張蔚珍 于 佳 夏午來 胡宇飛 陳 靜 王 利 沈 宏

(中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)和生物技術國家重點實驗室, 湖泊生態(tài)系統(tǒng)東湖生態(tài)站, 武漢 430072)

西湖湖西浮游與著生藻類季節(jié)變化及相互關系

張蔚珍 于 佳 夏午來 胡宇飛 陳 靜 王 利 沈 宏

(中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)和生物技術國家重點實驗室, 湖泊生態(tài)系統(tǒng)東湖生態(tài)站, 武漢 430072)

2014年11月至2015年8月調查了西湖湖西沿岸帶浮游藻類和不同基質(植物、石塊和底泥)上著生藻類的群落結構及季節(jié)變化, 分析了著生絲狀藻與浮游絲狀藻的相互關系以及它們與環(huán)境因子的相關性, 探討湖西生態(tài)修復過程中季節(jié)性暴發(fā)的絲狀藻水華的原因。結果表明浮游藻類和植物、底泥、石頭上著生藻類中均以硅藻門種類數(分別占52.5%、60.4%、86.7%和72.7%)最多, 藍藻門(分別占10.1%、8.9%、6.7%和15.2%)和綠藻門(分別占26.3%、19.8%、5.6%和10.6%)次之, 其他門類相對較少, 浮游藻類與著生藻類優(yōu)勢種季節(jié)差異較大。附植絲狀藻密度顯著高于附泥和附石絲狀藻, 且狐尾藻上著生絲狀藻密度與浮游絲狀藻密度呈顯著正相關, 表明狐尾藻著生絲狀藻可能是浮游絲狀藻較重要的來源之一, 該結果可為西湖絲狀藻水華的控制提供一些參考。相關性分析表明, 著生藻類和絲狀藻與各理化因子(水深、透明度、溶解氧、水溫、pH、TN、SRP、TP等)均無顯著相關性。

浮游藻類; 著生藻類; 絲狀藻水華; 相關性分析; 西湖湖西沿岸帶

西湖位于浙江省杭州市中部, 是我國著名的城市旅游湖泊。1960年后, 城市污水的大量排入導致西湖富營養(yǎng)化逐年加劇; 1986年開始引錢塘江水沖刷西湖, 1995年藍藻門富營養(yǎng)指示藻種仍大量繁殖,占絕對優(yōu)勢[1]; 2002年和2006年杭州市分別啟動了西湖西進工程和水生植被生態(tài)修復工程, 增建了湖西的茅家埠、浴鵠灣、烏龜潭和金沙港4大湖區(qū)[2],西湖綠藻門種類所占比例上升, 藍藻門種類所占比例下降[3], 水體營養(yǎng)狀態(tài)逐漸由富營養(yǎng)向中營養(yǎng)水平轉變[4]。然而, 隨著水質的好轉, 西湖湖西沿岸帶出現了著生絲狀藻水華, 不僅影響水體景觀, 而且附著在已經恢復的水生植被表面, 通過營養(yǎng)競爭、遮光作用、物理破壞和化感作用等降低沉水植物恢復率[5]。

著生藻類是一類生長位置相對固定、生活環(huán)境多樣, 可著生在石頭、水生植物、底泥等各種基質上的藻類[6], 絲狀藻類是著生藻類中可經大量繁殖形成肉眼可見的團塊狀藻落的藻類。在淺水湖泊沿岸帶, 著生藻類對湖泊初級生產力、營養(yǎng)循環(huán)、食物網[7—10]以及水質監(jiān)測[11]有著不容忽視的重要作用; 而當絲狀藻形成表面水華, 漂浮腐爛后,水質迅速變壞, 有時甚至使剛建立不久的清水穩(wěn)態(tài)崩潰[12—14]。研究表明, 絲狀藻起源于營養(yǎng)豐富的底泥表面[15], 圍繞在絲狀藻上的氣泡[分解產氣(CH4、H2S等)和光合產氧]的上浮作用或風浪吹推作用[16]以及藻體的相互遮蔽作用[17]使其脫離基質懸浮在水柱中[18]甚至漂浮到水體表面形成水華, 表明盡管著生絲狀藻和浮游絲狀藻處于不同的生態(tài)位, 但它們之間存在著生狀態(tài)向浮游或漂浮狀態(tài)的轉變, 所以關于西湖湖西各基質上著生藻類的組成及其與浮游藻類的關系的研究對絲狀藻水華原因的揭示具有一定的意義。本文監(jiān)測了2014年秋季至2015年夏季, 西湖湖西著生藻類和浮游藻類群落結構及其季節(jié)變化, 分析了著生藻類與浮游藻類的相關關系, 以期為富營養(yǎng)化水體修復過程中絲狀藻異常增殖機理的揭示和西湖絲狀藻類的治理提供一些參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

