王丹林,郭慶學(xué),王小蓉,梁春平,張遠(yuǎn)彬,*

1 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 綿陽(yáng) 622550

海拔對(duì)岷山大熊貓主食竹營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸含量的影響

王丹林1,2,郭慶學(xué)1,王小蓉3,梁春平3,張遠(yuǎn)彬1,*

1 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 綿陽(yáng) 622550

缺苞箭竹 (Fargesiadenudata) 是岷山山系大熊貓的主食竹,其可食性在大熊貓食物營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量評(píng)價(jià)中具有重要意義。為揭示海拔梯度上溫差對(duì)大熊貓主食竹營(yíng)養(yǎng)成分及其含量的影響,以自然生長(zhǎng)在岷山山系核心區(qū)四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同海拔(2600、2850、3100 m)的缺苞箭竹為對(duì)象,對(duì)其筍、稈和葉的營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸含量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)同一海拔缺苞箭竹的粗蛋白和粗脂肪含量均表現(xiàn)為葉>筍>稈,且筍、稈和葉的營(yíng)養(yǎng)成分含量有顯著差異 (P<0.05)；(2)粗蛋白和氨基酸總量隨海拔升高而顯著增加 (P<0.05),而對(duì)粗脂肪和粗纖維的影響不顯著 (P>0.05)；(3)除筍中蘇氨酸、甘氨酸、半胱氨酸,稈中絲氨酸、蛋氨酸以及葉中半胱氨酸外,海拔對(duì)其余氨基酸含量均有顯著影響 (P<0.05)；(4)海拔對(duì)粗蛋白/粗脂肪、粗蛋白/粗纖維有顯著影響 (P<0.05),在筍和稈中表現(xiàn)為海拔3100 m最高,而海拔對(duì)纖維素/粗纖維、粗脂肪/粗纖維的影響不顯著 (P>0.05)。缺苞箭竹葉、筍的營(yíng)養(yǎng)成分含量明顯高于稈；高海拔有利于缺苞箭竹各器官粗蛋白和氨基酸的積累,不利于粗纖維的積累,這可能使大熊貓的取食選擇發(fā)生改變,更傾向于取食高海拔的筍和葉。

缺苞箭竹；海拔；營(yíng)養(yǎng)成分；氨基酸；大熊貓

全球變暖背景下植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制是當(dāng)前生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重要科學(xué)問題之一[1]。高海拔地區(qū)植物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)極其敏感,海拔通過影響其他生態(tài)因子,特別是溫度[2],進(jìn)而對(duì)植物分布、生長(zhǎng)、生物量分配以及生理代謝產(chǎn)生極大影響[3]。大量研究表明,在過去幾十年,植物因氣候變暖在全球出現(xiàn)明顯的低緯度向高緯度[4]、低海拔向高海拔遷移[5-7]；Kudo等[8]在日本北部亦觀察到小徑竹(Sasakurilensis)向高海拔遷移。小徑竹向高海拔的遷移必然導(dǎo)致其原有生境質(zhì)量的變化,進(jìn)而影響以其為食物的動(dòng)物的生存和繁衍?；贑ART(classification and regression tree)模型[9]和最大熵(MAXENT)模型[10]的模擬也表明,未來氣候變化情景下大熊貓 (Ailuropodamelanoleuca)的分布范圍將縮小、適宜棲息地隨年均氣溫的增加而減少。因此,氣候變化(特別是溫度升高)將是大熊貓未來生存和繁衍的主要威脅因素之一[11- 13]。

