鄧麗麗，周 麗，蔡年輝,2 *，徐 楊，李德龍，許玉蘭

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)，西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224)

基于針葉性狀的云南松不同莖干類(lèi)型遺傳變異分析

鄧麗麗1，周 麗1，蔡年輝1,2 *，徐 楊1，李德龍1，許玉蘭1

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2. 西南林業(yè)大學(xué)，西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 昆明 650224)

試驗(yàn)以云南松天然林中莖干通直型和扭曲型的植株為研究對(duì)象，比較不同莖干類(lèi)型及其總體針葉表型多樣性的變化情況。結(jié)果表明：在林分總體與通直、扭曲類(lèi)型的比較分析中，林分總體的多樣性指數(shù)和變異系數(shù)均為最大。在林冠層內(nèi)的比較中，多樣性指數(shù)最高的是林冠層總體，以林冠層扭曲類(lèi)型較低，以林冠層通直類(lèi)型的變異系數(shù)最高。在更新層內(nèi)的比較中，更新層總體的多樣性指數(shù)和變異系數(shù)均最高，其次是更新層扭曲類(lèi)型，以更新層通直類(lèi)型最低。通直類(lèi)型的比較中，林冠層的多樣性指數(shù)稍低于更新層，而變異系數(shù)大于更新層。在扭曲類(lèi)型的比較中，更新層的多樣性指數(shù)與變異系數(shù)均大于林冠層。綜合來(lái)看，云南松各林層總體多樣性指數(shù)較高，以總體保存方式為宜；擇伐中以去劣(彎、扭)留優(yōu)(通直)較佳。

云南松；干形；表型多樣性；種質(zhì)資源；擇伐

生物多樣性的保護(hù)與持續(xù)利用研究已受到國(guó)際社會(huì)的普遍關(guān)注，成為生物多樣性研究的核心[1]。植物表型性狀是種質(zhì)資源的重要特征，是生物遺傳變異的表征[2]，遺傳多樣性作為種質(zhì)資源保護(hù)與評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，使用形態(tài)特征或表型性狀來(lái)反映遺傳多樣性最為傳統(tǒng)、簡(jiǎn)單易行，且較為有效[1,3]，種子和球果性狀的表型變異是研究植物群體多樣性的一個(gè)重要組成部分，葉作為植物十分重要的構(gòu)件結(jié)構(gòu)，不但進(jìn)行光合作用，而且直接與外界環(huán)境接觸，更容易發(fā)生性狀的變異以適應(yīng)不同的環(huán)境條件[4]。在植物的多樣性研究中，葉往往是多樣性研究的一個(gè)重要指標(biāo)。對(duì)于一個(gè)樹(shù)種而言，遺傳多樣性的高低決定了其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，多年生的林木種內(nèi)分布的豐富的變異類(lèi)型，是維持森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期穩(wěn)定的基礎(chǔ)[5-6]。采伐是森林利用的主要手段，是調(diào)節(jié)森林結(jié)構(gòu)、促進(jìn)森林生長(zhǎng)和健康發(fā)展的重要措施，但是不適宜的采伐將會(huì)導(dǎo)致遺傳多樣性的降低[7]。Jacquemyn等[8]研究結(jié)果顯示，采伐或其它經(jīng)營(yíng)活動(dòng)會(huì)引起種群密度下降或生境片段化，從而引起種群等位基因的丟失和遺傳多樣性的下降。云南松(PinusyunnanensisFranch.)作為西南地區(qū)重要的用材樹(shù)種及荒山造林的先鋒樹(shù)種，其林分面積占云南省林分總面積的19.63 %、森林總蓄積量的14.28 %[9]。但是，目前因人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng)、自然災(zāi)害等因素，云南松優(yōu)良種質(zhì)資源不斷減少，表現(xiàn)出一定的衰退現(xiàn)象，其中植株莖干呈現(xiàn)彎曲、扭曲的現(xiàn)象比較明顯[10]，急需對(duì)該種質(zhì)資源開(kāi)展合理的保護(hù)與利用，而遺傳變異的研究是制定合理保護(hù)策略的基礎(chǔ)，但對(duì)于不同莖干類(lèi)型間遺傳多樣性的研究很少涉及[11]。鑒于此，在前期針對(duì)不同地理分布區(qū)域和不同海拔梯度天然群體針葉表型多樣性研究的基礎(chǔ)上[12-13]，文章以云南松中心分布區(qū)3個(gè)不同地區(qū)的云南松天然林為試驗(yàn)點(diǎn)，林分內(nèi)植株不同莖干類(lèi)型為對(duì)象，比較林分總體、林冠層、更新層中不同莖干類(lèi)型植株針葉表型多樣性，進(jìn)而探討云南松表型多樣性的變化，為云南松資源的保護(hù)和利用以及適宜的采伐方式提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

