孫永波 王 亞 薩仁娜 張宏福

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

家禽腸道健康評價(jià)指標(biāo)研究進(jìn)展

孫永波 王 亞 薩仁娜*張宏福

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

腸道是家禽消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，同時(shí)也是機(jī)體防御的重要屏障。腸道多種屏障有機(jī)地結(jié)合在一起，共同抵御致病菌等有害物質(zhì)的侵襲，保護(hù)動(dòng)物腸道及機(jī)體健康。禽舍內(nèi)溫度、氨氣等環(huán)境因子以及營養(yǎng)水平和營養(yǎng)物質(zhì)等都會影響腸道健康。因此，了解并保障家禽腸道健康狀況十分必要。本文主要通過總結(jié)和分析了腸道健康的評價(jià)指標(biāo)，為深入研究家禽腸道健康進(jìn)而防治腸道疾病、促進(jìn)家禽健康生長提供理論依據(jù)。

家禽；腸道；評價(jià)指標(biāo)

腸道通過其特殊的結(jié)構(gòu)將腸道內(nèi)各種物質(zhì)與動(dòng)物機(jī)體的內(nèi)環(huán)境分開，在有效地消化、吸收營養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)又能阻止腸腔內(nèi)有害物質(zhì)的侵襲[1-2]；腸道黏膜各屏障之間通過各種復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制以及信號通路形成防御屏障，共同對抗有害物質(zhì)如細(xì)菌、病毒等對機(jī)體的侵襲[3]。通過黏膜屏障，腸道能有效地阻止腸腔內(nèi)細(xì)菌和內(nèi)毒素等有害物質(zhì)進(jìn)入家禽機(jī)體組織或血液循環(huán)，保護(hù)家禽健康生長。但是，在外界不利因素條件下(如熱應(yīng)激、有害氣體刺激、營養(yǎng)素缺乏等)，腸道內(nèi)微生物、內(nèi)毒素等突破腸道屏障，導(dǎo)致腸道黏膜病變、消化酶活性降低以及微生物菌群紊亂等，嚴(yán)重危害動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能，帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4-6]。

腸道健康決定了動(dòng)物的整體機(jī)能和生產(chǎn)力水平，改善腸道結(jié)構(gòu)與功能對健康養(yǎng)殖的發(fā)展具有重要意義。腸道健康主要涉及到腸道組織形態(tài)、腸道通透性、腸道免疫功能和腸道微生物等多方面。目前，關(guān)于腸道健康的研究主要集中在腸道黏膜屏障的結(jié)構(gòu)和功能，而對家禽腸道健康評價(jià)體系的研究報(bào)道不足。家禽腸道健康評價(jià)不僅能夠了解家禽腸道健康狀況，還能夠通過腸道健康狀況來評價(jià)環(huán)境應(yīng)激以及飼糧營養(yǎng)素或添加劑的功效。本文主要闡述家禽腸道健康的評價(jià)指標(biāo)，旨在為評價(jià)腸道狀況、改善腸道健康提供一定的理論依據(jù)。

1 家禽腸道黏膜屏障概述

腸道健康對于動(dòng)物的健康生長至關(guān)重要。腸道黏膜作為家禽機(jī)體的重要黏膜系統(tǒng)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能的完整性，是維護(hù)腸道健康的有效屏障(圖1)[7-8]。家禽的腸道屏障主要包括機(jī)械屏障、化學(xué)屏障、微生物屏障和免疫屏障，各屏障之間相互作用，共同維護(hù)家禽腸道健康[3]。有關(guān)腸道黏膜屏障結(jié)構(gòu)與功能的研究報(bào)道較多，以下僅作簡要概述。

1.1 機(jī)械屏障

家禽腸道黏膜上皮細(xì)胞以及細(xì)胞間的緊密連接構(gòu)成腸道黏膜的機(jī)械屏障，是構(gòu)成腸道黏膜屏障的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[3,9]。家禽腸道細(xì)胞主要包括吸收細(xì)胞、杯狀細(xì)胞、柱狀上皮細(xì)胞和未分化細(xì)胞等，細(xì)胞之間通過緊密連接、黏附連接和縫隙連接來維持上皮細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)和功能[3,10]。緊密連接主要位于相鄰細(xì)胞間連接的最頂部，是細(xì)胞間最基本、最常見的組織結(jié)構(gòu)形式，通過封閉相鄰細(xì)胞間的縫隙，阻止腸道內(nèi)致病菌等外來有害物質(zhì)滲入機(jī)體組織，保證動(dòng)物內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定[11]；黏附連接起著細(xì)胞與細(xì)胞之間的黏附和細(xì)胞內(nèi)信號傳遞的作用[12]；縫隙連接是細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)及信息交換的通道，對細(xì)胞增殖、分化及機(jī)體的生長發(fā)育至關(guān)重要[3]。