大熊貓選擇食物以營(yíng)養(yǎng)成分和消化難易程度為依據(jù)[14-15]：營(yíng)養(yǎng)成分含量越高,消化越容易的竹種和部位,大熊貓?jiān)较矚g采食。竹子中的木質(zhì)素(木質(zhì)素是粗纖維中幾乎無(wú)法消化的物質(zhì))能增加植物的硬度和粗糙度,影響胃腸道的消化吸收,故木質(zhì)素含量越高,大熊貓采食越少[15]。一般地,植物的粗纖維和營(yíng)養(yǎng)成分因生境、植物種類和營(yíng)養(yǎng)成分類別而異。研究表明,桑葉(Morusalba)在增溫條件下粗纖維含量顯著降低[16],而增溫卻有利于矮蒿草(Kobresiahumilis)中纖維素含量的積累[17]。低溫條件下,小麥 (Triticumaestivum)、福建柏苗 (Fokieniahodgirtsii)和大葉相思 (Acaciaauriculaeformis)葉片中可溶性糖和游離氨基酸積累增加；高海拔不利于煙草(Nicotianatabacum)和大麥 (Hordeumvulgare)對(duì)蛋白質(zhì)、氮和氨基酸的積累；而高海拔有利于蒿草 (Kobresiahumilis)和谷子 (Setariaitalic)積累蛋白質(zhì)和氨基酸,但不利于積累粗脂肪[18- 21]。因此,闡明大熊貓主食竹對(duì)海拔的響應(yīng)對(duì)大熊貓的生存繁衍和保護(hù)具有重要科學(xué)意義。

缺苞箭竹主要分布于岷山山系海拔1900—3200 m之間的地段,是岷山山系林下最重要的優(yōu)勢(shì)片層之一,也是該山系大熊貓重要的主食竹種[22]。本研究以生長(zhǎng)于岷山山系大熊貓核心區(qū)四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同海拔的缺苞箭竹為對(duì)象,通過對(duì)生長(zhǎng)在不同海拔段的缺苞箭竹筍、稈和葉中營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸組分的分析,擬回答以下科學(xué)問題：海拔是否會(huì)導(dǎo)致缺苞箭竹營(yíng)養(yǎng)成分含量的變化？(2)缺苞箭竹氨基酸種類及其含量對(duì)海拔的響應(yīng)情況如何？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省平武縣境內(nèi)的王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),地理位置為10355—10410E, 3249—3302N,海拔2300—4980 m,總面積322.97 km2。該區(qū)域?qū)儆诘ぐ?松潘半濕潤(rùn)氣候,由于受季風(fēng)的影響,形成了明顯的干濕季節(jié)。干季(當(dāng)年11月至次年4月)表現(xiàn)為日照強(qiáng)烈、降水少、氣候寒冷、空氣干燥的特點(diǎn)。濕季(5—10月)的氣候特征為降雨集中、多云霧、日照少、氣候暖濕。年均溫2.9℃,7月平均氣溫12.7℃,1月平均氣溫-6.1℃,極端高溫26.2℃,極端低溫-17.8℃,>10℃的積溫為1056.5℃。年降水量859.9 m,降水日數(shù)195 d,集中在5—8月。

保護(hù)區(qū)內(nèi)相對(duì)高差2500 m左右。植物垂直帶譜為針闊混交林或落葉闊葉林(2300—2600 m)、紫果云杉-方枝柏林和岷江冷杉林(2600—3500 m)、亞高山灌叢草甸(3500—4400 m)、高山流石灘植被(4400—4900 m)、海拔4900 m以上為高山荒漠帶。部分地段分布有少量的河階地沙棘林及流石灘落葉松林。

1.2 試驗(yàn)材料

缺苞箭竹主要生長(zhǎng)于四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)海拔1900—3200 m的針闊混交林和暗針葉林下。缺苞箭竹是禾本科箭竹屬的克隆植物。稈叢生或近散生,高3—5 m,直徑0.6—1.3 cm,地下莖為合軸型,由稈柄和稈基兩部分組成,節(jié)間長(zhǎng)為15—18 cm[22]。缺苞箭竹生長(zhǎng)期為4—9月,10月中旬停止生長(zhǎng)。3—6月進(jìn)行抽枝發(fā)葉,6月中旬到8月下旬是幼苗生長(zhǎng)期,7月以后幼苗進(jìn)入分蘗期。6月上旬到9月上旬為出根期,9月缺苞箭竹出根基本結(jié)束[23]。

