景 濤,謝會成,孫居文,劉浩棟,李 輝

山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點實驗室,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安 271018

向日葵對苯胺廢水的光合生理響應(yīng)及凈化效果

景 濤,謝會成*,孫居文,劉浩棟,李 輝

山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點實驗室,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安 271018

為探討向日葵對苯胺廢水的耐受性及其應(yīng)用于苯胺污染廢水植物修復(fù)的可行性,采用水培試驗方法,以美國油葵1號為材料,研究了不同苯胺濃度脅迫對向日葵光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,以及向日葵對苯胺的吸收、積累和凈化效果。研究發(fā)現(xiàn): 100 mg/L 的苯胺對向日葵的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Ls)和蒸騰速率(Tr)有顯著的促進作用,而對生長與葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)無顯著的影響。當(dāng)苯胺濃度升高到200—400 mg/L 時,向日葵的鮮重、凈光合速率(Pn)、實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ),最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)以及光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)比對照組顯著降低,而胞間CO2濃度(Ci)顯著升高,NPQ呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,并在苯胺濃度為200 mg/L時達到最大值。綜合分析表明,當(dāng)苯胺濃度升高到200 mg/L到400 mg/L時,苯胺對向日葵的凈光合速率的抑制以非氣孔因素為主。當(dāng)苯胺濃度為500 mg/L時,導(dǎo)致向日葵死亡。另外,向日葵對100 mg/L苯胺廢水中苯胺的去除率最高,達到80.97%。苯胺主要在向日葵的地上部分積累,隨著苯胺濃度的升高,向日葵中葉片苯胺的濃度逐漸升高,莖中的苯胺含量變化不顯著,而根中的苯胺含量較低。

苯胺脅迫；光合作用；植物修復(fù)； 向日葵

苯胺是芳香胺類最具代表性的物質(zhì),是我國水污染中常見的工業(yè)污染物,是印染業(yè)、制藥業(yè)、農(nóng)業(yè)等行業(yè)的主要污染物之一。隨著這些行業(yè)的發(fā)展,排入環(huán)境的苯胺逐年增多。排入水中苯胺具有強烈的毒性并抑制水生動植物的生長。苯胺主要通過皮膚、呼吸道和消化道進入人體,從而破壞血液造成溶血性貧血,損害肝臟引起中毒性肝炎。為此,我國將苯胺列入“中國環(huán)境優(yōu)先污染物黑名單”中,美國EPA也將苯胺列為優(yōu)先控制的129種污染物之一[1-2]。

相對凈化環(huán)境中的苯胺常用的物理方法、化學(xué)方法和微生物修復(fù)方法而言,植物修復(fù)方法不但可以去除污染物,而且還可以促進污水中營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和再利用,同時還能綠化土地,改善區(qū)域氣候,促進生態(tài)環(huán)境的良性循環(huán)[3]。劉振龍[4]利用冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn.)對苯胺污染的土壤進行植物修復(fù)試驗發(fā)現(xiàn),冰草根系可吸收苯胺,經(jīng)過莖稈向葉片和穗中轉(zhuǎn)運；王忠全和溫琰茂[5]研究了六種水生植物對含苯胺廢水的修復(fù)效果,研究發(fā)現(xiàn),植物對水體苯胺的修復(fù)效率為50.7%—97.3%,其中以蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk)的修復(fù)效果最好。

向日葵(Helianthusannuus),屬菊科向日葵屬植物,是一種耐鹽堿、耐瘠、耐旱、適應(yīng)性廣的油料作物[6- 8]。趙魯雪等[9]比較了五種植物的土壤鈾污染修復(fù)效果,發(fā)現(xiàn)向日葵和四季豆(PhaseolusvulgarisL)可以作為鈾污染土壤的固持修復(fù)植物；美國一些場地使用向日葵來修復(fù)放射性核素污染的地下水[10]；Xie 等[11]的研究揭示,向日葵對不同種類的偶氮染料廢水的耐受性和脫色率差異很大。因此,向日葵在苯胺廢水凈化方面有很好的環(huán)境適應(yīng)性基礎(chǔ)和修復(fù)潛力。向日葵對苯胺的修復(fù)及光合生理響應(yīng)方面的研究還未見報道。本研究以向日葵(美國油葵1號)為材料,分析了不同濃度的苯胺脅迫對向日葵的生長狀態(tài)、光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響以及苯胺在向日葵體內(nèi)的積累情況。試圖揭示向日葵對苯胺脅迫的耐受能力和適應(yīng)機制,為水體苯胺的植物修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

