Environmental Sciences， Lanzhou University， Lanzhou 730000， China； 3. Key Laboratory of Remote Sensing & Geography Information System， Inner Mongolia Normal University， Huhhot 010022， China）

Abstract： The suitable area distribution of Jass larch inchworm in Mongolia was predicted to provide scientific basis for effectively preventing and controlling the pest diffusion. The suitable area distribution of Jass larch inchworm in Mongolia was predicted and graded by maxent ecological niche model and GIS spatial analysis method， then accuracy of prediction result was evaluated by receiver operating characteristic curve， finally importance of environmental variables to the pest was analyzed by jackknife method. The result showed that the adaptable area of Jass larch inchworm had an area of 13 988 265.42 hectares and mostly distributed in ten provinces including Arkhangai， Bulgan， ？魻v？觟rhangay， Hovsgol， Orhon， Central， Ulan Bator， Selenge， Kent and Zavkhan in northern Mongolia and one province（Dornod） in eastern Mongolia. In which extremely high adaptable areas were chiefly distributed in Bulgan， Arkhangai and Central Aymag etc. High adaptable areas were mainly distributed in Bulgan， Hovsgol and Central Aymag etc. Middle adaptable areas were largely distributed in Hovsgol， Kent and Selenge Aymag etc. Low adaptable areas were prevailingly distributed in Arkhangai， Bulgan and Kent Aymag etc. The contribution rates of some environmental variables such as forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month reached 77.91%. Accordingly， the suitable area distribution of Jass larch inchworm were wide in Mongolia， and consequences would be unimaginable once the pests outbreak. The adaptable area distribution of Jass larch inchworm in eastern Mongolia would threaten security of the forest ecological system of Greater Khingan Mountains. Environmental variables like forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month had great influence on suitable area distribution of the pest.

Key words： Jass larch inchworm（Erannis jacobsoni Djak）； prediction of suitable area； maxent ecological niche model； geographic information system technology； environmental variable

雅氏落葉松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）是嚴(yán)重危害森林的主要害蟲(chóng)，一年一代，5月上旬至下旬為孵化期，5月下旬至6月下旬為幼蟲(chóng)期（危害期），7月上旬至9月上旬為蛹期，9月上旬至10月中旬為羽化期，羽化結(jié)束即可交尾產(chǎn)卵，10月下旬至翌年4月為越冬期，這樣每年循環(huán)一代。目前，蒙古國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)正遭受著該蟲(chóng)的嚴(yán)重危害。該蟲(chóng)專門危害落葉松屬，能使整株樹(shù)死亡（圖1）。1926年前蘇聯(lián)學(xué)者Djakonov在俄羅斯南西伯利亞地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)雅氏落葉松尺蠖。1929年前蘇聯(lián)Kozlov在蒙古國(guó)扎布罕省罕塔山第一次發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)。1959-1960、1969-1972年在蒙古國(guó)杭愛(ài)山脈落葉松林成災(zāi)，到1977年已蔓延到庫(kù)布蘇爾省、杭愛(ài)省和肯特省，導(dǎo)致大面積落葉松林被破壞。1988-1989年此蟲(chóng)擴(kuò)散到蒙古國(guó)中央省。2013-2015年蒙古國(guó)科學(xué)院生物研究所和生態(tài)研究所研究人員的野外調(diào)查顯示，雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)主要分布于杭愛(ài)山、肯特山林區(qū)。據(jù)蒙古國(guó)林業(yè)部門統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，2013-2015年蒙古國(guó)遭受雅氏落葉松尺蠖的森林面積不斷擴(kuò)大，即由7 050 hm2發(fā)展到了38 722 hm2，成為破壞森林生態(tài)系統(tǒng)最為嚴(yán)重的害蟲(chóng)。雅氏落葉松尺蠖對(duì)生活環(huán)境的適應(yīng)能力超強(qiáng)，一旦入侵很容易形成優(yōu)勢(shì)種，并暴發(fā)及擴(kuò)散，對(duì)入侵地區(qū)帶來(lái)嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)難和巨大的經(jīng)濟(jì)損失。蒙古國(guó)防災(zāi)抗災(zāi)能力弱，雅氏落葉松尺蠖災(zāi)害面積不斷往外擴(kuò)展，將會(huì)威脅中國(guó)北方森林生態(tài)系統(tǒng)安全，趁早掌握雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)的潛在適生區(qū)分布具有重要意義。