所用針葉材料采集于云南省昆明市宜良縣(YL)、玉溪市新平縣(XP)和楚雄州祿豐縣(LF)3個(gè)地區(qū)。每個(gè)地區(qū)確定一個(gè)采樣林分，林分內(nèi)按4個(gè)類(lèi)型采集，即林冠層通直類(lèi)型(LS)、更新層通直類(lèi)型(GS)、林冠層扭曲類(lèi)型(LT)和更新層扭曲類(lèi)型(GT)，每個(gè)類(lèi)型由50～60株生長(zhǎng)正常、無(wú)明顯病蟲(chóng)害的個(gè)體植株組成，采集樹(shù)冠中上部位的2年生針葉，所采單株間距離為5倍樹(shù)高以上。

1.2 性狀測(cè)定

參考前面的研究[13]，在所采集的枝條上隨機(jī)選取10束健康完整的針葉，用直尺測(cè)量針葉長(zhǎng)度(NL)、葉鞘長(zhǎng)度(FSL)，精確到0.1 cm；用游標(biāo)卡尺測(cè)量針葉的粗度(NW)、針葉束粗(FW)，精確到0.01 mm；計(jì)算針葉長(zhǎng)/針葉粗(NL/NW)、針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)(NL/FSL)、針葉束粗/針葉粗(FW/NW)等7個(gè)針葉表型性狀指標(biāo)，其中NL/NW、NL/FSL、FW/NW為云南松針葉的形狀指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將3個(gè)地區(qū)共12個(gè)類(lèi)型每個(gè)個(gè)體的7個(gè)性狀作為特征量，通過(guò)所測(cè)量的數(shù)據(jù)計(jì)算不同類(lèi)型的多樣性指數(shù)。用Excel、SPSS等軟件處理，可以得到多樣性指數(shù)的平均值、平方和、均方、標(biāo)準(zhǔn)差、F值、顯著水平、變異系數(shù)等，其中用變異系數(shù)c.v.來(lái)衡量表型性狀的離散程度，即變異系數(shù)越大，離散程度越高，其計(jì)算公式為：c.v.=S/X，式中，S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為平均值[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松林分總體、通直類(lèi)型以及扭曲類(lèi)型間的針葉性狀多樣性的比較

如圖1所示，林分總體、林分通直類(lèi)型和林分扭曲類(lèi)型3種的多樣性指數(shù)分別為1.4192、1.4176和1.4184，平均為1.4184，林分總體內(nèi)的多樣性大于通直和扭曲類(lèi)型，而扭曲類(lèi)型的多樣性指數(shù)稍高于通直類(lèi)型?？傮w來(lái)說(shuō)，云南松林分總體以及通直、扭曲類(lèi)型間的各針葉性狀多樣化差異不大。以不同性狀衡量的多樣性指數(shù)差異也不明顯，其中針葉長(zhǎng)(NL)、葉鞘長(zhǎng)(FSL)、針葉粗(NW)、針葉束粗(FW)、針葉長(zhǎng)/針葉粗(NL/NW)和針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)(NL/FSL)這6個(gè)性狀間的多樣性指數(shù)比較接近，針葉束粗/針葉粗(FW/NW)稍低于其他6個(gè)性狀。