① Bacteria and luminal antigens: 細(xì)菌和腸腔抗原；② Mucus：黏蛋白；③ AMP 抗菌肽 antimicrobial peptide；sIgA：分泌型免疫球蛋白A secretory immunoglobulin A；④ 上皮細(xì)胞 epithelium (IEL：上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞 intraepithelial lymphocyte；Goblet cell：杯狀細(xì)胞；Panrth cell：潘氏細(xì)胞；Stem cell：干細(xì)胞；Enteroendocrine cell：內(nèi)分泌細(xì)胞)；⑤ 黏膜免疫系統(tǒng) mucosal immune system (DC：樹突細(xì)胞 dendritic cells；Macrophage：巨噬細(xì)胞；Mastocyte：肥大細(xì)胞；Neutrophils：中性粒細(xì)胞；sIgA producing plasma cells：分泌sIgA漿細(xì)胞；LPL：固有層淋巴細(xì)胞 lamina propria lymphocytes)。

圖1黏膜屏障功能組成

Fig.1 Elements of mucosal barrier functions[7]

1.2 化學(xué)屏障

家禽腸道黏膜的化學(xué)屏障由腸道表面液體組成，主要包括黏膜下腺體和上皮細(xì)胞分泌的黏液、消化液以及腸道菌群產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)等，如胃酸、消化酶、黏蛋白、膽汁、防御素、溶菌酶、抗菌肽等多種化學(xué)組分，能夠稀釋毒素，抑制細(xì)菌在腸道上皮的黏附和定植，破壞細(xì)菌的細(xì)胞壁，消滅入侵的病原菌，維護(hù)腸道健康[3,13]。

1.3 微生物屏障

腸道微生物之間以及微生物和宿主之間形成動(dòng)物機(jī)體穩(wěn)定的微生態(tài)環(huán)境，是腸道抵御病原菌感染的微生物屏障。腸道固有菌群有助于宿主體內(nèi)的食物代謝和營養(yǎng)吸收，同時(shí)還參與黏膜免疫穩(wěn)態(tài)的維持以及外源病原體的抵抗和清除，通過競爭機(jī)體腸道黏膜上的黏附、分泌抗菌物質(zhì)、增加黏液分泌來抑制致病菌的定植和生長，在發(fā)揮局部免疫功能和抵御外籍菌入侵方面具有重要的作用[14-15]。

1.4 免疫屏障

腸道是動(dòng)物體內(nèi)最大的免疫器官，腸道黏膜免疫系統(tǒng)主要包括腸黏膜相關(guān)淋巴組織和彌散性淋巴組織，其中黏膜相關(guān)淋巴組織是免疫應(yīng)答的傳入淋巴區(qū)，是免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)和活化部位，主要包括上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞(IEL)和固有層淋巴細(xì)胞(LPL)；彌散淋巴組織則是免疫應(yīng)答的傳出淋巴區(qū)，是腸黏膜免疫的效應(yīng)部位[16]。IEL主要是CD8+細(xì)胞，可分泌白細(xì)胞介素-2(IL-2)、干擾素-γ(IFN-γ)等多種細(xì)胞因子，緩解腸道炎癥損傷；LPL主要有B淋巴細(xì)胞、漿細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和肥大細(xì)胞，分布在血管和淋巴管豐富的結(jié)締組織中[17-18]。腸道淋巴小結(jié)相關(guān)上皮細(xì)胞(microfold cell，M細(xì)胞)、樹突狀細(xì)胞、巨噬細(xì)胞等腸黏膜免疫細(xì)胞通過識別、加工、提呈抗原，誘發(fā)免疫反應(yīng)，提高腸道的免疫屏障功能。腸黏膜表面的免疫球蛋白主要是分泌型免疫球蛋白A(sIgA)，sIgA與細(xì)菌上的特異性抗原結(jié)合，形成抗原抗體復(fù)合物并刺激腸道黏液的分泌加速黏液在黏膜表面的移動(dòng)，阻止病原體在腸黏膜表面的黏附，對腸黏膜起保護(hù)作用[19]。

2 腸道健康評價(jià)指標(biāo)