1.3 采樣和測(cè)試方法

2015年8月底,在海拔2600、2850、3100 m地段選擇土壤、喬木樹種類型、坡度、坡向、郁閉度等基本一致的采樣點(diǎn)各5個(gè)。在每個(gè)采樣點(diǎn)上隨機(jī)采集筍和1年生克隆分株各10株,并取筍、稈和葉鮮樣各1.0 kg作為樣品。樣品在105℃下殺青30 min后于70℃烘至恒量、研磨過60目篩保存于低溫冰箱中待測(cè)。

營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸分別采用以下方法測(cè)定[24]：粗蛋白采用凱氏蒸餾法測(cè)定全氮然后乘以6.25,采用KDY- 9820定氮儀(北京天成利通)；粗脂肪采用索氏抽提法；粗纖維采用酸洗滌重量法；纖維素采用72%濃硫酸水解法；氨基酸總量采用水合茚三酮比色法,采用722型可見光分光光度計(jì)(上海菁華)；氨基酸組分利用L- 8800全自動(dòng)氨基酸分析儀(日立)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

本文數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。分別對(duì)筍、稈和葉中的營(yíng)養(yǎng)成分隨海拔的變化、同一海拔不同組分的營(yíng)養(yǎng)成分變化作單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey檢驗(yàn),所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)成分

2.1.1 粗蛋白

在同一海拔段,缺苞箭竹的筍、稈、葉中粗蛋白含量有顯著差異(P<0.05,圖1)。其中,葉的粗蛋白含量最高,稈的粗蛋白含量最低(圖1)。在海拔3100 m,筍的粗蛋白含量顯著高于海拔2850、2600 m筍的粗蛋白含量 (P<0.05,圖1),海拔3100 m稈的粗蛋白含量最高 (P<0.05,圖1),3100 m、海拔2850 m的葉粗蛋白含量顯著高于海拔2600 m的葉粗蛋白含量 (P<0.05,圖1)。

2.1.2 粗脂肪

在同一海拔段,缺苞箭竹的筍、稈、葉中粗脂肪含量有顯著差異 (P<0.05,圖1)。其中,葉的粗脂肪含量最高,稈的粗脂肪含量最低(圖1)。海拔對(duì)筍和葉的粗脂肪含量沒有顯著影響 (P>0.05,圖1),但海拔2850、2600 m稈的粗脂肪含量顯著高于海拔3100 m稈的粗脂肪含量 (P<0.05,圖1)。

2.1.3 粗纖維

生長(zhǎng)在海拔2600 m區(qū)域的缺苞箭竹稈的粗纖維含量顯著高于葉的粗纖維含量 (P<0.05,圖1),而筍和稈的粗纖維含量沒有顯著差異 (P>0.05,圖1)。生長(zhǎng)在海拔2850 m和3100 m區(qū)域的缺苞箭竹稈的粗纖維含量顯著高于筍和葉的粗纖維含量 (P<0.05,圖1),而筍和葉的粗纖維含量沒有顯著差異 (P>0.05,圖1)。海拔對(duì)筍的粗纖維含量有顯著影響 (P<0.05,圖1),在海拔2600 m最高,而對(duì)稈和葉的粗纖維含量沒有顯著影響 (P>0.05,圖1)。

2.1.4 纖維素

生長(zhǎng)在海拔2600 m區(qū)域的缺苞箭竹筍和稈的纖維素含量顯著高于葉的纖維素含量 (P<0.05,圖1),而筍和稈的纖維素含量沒有顯著差異 (P>0.05,圖1)。生長(zhǎng)在海拔2850 m和3100 m區(qū)域的缺苞箭竹稈的纖維素含量顯著高于筍和葉的纖維素含量 (P<0.05,圖1),且筍的纖維素含量又顯著高于葉的纖維素含量 (P<0.05,圖1)。海拔對(duì)筍的纖維素含量有顯著影響 (P<0.05,圖1),海拔2850 m稈的纖維素含量顯著高于海拔2600 m和3100 m稈的纖維素含量 (P<0.05,圖1),海拔2600 m葉片的纖維素含量顯著低于海拔2850 m、3100 m葉的纖維素含量 (P<0.05,圖1)。