近年來(lái)，世界各國(guó)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)安全的高度重視推動(dòng)了植物病蟲(chóng)害相關(guān)研究的發(fā)展，如植物的病害和害蟲(chóng)適生區(qū)預(yù)測(cè)研究為其中熱門課題之一。預(yù)測(cè)主要技術(shù)方法包括氣候相似性分析、生態(tài)位模型和GIS技術(shù)等。病蟲(chóng)害的發(fā)生與氣候條件有密切的關(guān)系，可通過(guò)氣候相似性預(yù)測(cè)病蟲(chóng)害適生區(qū)[1]。由于GIS技術(shù)具有強(qiáng)大的空間分析能力，在病害或害蟲(chóng)的適生地理分布上得到了應(yīng)用[2]。從生態(tài)位模型來(lái)講，利用CLIMEX、BIOCLIM、DYMEX、DIVA-GIS、GARP、MaxEnt等生態(tài)位模型預(yù)測(cè)病蟲(chóng)害潛在適生區(qū)[3-12]。在病害或害蟲(chóng)適生區(qū)預(yù)測(cè)研究中，生態(tài)位模型的應(yīng)用最為廣泛，其中Maxent（Maximum entropy）為較新的物種分布生態(tài)位模型，它是美國(guó)普林斯頓大學(xué)Phillips等[13]借助Jaynes最大熵理論（一個(gè)物種在沒(méi)有約束的情況下，會(huì)盡最大可能擴(kuò)散蔓延，接近均勻分布），利用JAVA語(yǔ)言編寫的預(yù)測(cè)物種潛在適生區(qū)分布模型。與其他模型相比具有運(yùn)行速度快、操作簡(jiǎn)單、預(yù)測(cè)較準(zhǔn)確等優(yōu)勢(shì)，并且在環(huán)境因子重要性分析、物種生境模擬、環(huán)境因子對(duì)物種生境影響分析等方面都具有優(yōu)越性，從而成為預(yù)測(cè)害蟲(chóng)潛在適生區(qū)的首選模型[14-19]。

森林病蟲(chóng)害是威脅森林生態(tài)系統(tǒng)的自然災(zāi)害。本研究擬利用Maxent生態(tài)位模型結(jié)合GIS技術(shù)，對(duì)雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，旨在為防控該蟲(chóng)擴(kuò)散提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)與處理

本研究主要利用的數(shù)據(jù)包括：①蒙古國(guó)雅氏落葉松尺蠖分布點(diǎn)數(shù)據(jù)（334個(gè)點(diǎn)位）：蒙古國(guó)科學(xué)院生物研究所和生態(tài)研究所研究人員在杭愛(ài)-肯特山脈林區(qū)野外調(diào)查獲得；②19個(gè)生物氣候變量（Bio1～Bio19）和海拔（Altitude）數(shù)據(jù)：空間分辨率為30″，系從全球氣候數(shù)據(jù)平臺(tái)（WorldClim-Global Climate Data，http：//www.worldclim.org/）獲得，它是根據(jù)1950-2000年觀測(cè)所得數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)插值處理而得，描述生物氣候和海拔信息；③蒙古國(guó)森林種類分布矢量數(shù)據(jù)（種類分為落葉松、白樺、白杉、山楊及其他等）：由蒙古國(guó)科學(xué)院生物研究所提供。

借助ArcGIS、ENVI及Excel等軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理：①雅氏落葉松尺蠖分布點(diǎn)數(shù)據(jù)整理為以物種名和分布點(diǎn)坐標(biāo)等字段組成的CSV格式數(shù)據(jù)；②對(duì)生物氣候變量、海拔數(shù)據(jù)進(jìn)行裁剪、數(shù)據(jù)格式轉(zhuǎn)換（GRID→ASCII）；③森林種類分布矢量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)。

1.2 研究方法

1.2.1 環(huán)境變量的選取 采用Maxent生態(tài)位模型對(duì)雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)的潛在適生區(qū)分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。害蟲(chóng)適生區(qū)分布與該區(qū)域的溫度、降水量、地形、寄主分布有密切關(guān)系，如特別寒冷天氣對(duì)越冬卵不利，將影響翌年正常孵化；越冬卵在少雨天氣和15～28 ℃適溫時(shí)才能順利孵化；幼蟲(chóng)吐絲下樹(shù)鉆入土層蛻皮化蛹時(shí)最適溫度為15 ℃；雨多冷濕天氣不利于孵化期、幼蟲(chóng)期、產(chǎn)卵期的發(fā)育，抑制害蟲(chóng)發(fā)生；產(chǎn)卵期溫度不宜過(guò)高或過(guò)低，適宜產(chǎn)卵溫度為15～20 ℃；幼蟲(chóng)適宜生活在海拔750～2 350 m；幼蟲(chóng)專食落葉松屬嫩枝、嫩葉，以落葉松為寄主?？梢?jiàn)，在害蟲(chóng)適生區(qū)預(yù)測(cè)中環(huán)境變量（影響因子）的選擇尤其重要，其直接影響預(yù)測(cè)精度。本研究就害蟲(chóng)適生性與氣象、地形、寄主等因素的密切關(guān)系選取了如表1所示的生物氣候變量、海拔、森林種類等21個(gè)指標(biāo)作為預(yù)測(cè)模型的環(huán)境變量。