研究區(qū)域位于杭州西湖湖西水域, 從2014年秋季至2015年夏季, 即2014年11月(秋)、2015年2月(冬)、5月(春)、8月(夏)每季度采一次樣, 采樣點設置在水體的沿岸區(qū)及主要引水進出口附近。具體點位如圖 1: X (西里湖, N30°14′36.060″, E120°7′44.796″); W1(烏龜潭1#, N30°14′3.750″, E120°7′35.839″); W2(烏龜潭2#, N30°14′0.211″, E120°7′45.048″); M1(茅家埠進水口, N30°14′35.617″, E120°7′27.379″); M2(茅家埠牌坊, N30°14′21.66″, E120°7′17.939″); Y (浴鵠灣進水口, 30°13′44.249″, E120°7′59.578″); N1(小南湖1#, N30°13′53.580″, E120°8′11.148″); N2(小南湖2#, N30°13′57.198″, E120°8′25.858″)。

圖 1 西湖湖西采樣點位Fig.1 The sampling sites in the western region of the West Lake

1.2 樣品采集與測定

水樣采集與水體理化監(jiān)測現場使用賽氏羅盤測定水深和透明度(SD), 用YSI多參數水質監(jiān)測儀(YSI Incorporated, Yellow Springs, OH, USA)測定水溫、pH、電導率、氧化還原電位、總溶解性固體量(TDS)和溶解氧(DO); 每個點位用柱狀采水器采集表層(水面以下0.5 m)和底層(底質以上0.5 m)混合水樣, 密封運回實驗室測定水化指標,總磷(TP)和溶解性反應磷(SRP)分別用用鉬酸銨、鉬銻抗紫外分光光度法測定、總氮(TN)用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光度法測定。

浮游藻類采集與固定根據《淡水浮游生物研究方法》[19]進行浮游藻類定量樣品的采集、固定和濃縮。

著生藻類采集與固定著生藻類依據美國環(huán)保局(EPA)[20]的采樣方法。根據西湖的情況, 將湖西區(qū)域的著生藻類分為附石藻(Epilithon)、附植藻(Epiphyton)和附泥藻(Epipelon)。附石藻類在各采樣點隨機選取水體中2—3塊石塊, 用硬毛牙刷和蒸餾水將一定表面積石塊上的藻類洗刷下(采用邊長5 cm的方形蓋子蓋住部分藻類, 刷掉蓋子外圍藻類, 蓋住部分藻類刷到一定體積蒸餾水中), 收集并記錄刷洗液總體積。附泥藻類使用直徑5 cm柱狀硬質塑料采泥管作湖內淺層鉆孔取樣, 采用虹吸管移去上覆水后, 切取表層1 cm底泥, 用蒸餾水洗滌并于80目篩過濾, 除去樣品中較大的顆粒, 濾液靜置1min后收集并量取上部液體。附植藻類在各采樣點隨機采集2—3株植物, 帶回實驗室后剪取一定面積葉片和莖桿放入一定量蒸餾水中, 盡量洗刷下著生其表面上的藻, 收集并記錄藻液體積。在監(jiān)測期間, 除了狐尾藻和睡蓮四季都能采集到植株(包括生長旺盛期和衰亡期)外, 其他植物僅在生長旺盛期(春季或夏季)采集到, 西里湖未采集到水生植物。藻液充分混合后, 立刻加入濃縮魯哥氏液, 用于種類鑒定和定量。