圖1 缺苞箭竹的筍、稈和葉中的營(yíng)養(yǎng)成分含量差異及其海拔效應(yīng)Fig.1 The differences of nutrient component in the shoots, culms and leaves and the altitude effects on the shoots, culms and leavesa、b、c表示同一海拔的某種營(yíng)養(yǎng)成分含量在筍、稈和葉中的差異；A、B、C海拔對(duì)筍、稈和葉中某種營(yíng)養(yǎng)成分含量的影響

2.1.5 營(yíng)養(yǎng)成分的比值

在海拔3100 m筍中粗蛋白/粗脂肪顯著高于海拔2850 m、2600 m筍的粗蛋白/粗脂肪含量 (P<0.05,圖2),海拔3100 m稈的粗蛋白/粗脂肪顯著高于海拔2850 m粗蛋白/粗脂肪含量。葉中粗蛋白/粗脂肪含量在海拔2850 m最高。海拔對(duì)筍和葉中纖維素/粗纖維含量沒有顯著影響 (P>0.05,圖2),在稈中纖維素/粗纖維含量在海拔2850 m最高。海拔對(duì)筍和稈中粗蛋白/粗纖維含量有顯著影響 (P<0.05,圖2),均表現(xiàn)為海拔3100 m最高,而海拔對(duì)葉中粗蛋白/粗纖維含量沒有顯著影響 (P>0.05,圖2)。在海拔3100 m稈的粗脂肪/粗纖維含量最低(圖2)。

圖2 缺苞箭竹的筍、稈和葉中的營(yíng)養(yǎng)成分比值差異及其海拔效應(yīng)Fig.2 The differences of nutrient ratio in the shoots, culms and leaves and the altitude effects on the shoots, culms and leavesa、b、c表示同一海拔的營(yíng)養(yǎng)成分比值在筍、稈和葉中的差異；A、B、C海拔對(duì)筍、稈和葉營(yíng)養(yǎng)成分比值的影響

2.2 氨基酸

2.2.1 氨基酸總量

在不同海拔段,氨基酸總量均表現(xiàn)為筍>葉>稈(圖3)。海拔對(duì)筍的氨基酸總量有顯著影響 (P<0.05,圖3),其中海拔3100 m筍的氨基酸總量最高,其次是海拔2600 m的筍氨基酸總量,海拔2850 m的筍氨基酸總量最低。海拔3100 m稈的氨基酸總量顯著高于海拔2850、2600 m的稈氨基酸總量 (P<0.05,圖3),而海拔2850、2600 m的稈氨基酸總量沒有顯著差異 (P>0.05,圖3)。海拔2600 m葉氨基酸總量顯著高于海拔2850、3100 m的葉氨基酸總量,而海拔2850 m的葉氨基酸總量又顯著高于海拔3100 m的葉氨基酸總量 (P<0.05,圖3)。

圖3 缺苞箭竹的筍、稈和葉中的氨基酸總量差異及其海拔效應(yīng)Fig.3 The differences of total amino acids content in the shoots, culms and leaves and the altitude effects on the shoots, culms and leavesa、b、c表示同一海拔的氨基酸總量在筍、稈和葉中的差異；A、B、C海拔對(duì)筍、稈和葉氨基酸總量的影響

2.2.2 氨基酸種類

缺苞箭竹的筍、稈和葉中均有17種天然氨基酸,其中含有7種必需氨基酸,10種非必需氨基酸(表1)。在同一海拔段,筍、稈和葉的各種氨基酸含量均有顯著差異 (P<0.05),除半胱氨酸外,其余氨基酸含量均是葉>筍>稈(表1)。筍、稈和葉中氨基酸含量排在前四位的是天門冬氨酸、谷氨酸、丙氨酸和亮氨酸,含量排在后四位的是半胱氨酸、蛋氨酸、酪氨酸和組氨酸(表1)。

海拔對(duì)17種氨基酸含量的影響比較復(fù)雜多變(表1)。本文以必需氨基酸和非必需氨基酸含量對(duì)海拔的響應(yīng)給予描述：

(1)海拔對(duì)葉中賴氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸含量影響顯著,除賴氨酸外,均表現(xiàn)為海拔2850 m>海拔3100 m>海拔2600 m；筍中,除蘇氨酸外,海拔對(duì)其余六種必需氨基酸均有顯著影響 (P<0.05)；稈中,除蛋氨酸外,海拔對(duì)必需氨基酸含量有顯著影響,表現(xiàn)為海拔3100 m含量最高。