1.2.2 Maxent生態(tài)位模型 Maxent生態(tài)位模型的預(yù)測(cè)原理：害蟲(chóng)的可能分布有很多種，當(dāng)可能分布達(dá)到最大熵時(shí)，當(dāng)前分布滿足所有的限定條件（已知分布信息），并獲得最接近的可能分布。設(shè)X為研究區(qū)，x為X分成的每個(gè)網(wǎng)格點(diǎn)，π（x）為點(diǎn)x的可能分布概率，最接近的可能分布記為■，那么最接近的可能分布的熵為H（■）=-■■（x）ln■（x），滿足最大熵條件的概率分布為P=arg ■H（■）。最接近的可能分布概率值記為害蟲(chóng)適生指數(shù)（取值0～1），適生指數(shù)越高，害蟲(chóng)在該地區(qū)的適生性越好。在利用Maxent生態(tài)位模型預(yù)測(cè)時(shí)，從已知害蟲(chóng)分布點(diǎn)隨機(jī)選取80%的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和20%的驗(yàn)證數(shù)據(jù)集，采用受試者工作特征曲線（ROC曲線，Receiver operating characteristic curve）分析法評(píng)定模型預(yù)測(cè)精度。另外，利用刀切法（Jackknife）分析環(huán)境變量對(duì)雅氏落葉松尺蠖適生的重要性。該方法依次忽略一個(gè)環(huán)境變量重建基于剩余環(huán)境變量的預(yù)測(cè)模型來(lái)檢驗(yàn)當(dāng)前環(huán)境變量在預(yù)測(cè)時(shí)的作用大小[20]。預(yù)測(cè)完成之后，通過(guò)ArcGIS軟件空間分析功能，對(duì)適生區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分，即極高適生區(qū)、高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測(cè)害蟲(chóng)適生區(qū)分布

根據(jù)杭愛(ài)-肯特山脈林區(qū)雅氏落葉松尺蠖分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，利用Maxent生態(tài)位模型模擬該蟲(chóng)在蒙古國(guó)的潛在分布適生指數(shù)（FI），結(jié)合ArcGIS軟件空間分析功能，采用自然斷點(diǎn)分級(jí)法（Natural Breaks）劃分為極高（0.60≤FI）、高（0.30≤FI<0.60）、中（0.13

2.2 預(yù)測(cè)精度評(píng)定

借助ROC曲線分析法對(duì)Maxent生態(tài)位模型的預(yù)測(cè)進(jìn)行了精度評(píng)定。ROC曲線分析法是通過(guò)將連續(xù)變量設(shè)定出多個(gè)不同的臨界值，計(jì)算出一系列敏感度和特異度，然后以特異度（假陽(yáng)性率，實(shí)際沒(méi)有該物種分布而被預(yù)測(cè)為陽(yáng)性的概率）為橫軸、敏感度（真陽(yáng)性率，實(shí)際有分布且預(yù)測(cè)為陽(yáng)性的概率）為縱軸繪制ROC曲線，曲線與橫軸圍成的面積為AUC值（Area Under Curve，值0～1）。AUC值能夠評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)的優(yōu)劣，當(dāng)AUC值取1時(shí)，模型預(yù)測(cè)的分布區(qū)與害蟲(chóng)實(shí)際分布區(qū)完全吻合，則其值越大模型預(yù)測(cè)精度越高。具體評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)為：0.9

2.3 環(huán)境變量的重要性分析

各環(huán)境變量對(duì)雅氏落葉松尺蠖潛在適生性產(chǎn)生不同程度的影響，也就是說(shuō)有的環(huán)境變量對(duì)害蟲(chóng)發(fā)生具有較大影響。趁早掌握到底哪些環(huán)境變量對(duì)雅氏落葉松尺蠖發(fā)生起主導(dǎo)作用，是成功防范此蟲(chóng)災(zāi)害的重要問(wèn)題。為此，本研究利用刀切法分析了環(huán)境變量的重要性。