水培試驗以美國油葵(HelianthusannuusLinn.)1號為試驗材料。選取飽滿且大小一致的種子,經(jīng)24小時浸泡后,將種子埋入滅菌的石英砂中,用去離子水澆灌,自然條件下發(fā)芽。選擇生長一致的健壯幼苗,放于250 mL三角瓶中,用50% 濃度的霍格蘭培養(yǎng)液培養(yǎng)五周后,選擇生長一致的植株進行苯胺脅迫處理。

苯胺脅迫處理濃度分別為100、200、300、400、500 mg/L,對照不含苯胺,每處理8個重復(fù)。自然環(huán)境條件下處理7天后,測定葉片光合參數(shù)和植物體內(nèi)苯胺含量及水體中苯胺含量。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 向日葵生物量的測定(鮮重)

將向日葵用去離子水洗凈,然后用吸水紙擦干,稱重。

1.2.2 光合生理參數(shù)測定

在晴朗天氣,選取每一試驗植株中部生長健壯成熟葉片3片,應(yīng)用英國PPS公司生產(chǎn)的CIRAS- 2型光和作用系統(tǒng),測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)等光合作用參數(shù),葉片水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)分別用公式計算：WUE=Pn/Tr[12],Ls=1-Ci/Ca[13],式中Ca為空氣CO2濃度。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

在自然光下活化30 min后,使用脈沖調(diào)制式熒光系統(tǒng)(FMS 2.02型,英國Hansatech公司)測定不同苯胺濃度梯度下向日葵葉片初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、光下最小熒光(Fo′)、光下最大熒光(Fm′)、實際熒光產(chǎn)量(Fs),按照公式[14-15]計算PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′；光化學(xué)淬滅系數(shù)qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)；非光化學(xué)淬滅NPQ=(Fm-Fm′) /Fm′。

1.2.4 苯胺的測定

試驗結(jié)束后,采取向日葵根、莖、葉樣品,每一器官混合取樣,用蒸餾水洗凈,吸水紙擦干表面水分,稱取樣品3 g,粉碎后放入50 mL離心管中,加入27 mL甲醇振蕩提取24h,用0.22 μm有機濾膜過濾3次,得待測樣品。水樣經(jīng)過0.22 μm膜進行過濾后得到待測液。使用高效液相色譜儀(water 515,美國)2478雙波長紫外檢測器進行樣品中的苯胺測定。色譜條件：波長為240 nm,流動相為甲醇∶水(35∶65 (體積比)),流動相pH=3.0,流速為0.8 mL/min,進樣量為10 μL[16]。每個樣品測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0和Excel 2010 軟件進行數(shù)據(jù)分析,平均數(shù)采用單因素方差分析(one-way ANOVA),用DUNCAN進行差異顯著性比較。采用Origin 7.5作圖。去除率用公式[17]計算：去除率(%)=((初始苯胺濃度-最終苯胺濃度)/初始苯胺濃度)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 苯胺脅迫對向日葵光合參數(shù)的影響

隨著苯胺濃度的增高,向日葵葉片的凈光合速率(Pn)先升高后下降,以苯胺濃度為100 mg/L的Pn最高(16.78 μmol CO2m-2s-1),是對照組的1.40倍(P<0.05)(圖1)；當(dāng)苯胺濃度達到200 mg/L,向日葵的Pn顯著下降(P<0.05)；當(dāng)苯胺濃度達到400 mg/L,Pn僅為對照組的2.41%。表明低濃度苯胺促進向日葵的光合作用,高濃度苯胺抑制光合作用,且隨著濃度的增高抑制作用增強。利用韋布爾函數(shù)模擬了向日葵的凈光合速率(Pn)與苯胺濃度(c)的關(guān)系,得到模型:Pn=14.3893×(1-EXP(-((c+63.1496)/220.3939)^- 6.5830))。計算得到光合速率減半時的苯胺濃度為182 mg/L。隨著苯胺濃度的增高,向日葵葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)及氣孔限制值(Ls)的變化趨勢與Pn相同,均呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢,且在苯胺濃度為100 mg/L達到最大值。而Ci的變化趨勢與Pn相反,當(dāng)苯胺濃度大于100 mg/L時,隨著苯胺濃度的增高Ls顯著下降而Ci顯著上升(P<0.05),說明向日葵葉片Pn下降的主要原因發(fā)生了由氣孔因素向非氣孔因素的轉(zhuǎn)變。此外,當(dāng)苯胺濃度大于100 mg/L時,向日葵WUE顯著低于對照組(P<0.05),當(dāng)苯胺濃度達到400 mg/L,WUE僅為對照組的7.01%。