針葉各表型性狀多樣性指數(shù)的變異系數(shù)在林分總體、林分通直和林分扭曲3種類(lèi)型間有所波動(dòng)，其差異可從表1看出，林分總體內(nèi)7個(gè)性狀的平均變異系數(shù)為1.99 %，3種類(lèi)型的變異系數(shù)均不大，其中林分總體的稍大于林分通直類(lèi)型(1.86 %)和林分扭曲類(lèi)型(1.26 %)，以扭曲類(lèi)型的針葉性狀最為整齊，在林分總體、林分通直和林分扭曲3種類(lèi)型中，變異系數(shù)最大性狀均為針葉束粗/針葉粗(FW/NW)，分別為10.52 %、15.06 %和4.69 %，最小的集中在針葉長(zhǎng)(NL)這個(gè)性狀，分別為0.14 %、0.04 %和0.84 %，另外5個(gè)性狀的變異系數(shù)波動(dòng)范圍分別為0.28 %～3.10 %，0.96 %～2.72 %和1.82 %～2.76 %。

A1：林分總體(包括LS、LT、GS、GT4類(lèi))；A2：通直類(lèi)型(包括LS、GS2類(lèi))；A3：扭曲類(lèi)型(包括LT、GT2類(lèi))；Mean：平均值；NL：針葉長(zhǎng)度；NW：針葉粗度；FW：針葉束粗；FSL：葉鞘長(zhǎng)度；NL/NW：針葉長(zhǎng)/針葉粗；NL/FSL：針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)；FW/NW：針葉束粗/針葉粗A1: the general in stand (including LS, LT, GS and GT); A2: straight type (including LS and GS); A3: twisted/crooked type (including LT and GT); Mean: average; NL: Needle Length; NW: Needle Width; FW: Fascicle Width; FSL: Fascicle Sheath Length; NL/NW: Ratio of Needle Length to Needle Width; NL/FSL: Ratio of Needle Length to Fascicle Sheath Length; FW/NW: Ratio of Fascicle Width to Needle Width圖1 多樣性指數(shù)在云南松林分總體與通直、扭曲類(lèi)型間的分布Fig.1 The diversity index distribution among the general, straight type and twisted/crooked type in stand of P. yunnanensis Franch.

表1 云南松林分總體、通直類(lèi)型以及扭曲類(lèi)型間的變異系數(shù)

2.2 林冠層總體、通直類(lèi)型以及扭曲類(lèi)型間針葉性狀多樣性比較

從圖2可知，林冠層總體的平均多樣性指數(shù)為1.4229，大于林冠層通直類(lèi)型(1.4094)和林冠層扭曲類(lèi)型(1.4086)。在7個(gè)性狀的多樣性指數(shù)中，針葉粗(NW)在林冠層總體以及林冠層通直和扭曲類(lèi)型間存在顯著的差異(P=0.022<0.05)。針葉束粗/針葉粗(FW/NW)性狀的多樣性指數(shù)小于其余6個(gè)性狀，平均為1.3239，而另外6個(gè)性狀的平均多樣性指數(shù)波動(dòng)于1.3994～1.4461。

林冠層總體、林冠層通直以及林冠層扭曲3種類(lèi)型中各針葉性狀表型多樣性指數(shù)的變異大小見(jiàn)表2，林冠層通直類(lèi)型的平均變異系數(shù)稍高，為3.30 %，林冠層扭曲類(lèi)型為1.51 %，林冠層總體的變異系數(shù)為0.54 %。在7個(gè)針葉性狀中，針葉束粗/針葉粗(FW/NW)的變異系數(shù)較其他6個(gè)性狀的變異系數(shù)大，波動(dòng)于5.09 %～19.07 %，其中在林冠層通直類(lèi)型表現(xiàn)最為明顯，變異系數(shù)為19.07 %，說(shuō)明林冠層通直類(lèi)型的針葉束粗/針葉粗(FW/NW)的值較為發(fā)散，而以針葉長(zhǎng)(NL)的較低，3個(gè)類(lèi)型間的平均值為0.77 %。