2.1 腸道黏膜組織結(jié)構(gòu)

腸道黏膜組織結(jié)構(gòu)的完整性是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收和家禽健康生長的基本保證，同時(shí)也是腸道一切生理功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。腸道形態(tài)、絨毛高度(villus height)、隱窩深度(crypt depth)、絨毛高度與隱窩深度比(V/C)、腸道細(xì)胞等指標(biāo)常用來評價(jià)腸道的生長發(fā)育狀況。腸道黏膜組織學(xué)觀察是評價(jià)家禽腸道黏膜最常用的方法，通過對腸道組織固定、切片和染色等制成組織切片，經(jīng)光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡、透視電鏡等觀察腸道黏膜狀態(tài)，能夠較準(zhǔn)確地了解腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化情況[20]。寧章勇等[21]通過對熱應(yīng)激條件下的肉雞腸道制作蘇木精-伊紅(HE)染色切片，觀察到小腸絨毛組織水腫和斷裂。腸道絨毛高度變大會增加小腸的吸收面積，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)得到充分吸收和利用；隱窩深度反映腸道黏膜細(xì)胞的增殖率和成熟度，隱窩深度變淺表明腸道上皮細(xì)胞增殖率加快，吸收功能增強(qiáng)[22]；絨毛高度與隱窩深度比能夠綜合反映腸道的功能，比值下降，表明消化吸收功能降低。Gottardo等[23]研究報(bào)道，飼糧中添加谷氨酞胺、精氨酸和蘇氨酸顯著提高肉雞腸道絨毛高度和隱窩深度比，增強(qiáng)腸道細(xì)胞更新能力。Samanya等[24]研究表明，飼糧添加0.5%的納豆枯草芽孢桿菌，肉雞小腸黏膜絨毛加長，黏膜隱窩加深，小腸吸收面積增大。Choi等[25]研究報(bào)道，添加人工合成抗菌肽(AMP-3)能夠提高肉雞小腸絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度比。以上研究表明，腸道黏膜組織結(jié)構(gòu)可以用來評價(jià)腸道健康狀況。

2.2 腸道通透性

腸道具有一定的通透性，在消化吸收各種小分子營養(yǎng)物質(zhì)的同時(shí)，可以阻止腸道內(nèi)病原微生物和一些大分子物質(zhì)等通過腸壁進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)[26]。腸道通透性評價(jià)常用方法主要有分子探針法、乳果糖/甘露醇比值法、二胺氧化酶法、體外尤斯灌流室法、血清D-乳酸法和內(nèi)毒素法等。但是探針法、乳果糖/甘露醇比值法、二胺氧化酶法這些方法并不適用于家禽腸道通透性的研究，這是由于分子探針法需要檢測尿中的分子探針含量，乳果糖/甘露醇比值法需要測定尿液中濃度比值，而家禽糞尿無法分離，此外家禽腸黏膜中二胺氧化酶活性低，因而二胺氧化酶法也不能用來評測家禽腸道屏障功能[3]。

家禽腸道通透性評價(jià)方法主要有體外尤斯灌流室法、血清D-乳酸法和內(nèi)毒素法等。通過尤斯灌流系統(tǒng)測定腸道上皮細(xì)胞間電阻和腸道的大分子的通過率，被廣泛應(yīng)用于評估腸道通透性[27-28]。如Albin等[29]通過尤斯灌流系統(tǒng)研究了胃腸道上皮細(xì)胞對氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)。D-乳酸是由腸道固有細(xì)菌產(chǎn)生，血中的D-乳酸基本上來源于腸道，當(dāng)腸道屏障功能受損，腸道細(xì)菌產(chǎn)生大量的D-乳酸，通過受損的腸黏膜進(jìn)入血液循環(huán)，使血液中D-乳酸含量升高。內(nèi)毒素是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁中釋放出來的脂多糖成分，當(dāng)腸道受損通透性加大時(shí)，內(nèi)毒素會通過腸黏膜進(jìn)入血液循環(huán)，導(dǎo)致血清中內(nèi)毒素含量的上升，因此，血清內(nèi)毒素含量能夠間接反映腸道黏膜屏障通透性[30-31]。此外緊密連接是維持腸黏膜屏障的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，是決定細(xì)胞間通透性的主要因素。腸道緊密連接蛋白主要包括閉鎖蛋白(Occludin)、閉合蛋白(Claudins)、閉合小環(huán)蛋白(ZO-1、ZO-2、ZO-3)，可以通過利用免疫組化法、實(shí)時(shí)熒光定量PCR和蛋白質(zhì)免疫印跡(Western blot)方法檢測腸道黏膜緊密連接蛋白的分布與表達(dá)情況，間接反映腸道通透性。Zhang等[32]研究報(bào)道，飼糧中添加鋅顯著降低肉雞血清內(nèi)毒素含量，提高回腸Occludin和Claudin-1 mRNA表達(dá)量，改善腸道健康。