藻類鑒定與計數藻類的鑒定和計數在顯微鏡(CX41, Olympus, Tokyo, 日本)10×40倍下完成,分類鑒定參考《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類與生態(tài)》和《淡水微型生物圖譜》[21,22]。浮游藻類以每升水中細胞數計, 著生藻以每cm2基質上細胞數計, 附植藻密度和豐富度為莖和葉上著生藻密度和豐富度的平均值。

1.3 數據處理與分析

[6] 趙同彬,郭偉耀,韓 飛,等.工作面回采速度影響下煤層頂板能量積聚釋放分析[J].煤炭科學技術,2018,46(10):37-44.

浮游藻類密度計算公式: N1i=10niV1/V;

著生藻類密度計算公式: N2i=10niV1/A;

優(yōu)勢度確定[23]: Y=Pifi, Y>0.02為優(yōu)勢種;

Margalef多樣性指數反映藻類豐富度[24]: d= (S–1)/lnN;

式中: N1i和N2i分別為浮游和著生藻類物種i密度, 個/ L, 個/cm2; ni為0.1 mL樣品物種i細胞數, 個; V1為濃縮和刷洗定容后藻液體積, mL; V為藻樣采集體積, L; A為刷取基質表面積, cm2, 我們定義表層1 mm的底泥中的藻類為附泥藻, 故附泥藻密度計算時需再除以10; Pi為物種i個體所占比例, %; fi為第i種個體在各點位出現的頻率; S為種類數, 種; N為個體密度, 個/L。

1.4 統(tǒng)計分析

使用PAWS Statistics 18.0 統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析, 用Origin 8.5進行作圖。通過顯著性檢驗分別分析季節(jié)和生境(浮游、附植、附泥和附石)對藻類密度和豐富度影響的差異性, 以及對絲狀藻相對豐度(和密度)影響的差異性, 首先檢驗數據的正態(tài)性和方差齊性, 若都滿足, 則使用單因素方差分析(One-way ANOVA), 若不滿足正態(tài)性, 則使用非參數檢驗, 若滿足正態(tài)性而方差不齊, 則使用t檢驗;滿足正態(tài)性的數據通過計算Pearson相關性分析浮游絲狀藻與著生絲狀藻的相關關系, 以及浮游藻和各基質著生藻類、絲狀藻豐富度和密度與理化參數的相關關系, 部分結果通過線性回歸進行比較。

2 結果

2.1 浮游、著生藻種類組成及密度、豐富度季節(jié)變化

藻類鑒定結果顯示, 在監(jiān)測期間, 浮游藻類有8門30科58屬99種, 著生藻類(附著在植物、泥和石頭上的)有7門33科76屬133種。浮游、附植、附泥和附石藻類組成均以硅藻門所占比例最高, 分別是52種(52.5%)、61種(60.4%)、78種(86.7%)和48種(72.7%), 其次是藍藻門, 分別是10種(10.1%)、9種(8.9%)、6種(6.7%)和10種(15.2%)和綠藻門, 分別是26種(26.3%)、20種(19.8%)、5種(5.6%)和7種(10.6%), 其他門類相對較少。優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度見表 1。

表 1 西湖湖西浮游藻類和著生藻類優(yōu)勢種(屬)及其優(yōu)勢度Tab.1 The dominant phytoplankton and periphyton (or genera) and their dominance index in the western region of the West Lake