表2 云南松林冠層總體與林冠層通直、扭曲類(lèi)型間的變異系數(shù)

2.3 更新層總體、通直類(lèi)型以及扭曲類(lèi)型間的針葉性狀多樣性的比較

從圖3可知，更新層總體、更新層通直類(lèi)型以及更新層扭曲類(lèi)型的平均多樣性指數(shù)分別為1.4190、1.4151和1.4185，不同類(lèi)型間針葉性狀多樣性指數(shù)變化不大。7個(gè)針葉性狀的平均多樣性指數(shù)的變動(dòng)為1.3674～1.4436。針葉束粗(FW)在更新層總體以及更新層通直、扭曲類(lèi)型的比較中存在顯著的差異(P=0.048<0.05)，其余6個(gè)性狀在更新層總體、通直類(lèi)型以及扭曲類(lèi)型間無(wú)顯著的差異性。

從表3可知，針葉性狀的變異在更新層總體以及更新層通直、扭曲類(lèi)型間的分布有一定的差異，更新層總體(3.27 %)>更新層扭曲類(lèi)型(2.02 %)>更新層通直類(lèi)型(1.56 %)。更新層總體針葉長(zhǎng)/針葉粗(NL/NW)和針葉束粗/針葉粗(FW/NW)的變異系數(shù)大于更新層通直、扭曲類(lèi)型的變異系數(shù)。更新層扭曲類(lèi)型針葉長(zhǎng)(NL)和針葉粗(NW)的變異系數(shù)大于更新層總體和更新層通直類(lèi)型的變異系數(shù)。針葉束粗(FW)、葉鞘長(zhǎng)(FSL)和針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)(NL/FSL)更新層通直類(lèi)型的變異系數(shù)大于更新層總體和更新層扭曲類(lèi)型的變異系數(shù)。在7個(gè)性狀中，針葉束粗/針葉粗(FW/NW)的平均變異系數(shù)最大，為10.55 %；針葉長(zhǎng)(NL)的平均變異系數(shù)最小，為1.03 %。

B1：林冠層總體(包括LS和LT2類(lèi))；B2：林冠層通直類(lèi)型(包括LS1類(lèi))；B3：林冠層扭曲類(lèi)型(包括LT1類(lèi))B1: The general in canopy (including LS and LT); B2: The straight type in canopy (including LS); B3: Twisted/crooked type in canopy (including LT)圖2 多樣性指數(shù)在林冠層總體及林冠層通直、扭曲類(lèi)型間的分布Fig.2 The diversity index distribution among the general, straight type and twisted/crooked type in canopy of P. yunnanensis Franch.

C1：更新層總體(包括GS和GT2類(lèi))；C2：更新層通直類(lèi)型(包括GS1類(lèi))；C3：更新層扭曲類(lèi)型(包括GT1類(lèi))C1: Regeneration layer in general (including GS and GT); C2: Straight type in regeneration layer (including GS); C3: Twisted or crooked type in regeneration layer (including GT)圖3 多樣性指數(shù)在更新層總體及更新層通直、扭曲類(lèi)型間的分布Fig.3 The diversity index distribution among the general, straight type and twisted/crooked type in regeneration layer of P. yunnanensis Franch.

2.4 林冠層通直類(lèi)型與更新層通直類(lèi)型間針葉性狀多樣性的比較

從圖4可知，林冠層通直類(lèi)型與更新層通直類(lèi)型針葉各性狀的多樣性指數(shù)分布無(wú)顯著差異，林冠層通直類(lèi)型的平均多樣性指數(shù)為1.4094，稍低于更新層通直類(lèi)型(1.4151)，7個(gè)性狀的多樣性指數(shù)波動(dòng)為1.2890～1.4552。

表3 云南松更新層總體與更新層通直、扭曲類(lèi)型間的變異系數(shù)

圖4 通直類(lèi)型云南松不同林層間的表型多樣性指數(shù)分布Fig.4 The diversity index distribution in different layers of the straight type P. yunnanensis Franch.