(2)除甘氨酸和半胱氨酸外,海拔對(duì)筍中的非必需氨基酸含量影響均顯著 (P<0.05),其中天門冬氨酸、丙氨酸、酪氨酸、組氨酸、精氨酸和脯氨酸均在海拔3100 m含量最高；稈中除絲氨酸,海拔對(duì)其他非必需氨基酸含量均有顯著影響 (P<0.05),其中天門冬氨酸、甘氨酸、半胱氨酸、酪氨酸、組氨酸和精氨酸含量均在海拔3100 m最高；葉中除半胱氨酸外,其他非必需氨基酸含量均受海拔影響顯著 (P<0.05),其中除半胱氨酸外,其他非必需氨基酸含量均在海拔2850 m最高。

表1 缺苞箭竹的筍、稈和葉中的氨基酸種類及其含量/(mg/g)

a、b、c表示同一海拔的某種氨基酸含量在筍、稈和葉中的差異；A、B、C表示同一部位的某種氨基酸含量在不同海拔上的差異；帶*的表示必需氨基酸,其余表示非必需氨基酸;各氨基酸全稱如下：賴氨酸(Lysine),苯丙氨酸(Phenylalanine),亮氨酸(Leucine),異亮氨酸(Isoleucine),蛋氨酸(Methionine),纈氨酸(Valine),蘇氨酸(Threonine),天門冬氨酸(Aspartic acid), 絲氨酸(Serine),谷氨酸(Glutamic acid),甘氨酸(Glycine),丙氨酸(Alanine),半胱氨酸(Cysteine),酪氨酸(Tyrosine),組氨酸(Histidine),精氨酸(Arginine),脯氨酸 (Proline)

3 討論

3.1 缺苞箭竹營(yíng)養(yǎng)成分與氨基酸含量對(duì)海拔的響應(yīng)

海拔可以影響植物體的生理代謝、有機(jī)物的合成,進(jìn)而影響其營(yíng)養(yǎng)成分的含量[2]。植物生長(zhǎng)發(fā)育及物質(zhì)代謝對(duì)溫度的響應(yīng)取決于不同物種和所處的環(huán)境。本研究表明,海拔升高有利于缺苞箭竹粗蛋白的積累,這與古世祿等[25]對(duì)谷子(Setariaitalica)蛋白質(zhì)、韓發(fā)等[26]對(duì)矮嵩草蛋白質(zhì)的研究結(jié)果一致。因?yàn)楦吆０蔚貐^(qū)氣候涼爽、陽(yáng)光充足、晝夜溫差較大,適宜的溫度有利于粗蛋白的合成[21]。本研究中,海拔對(duì)粗脂肪的影響不顯著,這與艾丹等[27]對(duì)牧草粗脂肪、龔順良等[28]對(duì)玉米粗脂肪的研究結(jié)果一致。其原因可能是粗脂肪積累的主導(dǎo)因子是日照長(zhǎng)短,而本研究中海拔梯度差異并不大,其日照長(zhǎng)短也沒有顯著性差異[21]。本研究表明,筍和稈中氨基酸總量在海拔3100 m最高,這與古世祿等[25]對(duì)谷子氨基酸、曾羽等[29]對(duì)菊花(Chrysanthemummorifolium)氨基酸總量的研究結(jié)果一致。粗蛋白和氨基酸是植物耐寒性的重要指標(biāo),在高海拔低溫環(huán)境中,植物會(huì)積累大量的粗蛋白和氨基酸以利于抗寒[30]。刁品春[31]研究表明,葉中游離氨基酸含量低于莖和根,而葉中高海拔處粗蛋白的含量較高,可能是因?yàn)榈蜏卣T導(dǎo)使植物生成其他含氮物質(zhì),造成粗蛋白含量增加[32- 34]。缺苞箭竹筍、稈、葉中各種氨基酸含量對(duì)海拔的響應(yīng)無(wú)統(tǒng)一趨勢(shì),這說明海拔對(duì)植物體內(nèi)的生理活動(dòng),如氮代謝的影響比較復(fù)雜。以谷氨酸為例,在氨的同化過程中,海拔對(duì)谷氨酸影響的差異(表1),可能導(dǎo)致谷氨酰胺合成酶途徑(GS)、谷氨酸合酶途徑(GOGAT)以及谷氨酸脫氫酶(GDH)途徑對(duì)谷氨酸和α-酮戊二酸的代謝和利用的差異[35]。