圖1 苯胺脅迫下向日葵的光合參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Photosynthetic parameters of sunflowers under aniline stress (means±SE)不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著; Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate; Tr 蒸騰速率Transpiration rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance; Ci: 胞間CO2濃度Intercellular CO2 concentration; Ls: 氣孔限制值Stomatal limitation; WUE: 水分利用效率Water use efficiency

2.2 苯胺脅迫對向日葵熒光參數(shù)的影響

由圖2可以看出,隨著苯胺濃度的升高,初始熒光(Fo)呈上升趨勢,當(dāng)苯胺濃度高于200 mg/L后,試驗組Fo顯著高于對照組(P<0.05),表明高濃度苯胺脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生破壞或可逆失活[18]。相反地,隨著苯胺濃度的升高,向日葵PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)及光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)都明顯下降,而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢,即在苯胺濃度低于200 mg/L時,隨著苯胺濃度的增加而升高,在苯胺濃度大于200 mg/L時,隨著苯胺濃度的升高而降低。其中Fv/Fm和ΦPSⅡ降低表明PSⅡ的潛在活性下降,qP的降低說明PSⅡ反應(yīng)中心的活性降低[19],表明苯胺脅迫會明顯抑制或者降低向日葵葉片的PSⅡ光化學(xué)活性和光化學(xué)效率。

圖2 苯胺脅迫下向日葵的熒光參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Fluorescence parameters of sunflowers under aniline stress (means±SE)不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著;Fo: 初始熒光Minimal fluorescence; Fm: 最大熒光Maximal fluorescence; Fv/Fm: PSII最大光化學(xué)效率Maximal quantum yield of PSII photochemistry; qP: 光化學(xué)猝滅系數(shù)Photochemical quenching coefficient; NPQ: 非光化學(xué)猝滅系數(shù)Non photochemical quenching; ΦPSII: 實際光化學(xué)效率Effective quantum yield of PSII photochemistry

2.3 向日葵對苯胺的修復(fù)效果

隨著苯胺處理濃度的增高,向日葵生物量顯著降低(表1)。當(dāng)苯胺處理濃度為200 mg/L 時,向日葵生物量顯著低于對照組(P<0.05)；當(dāng)苯胺濃度為400 mg/L時,生物量降低幅度達28.04%；當(dāng)苯胺濃度達到500 mg/L時,向日葵植株死亡,表明在一周的培養(yǎng)期中,500 mg/L已達到向日葵最大耐受濃度。

向日葵不同器官對苯胺處理的積累具有顯著差異(表1),在苯胺濃度較低時,苯胺主要積累在向日葵的莖中；當(dāng)苯胺濃度為300 mg/L時,苯胺主要積累在葉中,積累量隨著苯胺濃度的增大而增大。隨著苯胺濃度的升高,向日葵對苯胺的去除率呈現(xiàn)降低趨勢,當(dāng)苯胺濃度為100 mg/L時,去除率最高,達到80.968%。

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物生長的基礎(chǔ),而逆境脅迫對植物的光合生理影響較明顯。張志剛和尚慶茂[20]研究發(fā)現(xiàn)低溫、弱光及鹽脅迫均能降低辣椒的凈光合作用,且復(fù)合逆境的抑制效果大于單一逆境。通常影響植物光合作用的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素,前者指水分脅迫導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降,CO2進入葉片受阻而使光合下降,后者指葉肉細胞的光合活性下降[21]。本研究表明(圖1),當(dāng)苯胺濃度為100 mg/L時,向日葵的凈光合速率相比于對照組顯著升高(P<0.05),而且其水分利用效率與對照組沒有顯著差異(P>0.05),暗示低濃度苯胺對于向日葵正常的生理活動有一定的促進作用。而當(dāng)苯胺濃度達到或大于200 mg/L時,苯胺會明顯抑制向日葵的光合作用,其濃度越大抑制能力越強；而且Pn的下降伴隨著Ci的上升和Ls的下降,表明此時光合作用的主要限制因素是非氣孔因素[22], 向日葵的光合機構(gòu)受到損害。李輝等[23]研究發(fā)現(xiàn),在苯酚濃度較低(50 mg/L)的情況下,垂柳的凈光合作用即出現(xiàn)下降趨勢；Xie等[11]表明,向日葵的凈光合作用速率在三種偶氮染料(俾斯麥棕、伊文思藍、橙黃)濃度為100 mg/L時顯著降低。王澤港[24]的研究表明土壤中低濃度的萘(10 mg/kg)提高了水稻的凈光合速率,高濃度則明顯抑制,而相同濃度的1,2,4-三氯苯則均能明顯抑制水稻的凈光合速率。上述研究表明,有機物對植物的毒性差異很大,而植物對有機污染脅迫的光合生理響應(yīng)也表現(xiàn)出了差異性。植物在受到外界脅迫作用時,其光合作用的限制作用會在氣孔限制與非氣孔限制之間進行轉(zhuǎn)換,由此我們推測：在苯胺濃度為100—200 mg/L之間,可能存在一個臨界濃度,具體臨界濃度還待于進一步試驗研究。