圖5 通直類(lèi)型云南松不同林層間的變異系數(shù)分布Fig.5 The distribution of the coefficient of variation in different layers of the straight type P. yunnanensis Franch.

從圖5可知，林冠層的平均變異系數(shù)為3.30 %，更新層的為1.56 %，更新層的云南松針葉性狀較林冠層的更整齊。在7個(gè)性狀中，不同的性狀在不同林層間分布存在差異，林冠層的針葉長(zhǎng)(NL)和針葉束粗/針葉粗(FW/NW)的變異系數(shù)高于更新層，其中針葉束粗/針葉粗(FW/NW)的最大，為19.07 %，其余5個(gè)性狀均為更新層的變異系數(shù)高于林冠層的。

2.5 林冠層扭曲類(lèi)型和更新層扭曲類(lèi)型間針葉性狀多樣性的比較

林冠層扭曲類(lèi)型和更新層扭曲類(lèi)型的多樣性指數(shù)差異不明顯(圖6)，二者的平均多樣性指數(shù)相近，分別為1.4086和1.4185，各性狀的多樣性指數(shù)波動(dòng)于1.3050～1.4612。

扭曲類(lèi)型針葉性狀在不同林層間的變異分布見(jiàn)圖7，更新層的平均變異系數(shù)(2.02 %)稍高于林冠層(1.51 %)，以林冠層的針葉更為整齊。7個(gè)性狀在不同的林層間存在差異，林冠層的7個(gè)性狀的變異系數(shù)波動(dòng)于0.49 %～14.20 %，平均為3.53 %，更新層的7個(gè)性狀的變異系數(shù)波動(dòng)于0.70 %～13.21 %，平均為3.51 %，其中針葉束粗/針葉粗(FW/NW)在林冠層和更新層的變異系數(shù)均為最大，分別為14.20 %和13.21 %。

圖6 扭曲類(lèi)型云南松不同林層間的表型多樣性指數(shù)分布Fig.6 The diversity index distribution in different layers of the twisted/crooked type P. yunnanensis Franch.

圖7 扭曲類(lèi)型云南松不同林層間的變異系數(shù)分布Fig.7 The distribution of the coefficient of variation in different layers of the twisted/crooked type P. yunnanensis Franch.

3 討 論

松屬(PinusLinn.)植物是雌雄同株、典型的風(fēng)媒傳粉異交植物，具有龐大的核基因組和十分復(fù)雜的基因家族，變異極其豐富，林分中的變異越豐富進(jìn)化潛力就愈大[12,14]。在本研究中，林分總體的多樣性指數(shù)(1.4192)及其變異系數(shù)(1.99 %)均大于林分內(nèi)通直類(lèi)型(1.4176，1.86 %)和林分內(nèi)扭曲類(lèi)型(1.4184，1.26 %)，林冠層總體和更新層總體的多樣性指數(shù)均大于層內(nèi)的通直類(lèi)型和扭曲類(lèi)型，說(shuō)明林分/林層總體的變異最為豐富，變異潛力最大，所以云南松的多樣性應(yīng)選擇總體保存，即保存林分/林層的初始結(jié)構(gòu)。這與胡艷波等[15]的研究結(jié)果相似，認(rèn)為未經(jīng)人為干擾的原始林空間結(jié)構(gòu)是最好的，經(jīng)歷了千百萬(wàn)年的自然選擇、自然演替，林木之間的空間關(guān)系復(fù)雜多樣，高度協(xié)調(diào)發(fā)展，林層復(fù)雜，擁有較高的混交度，其生態(tài)效益遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他類(lèi)型的林分，也有研究指出，以木材利用為主要目的的采伐會(huì)引起遺傳多樣性的降低[7]。