3.2 植物營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸對(duì)動(dòng)物取食的作用

動(dòng)物的取食主要以營(yíng)養(yǎng)成分和消化率兩個(gè)方面為依據(jù)[14-15]。一般以粗蛋白、粗脂肪和氨基酸含量作為營(yíng)養(yǎng)成分的標(biāo)志,而粗纖維則是影響消化率的重要指標(biāo)[15,20]。粗蛋白、粗脂肪和氨基酸含量越高,粗纖維含量越低的植物種類和部位越受動(dòng)物喜愛。邢廷杰等[36]研究表明,纖維素含量對(duì)動(dòng)物取食的影響較大,含量越高,取食越少；而粗蛋白含量高的食物更受東方田鼠(Microtusfortis) 的青睞。氨基酸是蛋白質(zhì)的基本物質(zhì),氨基酸含量越高,動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的利用率越高,攝入體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)越多[37],如：谷氨酸可為生菜(Lactucasativa)提供豐富的氮元素,促進(jìn)體內(nèi)可溶性蛋白的合成[34],亮氨酸不僅促進(jìn)蛋白質(zhì)積累,還能抑制蛋白質(zhì)分解[38],且必需氨基酸是哺乳動(dòng)物自身不能合成或者合成量較少,須從食物中攝取的一類物質(zhì)[39]。植物營(yíng)養(yǎng)成分的種類及含量影響著動(dòng)物的取食選擇[40]。大熊貓的食物99%來源于小徑竹[41],竹子中高含量的蛋白質(zhì)和氨基酸對(duì)大熊貓維持正常的物質(zhì)代謝、功能及生長(zhǎng)有重要作用。

本研究表明,缺苞箭竹粗蛋白含量為葉>筍>稈,氨基酸總量為葉>稈,而葉中粗纖維含量顯著低于稈。這與胡錦矗等[42]的研究結(jié)果一致。竹筍和竹葉的蛋白質(zhì)含量較高,纖維素少,在一年中大熊貓采食竹葉的時(shí)間最長(zhǎng),比例最大,而竹稈的纖維素含量較高,蛋白質(zhì)含量較低,大熊貓很少取食或不取食。大熊貓取食與川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[43]、林麝(Moschusberezovskii)[44]和白頭葉猴(Trachypithecusleucocephalus)[45]的取食選擇相同。本研究表明,在海拔梯度上,粗蛋白含量在3100 m最高,筍和稈中氨基酸總量也在3100 m最高,而粗纖維含量在海拔2600 m最高。這與Guo等[46]對(duì)蒿草 (Kobresialittledalei) 的研究結(jié)果一致。高海拔植物具有應(yīng)對(duì)高寒氣候的特殊策略,其傾向于積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),如通過合成特定的蛋白質(zhì)以抵御寒冷。

高海拔有利于缺苞箭竹粗蛋白和氨基酸含量的累積,盡管升溫會(huì)導(dǎo)致缺苞箭竹在海拔上的遷移,但這種遷移就粗蛋白質(zhì)和氨基酸而言是有利的。目前已有證據(jù)表明相當(dāng)數(shù)量大熊貓的活動(dòng)范圍在近幾十年來明顯向高海拔地段移動(dòng)[10],這恰好與高海拔地段缺苞箭竹營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸含量較高相吻合。因此,本研究提供了山地食草動(dòng)物不會(huì)因全球變暖棲息地極度惡化而致危的證據(jù)之一,但隨著大熊貓往高海拔的遷移,其生境將可能比低海拔地段更嚴(yán)酷。