表1 向日葵的鮮重變化及對苯胺的修復(fù)效果(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

a,b,c,d分別表示向日葵相同部位不同處理的苯胺含量的差異性比較

葉綠素?zé)晒鈪?shù)在測定植物光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用[21]。Fo是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放時的熒光水平,PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆性失活則引起Fo的增加[25],本研究中隨著苯胺濃度的增加,Fo也不斷增加,特別是苯胺濃度大于200 mg/L時其與對照的差異達到顯著水平,說明高濃度苯胺可引起PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆性失活(圖2)。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,反映了PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率[26],非脅迫條件下該參數(shù)變化極小,不受物種和生長條件的影響,脅迫條件下明顯下降,在苯胺濃度大于200 mg/L時Fv/Fm與對照的差異達到顯著水平(圖2),說明此時向日葵葉片的光合作用發(fā)生了光抑制或PSⅡ系統(tǒng)遭到破壞。ΦPSⅡ反映光下光合機構(gòu)所吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例[27]。qP表示PSII反應(yīng)中心對激發(fā)能利用的情況, 其值越高, 說明PSII的電子傳遞活性越高[28]。本試驗顯示(圖2),隨著苯胺濃度的上升,qP和ΦPSⅡ均呈現(xiàn)下降趨勢,表明苯胺脅迫會增大PSⅡ反應(yīng)中心的關(guān)閉程度,光合電子傳遞速率下降,用于PSⅡ?qū)嶋H化學(xué)反應(yīng)的光能降低[28]。隨著苯胺濃度的升高,NPQ呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,即在苯胺濃度低于200 mg/L時,隨著苯胺濃度的增加而升高,但Fo并沒有發(fā)生顯著變化,表明此時向日葵的光破壞防御機制啟動,PSⅡ所吸收的光能用于天線色素?zé)岷纳⒌哪芰吭黾?從而起到了緩解苯胺脅迫對PSⅡ反應(yīng)中心機構(gòu)的破壞作用[29]；在苯胺濃度大于200 mg/L時,NPQ隨著苯胺濃度的升高而降低,此時Fo顯著升高,表明此時用于天線色素?zé)岷纳⒌哪芰恳步档?說明高濃度的苯胺可能對紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶產(chǎn)生了影響, 造成依賴于葉黃素循環(huán)的熱耗散降低[27],向日葵的PSⅡ光合系統(tǒng)受到強光明顯的損傷。王澤港[24]的研究表明隨著土壤中萘和1,2,4-三氯苯濃度的升高,NPQ迅速降低,水稻通過熱耗散方式的自我保護機制遭到嚴(yán)重破壞。