刀切法是借助Maxent模型，通過(guò)某單個(gè)環(huán)境變量建模，獲得其得分值（gain值越大說(shuō)明這一變量越重要），再利用排除這一環(huán)境變量建模，獲得其余環(huán)境變量合起來(lái)的得分值，然后生成一個(gè)使用全部環(huán)境變量建立的模型，獲得全部環(huán)境變量合起來(lái)的得分值，最后基于以上gain值計(jì)算各環(huán)境變量對(duì)雅氏落葉松尺蠖潛在適生區(qū)分布的貢獻(xiàn)率。貢獻(xiàn)率越高當(dāng)前環(huán)境變量越重要，對(duì)適生區(qū)分布影響亦越大（圖4）。結(jié)果表明，在眾多環(huán)境變量中有5個(gè)變量對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)率超過(guò)5%，即最高為森林種類（forset，45.65%），其次為最暖季度平均溫度（bio10， 11.24%），次之為年降水量（bio12，7.86%）和最熱月份最高溫度（bio5，7.72%），最低為最冷月份最低溫度（bio6，5.44%）。以上5個(gè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率加起來(lái)已達(dá)到77.91%，因此，它們是雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)預(yù)測(cè)中的重要環(huán)境變量，在Maxent生態(tài)位模型的預(yù)測(cè)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。

雅氏落葉松尺蠖潛在適生區(qū)分布與寄主分布具有密切關(guān)系，雅氏落葉松尺蠖專食落葉松嫩枝和針葉，落葉松在蒙古國(guó)主要分布于杭愛(ài)-肯特山脈，因此該地區(qū)也是雅氏落葉松尺蠖發(fā)生的重點(diǎn)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。雅氏落葉松尺蠖潛在適生區(qū)分布與氣候條件也有密不可分的關(guān)系，尤其是最暖季度平均溫度、年降水量、最熱月份最高溫度及最冷月份最低溫度等氣象因子對(duì)該蟲(chóng)分布的影響較大。

3 結(jié)論

本研究借助Maxent生態(tài)模型與ArcGIS軟件平臺(tái)，預(yù)測(cè)雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)的適生區(qū)分布，并利用ROC曲線對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行了精度評(píng)定，結(jié)果表明：①雅氏落葉松尺蠖在蒙古國(guó)的適生區(qū)分布總體來(lái)看，主要分布在中部偏北，具體包括后杭愛(ài)和布爾干省大部、前杭愛(ài)省北部、庫(kù)蘇古爾省東南部、鄂爾渾省西部、中央省東北部、烏蘭巴托市南及東北部、色楞格省西北及東南部、肯特省西北部、扎布汗東部，另外在東方省東南部也有分布。②從潛在適生區(qū)不同等級(jí)來(lái)看，極高適生區(qū)主要分布在布爾干?。?51 445.23 hm2）、后杭愛(ài)?。?22 882.54 hm2）和中央省（101 539.99 hm2）等，占極高適生區(qū)總面積的85.37%；高適生區(qū)主要分布在布爾干?。?29 164.88 hm2）、庫(kù)蘇古爾?。?68 825.29 hm2）和中央?。?59 036.54 hm2）等，占高適生區(qū)總面積的62.14%；中適生區(qū)主要分布在庫(kù)蘇古爾?。?66 055.30 hm2）、肯特?。?5 2248.79 hm2）和色楞格?。?19 522.23 hm2）等，占中適生區(qū)總面積的52.25%；低適生區(qū)主要分布在后杭愛(ài)省 （2 342 578.62 hm2）、布爾干?。? 527 701.97 hm2）和肯特?。? 433 832.27 hm2）等，占低適生區(qū)總面積的54.60%。③從ROC曲線來(lái)看，訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和驗(yàn)證數(shù)據(jù)集的AUC值分別為0.985和0.975，說(shuō)明Maxent生態(tài)位模型預(yù)測(cè)精度具有較高的可信度。④從環(huán)境變量的重要性來(lái)看，森林種類（45.65%）、最暖季度平均溫度（11.24%）、年降水量（7.86%）、最熱月份最高溫度（7.72%）及最冷月份最低溫度（5.44%）等的影響最為明顯。值得注意的是，雅氏落葉松尺蠖適生區(qū)在蒙古國(guó)東部東方省亦有分布，該區(qū)域與中國(guó)大興安嶺林區(qū)接壤，入侵風(fēng)險(xiǎn)極大，將威脅中國(guó)大興安嶺林區(qū)，因而應(yīng)引起中國(guó)有關(guān)部門的高度重視。

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