此外，家禽腸道受到各種環(huán)境和營養(yǎng)的刺激，導(dǎo)致腸道黏膜損傷、通透性加強(qiáng)，細(xì)菌等有害物質(zhì)通過腸黏膜進(jìn)入血液循環(huán)以及組織器官，細(xì)菌發(fā)生移位[33]。外周血或組織器官中細(xì)菌含量可間接推斷腸黏膜屏障的破壞。檢測腸道細(xì)菌移位常用的方法有標(biāo)記細(xì)菌示蹤法、細(xì)菌培養(yǎng)法、PCR法等。研究報(bào)道，表皮生長因子(EGF)能夠降低彎曲菌移位和向肝臟和脾臟系統(tǒng)性擴(kuò)散的可能性，阻止彎曲菌誘導(dǎo)的緊密連接蛋白中斷和功能緊密連接異常[34]。

2.3 腸道免疫

腸道是機(jī)體最大的免疫器官，腸道黏膜免疫系統(tǒng)主要包括腸相關(guān)淋巴組織和彌散免疫細(xì)胞。腸道免疫功能評價(jià)主要通過測定腸道免疫細(xì)胞、免疫球蛋白、細(xì)胞因子、溶菌酶等免疫相關(guān)物質(zhì)的含量，來反映腸道的免疫狀態(tài)。腸道免疫細(xì)胞評價(jià)指標(biāo)主要包括腸道IEL和sIgA細(xì)胞數(shù)量和分布以及T淋巴細(xì)胞亞群的檢測(采用流式細(xì)胞儀檢測外周血液中CD3+、CD4+、CD8+的百分率)。sIgA是腸道黏膜主要免疫球蛋白，sIgA釋放進(jìn)入腸黏膜表面，抑制病原微生物的黏附，阻擋抗原侵入機(jī)體，發(fā)揮對腸道黏膜的保護(hù)作用，通過檢測腸黏膜sIgA含量可反映腸道免疫功能。此外，還可以測定腸黏膜白細(xì)胞介素、腫瘤壞死因子、干擾素等抗炎細(xì)胞因子和促炎細(xì)胞因子的含量以及溶菌酶活性等腸道免疫物質(zhì)，間接反映腸道的免疫功能。楊小軍等[35]的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加100 μg/mL谷氨酰胺能夠抑制肉雞腸道淋巴細(xì)胞增殖活性，提高腸道免疫球蛋白A(IgA)含量。Rajput等[36]研究報(bào)道，在飼糧中添加鮑氏酵母菌和枯草芽孢桿菌能夠顯著增加空腸IgA陽性細(xì)胞含量，提高白細(xì)胞介素-6、腫瘤壞死因子-α、白細(xì)胞介素-10和sIgA含量。

2.4 腸道菌群

家禽腸道內(nèi)存在數(shù)量眾多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的微生物菌群，這些菌群是動(dòng)物的天然屏障，能夠刺激腸道的生長發(fā)育，激活機(jī)體的免疫系統(tǒng)，促進(jìn)養(yǎng)分的消化吸收，抵御外來致病菌入侵，維持腸道微生態(tài)平衡[37-38]。腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)和多樣性評價(jià)主要通過傳統(tǒng)平板計(jì)數(shù)、實(shí)時(shí)熒光定量PCR、變性梯度凝膠電泳(DGGE)以及宏基因組測序等方法[39-40]。倪學(xué)勤等[41]應(yīng)用變性梯度凝膠電泳技術(shù)結(jié)合條帶回收和克隆、測序研究了蛋雞腸道微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性，表明蛋雞日齡和消化道部位都會影響蛋雞腸道菌群結(jié)構(gòu)和多樣性。Danzeisen等[42]通過宏基因組研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加莫能霉素能夠降低肉雞回腸中氏菌屬、乳酸菌屬和腸球菌屬數(shù)量，增加糞球菌屬和硫酸鹽還原菌屬數(shù)量。Zhao等[43]通過平板計(jì)數(shù)法研究表明，飼糧添加5 g/kg低聚果糖，顯著降低了肉雞盲腸大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌數(shù)量，顯著增加了乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研究腸道微生物的方法越來越多，從單純的研究微生物群落多樣性逐步過渡到功能的研究，對于家禽腸道健康意義重大。