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Effectsofdifferentaltitudesonthenutrientandaminoacidcontentsofbamboo(Fargesiadenudata),staplefoodofthegiantpanda,inMinshan,Sichuan,China

WANG Danlin1,2, GUO Qingxue1, WANG Xiaorong3, LIANG Chunping3, ZHANG Yuanbin1，*

1KeyLaboratoryofMountainSurfaceProcessesandEcologicalRegulation,InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3AdministrationBureauofWanglangNationalNatureReserve,Mianyang622550,China

Nutritional components of plant species (e.g., contents of crude protein, crude fat, and amino acids), as well as the contents of fiber that influence animals′ food digestibility, collectively determine animal food preferences. Animals would prefer to feed on leaves or stems with higher contents of crude protein, crude fat, and amino acids and a lower content of fiber. Many studies have demonstrated that nutritional components or fiber contents are differently impacted by various environmental factors. It is possible that differences in the nutrient or fiber content of vegetation under different conditions would potentially affect animal distribution through food choice. Dwarf-bamboo species dominate the underground layer of subalpine forests. However, the distribution or growth of these bamboo species is predicted to be markedly affected by global warming. As the main food source for the panda, changes in temperature may influence their preference for bamboo by altering bamboo nutrition. Although the temperature difference along vertical altitudinal gradients is obvious, there have been few studies focusing on the effects of different temperatures on bamboo due to altitudinal gradients, which could potentially influence panda food preference and distribution. We designed aninsituexperiment to examine the effects of different altitudes on the contents of nutrients, such as crude protein and amino acids, and parameters related to animal food digestibility, such as fiber content, of dwarf bamboo (Fargesiadenudate) in Wanglang Nature Reserve in the northwest Sichuan Province, China. Samples (leaf, shoot, and culm) ofF.denudatawere selected from three altitudes (2600 m, 2850 m, and 3100 m) to study differences that may be attributable to differences in altitude. The results indicated that the nutrient compositions and amino acid contents of different parts ofF.denudatashowed different change patterns among the different altitudes. Our main results were as follows. (1) At the same altitude, nutrients of differentF.denudatatissues (leaf, shoot, and culm) were significantly different from each other. For instance, the crude protein and crude fat contents of the leaf were the highest, whereas those of the stem were the lowest. In the shoot, these parameters were in the middle range. (2) Most interestingly, the amount of crude protein and total amino acids were markedly influenced by the altitudinal gradient, being significantly higher at 3100 m than at 2600 m. For example, the contents of crude protein and total amino acids of bamboo shoots were highest at 3100 m. However, crude fat and crude fiber showed no significant differences among the different altitudes. (3) In addition to the threonine, glycine, and cysteine in shoots, serine and methionine in culms, and cysteine in leaves, contents of the other amino acids were significantly affected by the altitudinal gradient. For example, the histidine content in shoots increased with increasing altitude. Altitude had significant effects on the ratios of crude protein/crude fat and crude protein/crude fiber; however, no significant effects were observed on the ratios of cellulose/crude fiber and crude fat/crude fiber. Our results demonstrate that at higher altitude,F.denudataaccumulates higher contents of crude protein and total amino acids. Warmer climates would probably affect the distribution ofF.denudataand characters related to panda food preference, such as crude protein content, which may, to a certain extent, determine panda movement or migration to higher altitudes to feed on relatively nutritious food.

Fargesiadenudata；altitude；nutrient；amino acid；giant panda

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31270650)

2016- 07- 22; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangyb@imde.ac.cn

10.5846/stxb201607221496

王丹林,郭慶學(xué),王小蓉,梁春平,張遠(yuǎn)彬.海拔對(duì)岷山大熊貓主食竹營(yíng)養(yǎng)成分和氨基酸含量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(19):6440- 6447.

Wang D L, Guo Q X, Wang X R, Liang C P, Zhang Y B.Effects of different altitudes on the nutrient and amino acid contents of bamboo (Fargesiadenudata), staple food of the giant panda, in Minshan, Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6440- 6447.