浮游、附植和附泥藻類密度和豐富度季節(jié)變化如圖 2, 單因素方差分析顯示, 除西里湖外, 不同季節(jié)之間浮游藻類密度和豐富度差異顯著(P< 0.05), 在秋、夏季高于冬、春季, 密度在冬季最低,豐富度在春季最低; 盡管附泥藻類密度和豐富度無顯著季節(jié)差異, 但總體上附泥藻類密度在秋、冬季高于春、夏季, 夏季最低, 豐富度在冬季最高; 附植藻類豐富度和密度的季節(jié)變化有較大異質性, 首先,不同生活方式的植物在旺盛生長期其表面著生藻豐富度和密度不同, 為沉水植物(狐尾藻Myriophyllum)>挺水植物(水龍Jussiaea、睡蓮Nelumbo、蘆葦Phragmites、空心睡蓮子草Alternanthera sp.和菖蒲Acorus calamus)>浮葉、漂浮植物(鳳眼睡蓮Eichhornia、菱Trapa和萍蓬草Nuphar pumilum)>沉水植物(菹草Potamogeton crispus)(圖 3a), 其次, 同一植物在衰老期其表面著生藻豐富度和密度高于生長期, 例如夏季消亡時狐尾藻著生藻豐富度和密度比冬、春季生長旺盛時高(圖 3b), 睡蓮在秋、冬季衰亡期的著生藻豐富度和密度也比夏季生長旺盛期高。不同生境相比, 在相同季節(jié)附植藻類密度顯著高于附泥藻類(P<0.05), 秋、夏季浮游藻類豐富度最高, 冬、春季附泥藻類豐富度最高。

2.2 浮游絲狀藻和著生絲狀藻的季節(jié)變化

圖 2 西湖湖西浮游和著生藻類密度(a)與Margalef多樣性指數(b)季節(jié)變化Fig.2 The seasonal pattern (a) and Margalef diversity indexes (b) of phytoplankton and periphyton in the western region of the West Lake

本研究監(jiān)測發(fā)現, 西湖絲狀藻以剛毛藻、水綿、顫藻、直鏈藻、鞘絲藻和毛枝藻為優(yōu)勢, 在不同基質上的附著情況如圖 4所示, 利用獨立樣本非參數檢驗比較浮游和不同基質中絲狀藻相對豐度大小顯示, 植物和石頭上絲狀藻相對豐度分別顯著高于底泥和浮游生境(P<0.05)(圖 4a)。浮游絲狀藻以顫藻和直鏈藻為主, 秋、夏季高于冬、春季; 附植絲狀藻以顫藻和鞘絲藻為主, 冬季最高; 附泥絲狀藻以直鏈藻為主, 秋季最高, 夏季最低; 附石絲狀藻以顫藻、鞘絲藻和直鏈藻為主, 夏季最高, 冬季最低。不同基質相比, 植物上著生絲狀藻密度顯著高于底泥(P<0.05)和石頭(P<0.05)(圖 4b)。

2.3 浮游絲狀藻與著生絲狀藻的相關關系

如圖 5所示, 西湖湖西浮游絲狀藻密度與狐尾藻著生絲狀藻密度呈顯著正相關(**P<0.01), 而與其他植物(如睡蓮)和基質上著生絲狀藻密度無顯著相關性。

2.4 各基質著生藻類豐富度、絲狀藻密度與理化參數的相關關系

將浮游及各基質著生藻類豐富度和優(yōu)勢絲狀藻密度與水深、透明度、溶解氧和營養(yǎng)鹽等理化參數作Pearson相關分析, 結果表明: 浮游藻類種類豐富度與溫度(R2=0.319, **P<0.01)、總磷(R2= 0.733, **P<0.01)和總氮(R2=0.551, **P<0.01)呈顯著正相關, 與溶解氧(R2=0.269, **P<0.01)呈顯著負相關; 各基質著生藻類豐富度、優(yōu)勢絲狀藻密度與各理化參數均無顯著相關性。