試驗中通常以植物的死亡率作為有害物質(zhì)檢測的重要指標(biāo)。本試驗中,雖然苯胺導(dǎo)致的植物死亡率不是很明顯,但是它對向日葵的生長指標(biāo)和生物量都產(chǎn)生了顯著的影響。當(dāng)水體中苯胺濃度低于100 mg/L時,向日葵的生物量與對照無顯著差異,表明低濃度苯胺對向日葵的生長影響不大。當(dāng)苯胺的濃度達到200 mg/L后,向日葵的生物量顯著下降,但當(dāng)苯胺濃度繼續(xù)增大時,向日葵的生物量不再有明顯的變化,這一試驗結(jié)果與柏偉榮[30]及溫廣軍[31]的試驗結(jié)果相似,表明較高濃度的苯胺(≥200 mg/L)抑制向日葵生長(表1),當(dāng)苯胺濃度達到500 mg/L時,向日葵死亡,表明在1周的培養(yǎng)期中,500 mg/L已達到向日葵最大耐受濃度。水體中的污染物殘留可以直觀的表現(xiàn)出植物對污染物的富集及去除效果,而借助植物體中的污染物殘留可推測出植物對污染物的降解能力。向日葵對苯胺的去除率與苯胺的濃度有關(guān),隨著苯胺濃度的升高,向日葵對苯胺的去除率呈現(xiàn)降低趨勢,當(dāng)苯胺濃度為100 mg/L時,向日葵對苯胺的去除率最高,達80.968%,這與王忠全和溫琰茂[5]報道的美人蕉(CannaindicaL.)對30 mg/L苯胺的去除效果相似,但低于蕹菜等植物；Xie等[11]的研究表明,當(dāng)偶氮染料濃度為100 mg/L時,向日葵對其的平均去除率為62.64%,暗示向日葵對苯胺的去除效果要優(yōu)于偶氮染料。當(dāng)苯胺濃度為200 mg/L時,苯胺主要積累在日葵的莖中；而當(dāng)苯胺濃度大于200 mg/L時,苯胺主要積累葉中,根的苯胺積累量相對較少。而當(dāng)苯胺濃度為100 mg/L時,葉片中苯胺含量很低,根中的含量相比于其他處理反而較高。結(jié)合植物的光合及熒光參數(shù),推測苯胺主要在葉片中進行降解,水體中苯胺含量越低,降解能力越強,而葉片中苯胺的降解又會促進根部對苯胺的吸收。苯胺主要積累在向日葵的地上部分,因此可以通過收割地上部分而將苯胺從環(huán)境中移除。

總之,低濃度的苯胺脅迫(<100 mg/L)對向日葵的正常生長有一定的促進作用,向日葵對低濃度苯胺具有較強的富集及降解能力。當(dāng)苯胺濃度逐漸提高后,向日葵的光合速率降低,干物質(zhì)積累能力下降,影響向日葵的正常生長。模擬研究顯示,苯胺濃度為182 mg/L時,凈光合速率下降一半,可以作為利用向日葵凈化廢水中苯胺濃度的上限。

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Toleranceandphytoremediationcapacityofsunflowerexposedtoanilinewastewater

JING Tao, XIE Huicheng*, SUN Juwen, LIU Haodong, LI Hui

ShandongProvincialKeyLaboratoryofSoilErosionandEcologicalRestoration,ForestryCollegeofShandongAgriculturalUniversity,Tai′an271018,China

In order to investigate the tolerance of sunflower to aniline and the use of sunflower in the phytoremediation of aniline wastewater, we measured the effects of aniline stress on the photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of hydroponic United States Oil Sunflower and the resulting contents of aniline in the wastewater and organs of sunflowers. At the low concentration of aniline (100 mg/L), the net photosynthesis rate, stomatal conductance, and transpiration rate of sunflower were significantly greater (P<0.05) than that of the control. Meanwhile, fresh weight, the other photosynthesis parameters, and the chlorophyll fluorescence parameters were not significantly different. However, as the concentration of aniline increased, net fresh weight, net photosynthesis rate, maximum quantum yield of PSII, actual photochemical efficiency, and photochemical quenching were reduced, whereas non-photochemical quenching first increased, reaching a maximum at 200 mg/L and then decreasing thereafter. At the high concentration of aniline 500 mg/L, all the sunflowers died. The data indicated that non-stomatal limitation was responsible for the reduced net photosynthesis rate. Sunflower exhibited the greatest aniline removal rate (80.97%) at the low concentration of aniline (100 mg/L). The aniline was mainly accumulated in aboveground parts of the sunflower, and the content of aniline in the leaves increased along with the concentration of aniline in the wastewater. In contrast, the content of aniline in the stems was not significantly affected, and the content of aniline in the roots was low.

aniline stress; photosynthesis; phytoremediation; sunflower

山東省自然科學(xué)基金項目(ZR2015CM021)

2016- 06- 27; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiehc@sdau.edu.cn

10.5846/stxb201606271259

景濤,謝會成,孫居文,劉浩棟,李輝.向日葵對苯胺廢水的光合生理響應(yīng)及凈化效果.生態(tài)學(xué)報,2017,37(18):6091- 6098.

Jing T, Xie H C, Sun J W, Liu H D, Li H.Tolerance and phytoremediation capacity of sunflower exposed to aniline wastewater.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):6091- 6098.