在林冠層和更新層，2種莖干類(lèi)型針葉性狀表型多樣性指數(shù)有所不同，在林冠層，通直類(lèi)型(1.4094)稍高于扭曲類(lèi)型(1.4086)，在更新層則通直類(lèi)型(1.4151)稍低于扭曲類(lèi)型(1.4185)，總體來(lái)看，它們之間的差異不明顯，表明云南松不同莖干類(lèi)型的多樣性水平與莖干類(lèi)型種類(lèi)間無(wú)直接關(guān)系。因此，云南松目前常采用的按莖干表型留直伐彎或留彎伐直等擇伐方式，對(duì)表型多樣性的影響不大。由于自然和非自然(人為干擾)兩類(lèi)成因，云南松天然林林分質(zhì)量急劇下降，彎、扭林分等退化林分日益增多[10,16]，有的扭轉(zhuǎn)率高達(dá)91.6 %，這大大影響了林木的生長(zhǎng)和木材的利用價(jià)值[17]，且該生長(zhǎng)性狀具有較高的遺傳性[18]。而云南松以天然更新為主[14,19]，這種更新方式對(duì)母樹(shù)性狀的遺傳更為明顯。另有研究表明，云南松人工林中扭曲個(gè)體的比例高于天然林[20]，可能是云南松人工造林種子來(lái)源于扭曲母樹(shù)[21]。因此，在云南松林分的擇伐中，盡管通直類(lèi)型與扭曲類(lèi)型的多樣性指數(shù)差異不大，建議以保留優(yōu)良干型的植株較為適宜，利用具有優(yōu)良干型的植株作為更新母樹(shù)，可減少?gòu)?、扭個(gè)體的出現(xiàn)，改變?cè)颇纤汕o干衰退的現(xiàn)狀，為云南松優(yōu)良種質(zhì)資源的保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 王家銀)

GeneticVariationAnalysisamongDifferentStemTypesBasedonNeedlesTraitsinPinusyunnanensisFranch.

DENG Li-li1, ZHOU Li1, CAI Nian-hui1,2 *, XU Yang1, LI De-long1, XU Yu-lan1

(1. Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement & Propagation in Universities of Yunnan Province, Southwest Forestry University, Yunnan Kunming 650224, China; 2. Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Use in Southwest Mountains of China, Ministry of Education, Southwest Forestry University, Yunnan Kunming 650224, China)

The phenotypic diversity indexes of needle traits were compared among the different stem types ofPinusyunnanensisFranch.. The straight stem types and twisted or crooked stem types were collected as the research objects. The results showed that the diversity index and the coefficient of variation of general in stand were the greatest among general in stand, straight type and twisted/crooked type. The diversity index was the greatest for general in canopy and was the lowest for the twisted/crooked type in canopy, and the coefficient of variation was the greatest for the straight type in canopy. The diversity index and the coefficient variation of regeneration layer in general were the greatest, followed by the twisted/crooked type, and the straight type was the lowest in regeneration layer. The coefficient of variation of canopy was greater than regeneration layer for straight type, but the diversity index was the contrary tendency. The diversity index and the coefficient of variation of regeneration layer were greater than canopy for the twisted/crooked type. Therefore, the undamaged ways should be given priority to the germplasm resources preservation ofP.yunnanensis. Keeping straight plants and harvesting twisted/crooked plants will be a better selective cutting way.

PinusyunnanensisFranch.; Stem types; Phenotypic diversity; Germplasm resources preservation; Elective cutting

1001-4829(2017)3-0530-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.008

S791.257

A

2016-04-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360189,31260191)；云南省林學(xué)一流學(xué)科建設(shè)經(jīng)費(fèi)；西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)學(xué)位授權(quán)學(xué)科經(jīng)費(fèi)資助青年后備人才研究項(xiàng)目(5009750101-1)；西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(YNGB201504)

鄧麗麗(1992-)，女，廣西桂林人，碩士研究生，研究方向?yàn)榱帜具z傳育種，E-mail: denglilimini@163.com,*為通訊作者，E-mail: cainianhui@sohu.com。