3 討論

3.1 西湖湖西浮游和著生藻類群落結構及季節(jié)變化特征

本研究對西湖湖西浮游藻及不同基質(底泥、植物和石塊)著生藻狀況做了較全面的調查, 闡明了西湖湖西浮游和著生藻類分布現狀和特征。不同的生存環(huán)境導致不同的藻類優(yōu)勢類群和季節(jié)演替類型[25—27], 本研究發(fā)現浮游藻由春冬季脆桿藻-衣藻-隱藻類群轉變?yōu)橄那锛拘…h(huán)藻-脆桿藻類群;附植藻全年以鏈狀彎殼藻-顫藻-鞘絲藻交替優(yōu)勢;附泥藻全年以脆桿藻占絕對優(yōu)勢; 附石藻由春冬季鏈狀彎殼藻-窄異極藻-顫藻類群轉變?yōu)橄募绢澰?鞘絲藻類群, 秋季脆桿藻絕對優(yōu)勢。前人[1,3]研究西湖藻類組成均以綠藻門種類數最多, 藍藻門和硅藻門次之, 而本研究發(fā)現所有生境均以硅藻門種類數最多, 藍藻門和綠藻門次之, 該變化可能受近年來西湖湖西區(qū)沉水植被生態(tài)修復及其引起的水質變化的影響。浮游藻類在1980—2000年以藍藻門占絕對優(yōu)勢[1], 到2006年以綠藻門四尾柵藻為優(yōu)勢[3],目前有轉變?yōu)橐怨柙彘T為優(yōu)勢的趨勢; 附泥藻群落由1990s脆桿藻-放射針桿藻組合[28]轉變?yōu)榇鄺U藻絕對優(yōu)勢; 附植藻時空異質性較大, 可能是高等水生植物種類[29]、生長情況[30]、表面結構[31]、向水中分泌溶解物質不同[32]等因素導致, 其中沉水植物狐尾藻上著生藻的豐富度最高可解釋為狐尾藻葉片生長密集且具有小的精細分枝, 為附植藻類提供更復雜的生境, 維持更高的豐富度[33—35]。

圖 3 西湖湖西不同植物生長旺盛期附植藻類密度(a)、狐尾藻和睡蓮附植藻類密度(b)與Margalef多樣性指數季節(jié)變化Fig.3 The seasonal pattern and Margalef diversity indexes of periphyton on different macrophytes in their vigorous growth period (a), and of periphyton on Myriophyllum and Nelumbo (b) in the western region of the West Lake

圖 4 西湖湖西不同基質上絲狀藻的相對豐度(a)與密度(b)Fig.4 The relative abundance (a) and density of filamentous algae (b) on different substrates in the western region of the West Lake

3.2 浮游絲狀藻與著生絲狀藻的相關關系

本研究表明, 在不同基質中, 著生絲狀藻密度在植物上顯著高于在底泥和石頭上, 其中狐尾藻作為西湖沉水植被生態(tài)修復中指定種植的重要植物之一[36], 其著生絲狀藻密度的升高伴隨著浮游絲狀藻密度的顯著升高, 表明狐尾藻附著絲狀藻可能是浮游絲狀藻較重要的來源之一, 可認為狐尾藻葉片所提供的高復雜度微生境促進絲狀藻的藻種保存。

圖 5 西湖湖西著生絲狀藻與浮游絲狀藻密度相關性分析Fig.5 The correlation analysis between the density of filamentous algae of phytoplankton and periphyton in water and on different substrates in the western region of the West Lake

3.3 西湖絲狀藻治理的啟示

馬頃等[5]研究發(fā)現, 絲狀水綿和剛毛藻對狐尾藻和金魚藻的化感抑制作用較大, 因此在種植狐尾藻和金魚藻的水體中較易滋生絲狀藻。本文通過研究浮游與著生藻類相互關系進一步證實了絲狀藻更易在狐尾藻等葉片分枝精細的植物上定殖。因此建議或在絲狀藻水華暴發(fā)前, 及時收割狐尾藻、金魚藻等植物以防止其成為絲狀藻大量滋生的場所, 或選取既能抑制絲狀藻生長又不易被絲狀藻定殖的大型植物進行水體生態(tài)修復, 作為湖西絲狀藻水華暴發(fā)的防治措施之一。

易科浪等[37]研究發(fā)現, 水深和總磷對西湖著生藻類生長有顯著影響, 而本文中未發(fā)現絲狀藻與水深、水溫、透明度、溶解氧和營養(yǎng)鹽等各理化因子之間存在顯著相關性, 表明絲狀藻水華的暴發(fā)是眾多因子復雜作用的結果, 可能僅一年的監(jiān)測不足以揭示其暴發(fā)的控制因子。例如美國路易斯安那州一個富營養(yǎng)化城市湖泊自1983年清淤修復后發(fā)生周期性水綿水華, Gremillion等[38]研究認為其第一次暴發(fā)是疏浚后水體濁度下降, 浮游植物遮蓋的消除導致, Jennifer等[39]認為其后幾次暴發(fā)是水體從修復前的磷限制轉化成修復后的氮限制導致; 北美五大湖區(qū)沿岸帶控磷截污前、后剛毛藻水華分別是由于人為富營養(yǎng)化產生了高濃度溶解性磷、斑馬貽貝(Dreissena polymorpha and D.bugensis)入侵改變了浮游-底棲生境在生態(tài)系統(tǒng)水平的底質可得性、水體透明度和磷循環(huán)[40]。因此, 西湖絲狀藻水華控制因子的揭示還需要更進一步的研究。

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SEASONAL VARIATION OF PHYTOPLANKTON AND PERIPHYTON AND THEIR RELATIONSHIPS IN THE WESTERN REGION OF THE WEST LAKE

ZHANG Wei-Zhen, YU Jia, XIA Wu-Lai, HU Yu-Fei, CHEN Jing, WANG Li and SHEN Hong
(Donghu Experimental Station of Lake Ecosystems, State Key Laboratory for Freshwater Ecology and Biotechnology of China, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)

This study investigated the community structure and seasonal variation of phytoplankton and periphyton on different substrates (macrophytes, stone and sediment), and analyzed the relationships between planktonic and periphytic filamentous algae and their interactions with environmental factors in the western littoral zone of West Lake from December, 2014 to August, 2015, and also discussed the cause of seasonal outbreak of filamentous algal bloom during the process of the ecological restoration.The results showed that bacillariophyta has occupied the first place (52.5%, 60.4%, 86.7% and 72.7%, respectively) among the algal species of different habitats (phytoplankton, epiphyton, epipelon and epilithon), and that Cyanophyta (10.1%, 8.9%, 6.7% and 15.2%, respectively) and Chlorophyta (26.3%, 19.8%, 5.6% and 10.6%, respectively) came second and third, and that of others were relatively low.The composition and seasonal pattern of dominant species of phytoplankton and periphyton on different substrates were quite different.The density of filamentous algae on macrophytes was significantly higher than that on sediment and stone.Moreover, a significant positive correlation was found between filamentous algae in planktonic habitat and on Myriophyllum.This suggest that the filamentous algae on Myriophyllum might be one of vital sources in planktonic habitat.The correlation analysis elucidated that periphytic algae and filamentous algae had no significant correlation with all physical and chemical factors monitored (water depth, transparency, dissolved oxygen, water temperature, pH, total nitrogen, soluble reactive phosphorus, total phosphorus, etc.).These results provide reference for the control of abnormal proliferation of filamentous algae in the West Lake.

Phytoplankton; Periphyton; Filamentous algal bloom; Correlation analysis; The western littoral zone of West Lake

Q145+.2

A

1000-3207(2017)04-0896-08

10.7541/2017.112

2016-07-11;

2016-11-10

國家水體污染控制與治理科技重大專項(No.2012ZX07101007-005)資助 [Supported by the National Major Science and Technology program for Water Pollution Control and Treatment (No.2012ZX07101007-005)]

張蔚珍(1992—), 女, 湖北荊州人; 碩士研究生; 研究方向為藻類生理生態(tài)學。E-mail: 1183670794@qq.com

沈宏, E-mail: hongshen@ihb.ac.cn