2.5 腸道代謝產(chǎn)物

家禽腸道內(nèi)的細(xì)菌生長、代謝產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物。檢測和評價(jià)這些代謝產(chǎn)物的種類和數(shù)量，不僅能反映腸道菌群的結(jié)構(gòu)變化，而且也是評價(jià)腸道健康狀況的一個(gè)手段[44]。通過對家禽腸道內(nèi)有益和有害代謝產(chǎn)物的分析，能夠較為全面的評價(jià)腸道內(nèi)環(huán)境。短鏈脂肪酸(SCFA)由腸道菌群分解碳水化合物產(chǎn)生，主要有乙酸、丙酸和丁酸等，能夠降低腸道的pH，并為腸道黏膜上皮細(xì)胞提供能量，改善腸道黏膜組織的局部供血，促進(jìn)損傷的腸道上皮修復(fù)[18,45]。腸道內(nèi)腐敗物由腐敗菌代謝產(chǎn)生，如氨、硫化物、吲哚和糞臭素等物質(zhì)，通過測量這些物質(zhì)含量的多少可以間接反映腸道菌群的變化。

3 腸道健康評價(jià)的其他指標(biāo)

腸道指數(shù)、腸道抗菌肽、黏蛋白、腸道pH、黏度以及消化酶活性、黏膜上皮EGF等指標(biāo)在一定程度上也能反映腸道的健康狀態(tài)。

腸道長度和重量能夠反映腸道的生長發(fā)育狀況，腸道的生長發(fā)育又能夠反映腸道消化吸收的功能，常用腸道體重校正長度(腸道長度/體重，cm/kg)和腸道指數(shù)(腸道重量/體重，%)衡量腸道的生長發(fā)育。劉磊等[46]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加200 mg/kg芽孢乳桿菌能夠提高21日齡肉雞十二指腸和空腸的體重校正長度，飼糧中添加100 mg/kg的芽孢乳桿菌能夠提高42日齡肉雞十二指腸的相對重量，表明飼糧中添加芽孢乳桿菌能夠增強(qiáng)肉雞腸道的生長發(fā)育。

腸道抗菌肽具有維持菌群穩(wěn)定、參與免疫調(diào)節(jié)等多種生理功能，抗菌肽含量可以用來評估家禽腸道健康狀態(tài)[47]。腸道黏蛋白主要被杯狀細(xì)胞合成和分泌，柱狀上皮細(xì)胞也表達(dá)黏蛋白，黏蛋白通過與腸道有害病原體發(fā)生特異性結(jié)合，阻礙致病菌在腸上皮細(xì)胞的黏附和定植[48]。因此，腸道杯狀細(xì)胞數(shù)目以及黏蛋白-2(MUC2)等表達(dá)量能夠在一定程度上反映腸道健康狀況[49]。

4 小 結(jié)

腸道是家禽最重要的消化、吸收器官，也是機(jī)體最大的免疫器官。腸道健康是家禽健康養(yǎng)殖發(fā)展的重要保障。但是在生產(chǎn)實(shí)踐中，環(huán)境、營養(yǎng)等多種因素均會影響腸道黏膜屏障。以環(huán)境或營養(yǎng)對家禽腸道屏障功能的影響為出發(fā)點(diǎn)，研究腸道屏障功能作用機(jī)制，研發(fā)安全、高效的腸道功能改善添加劑，對于健康養(yǎng)殖的發(fā)展意義重大。隨著多組學(xué)和高通量測序技術(shù)的發(fā)展，深入了解腸道作用機(jī)制，篩選腸道敏感生物指標(biāo)，建立有效的腸道功能評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和評價(jià)體系，進(jìn)而為畜禽腸道疾病的預(yù)防和治療提供全新的方法。

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ResearchProgressonEvaluationIndicatorsofIntestinalHealthinPoultry

SUN Yongbo WANG Ya SA Renna*ZHANG Hongfu

(StateKeyLaboratoryofAnimalNutrition,InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalScience,Beijing100193,China)

The intestine is an important organ for digestion and absorption of nutrients, and is also an important defense barrier of animals. The barriers are combined together to prevent the invasion of harmful substances such as pathogens and protect the intestinal health of animals. Temperature, ammonia and other environmental factors in poultry house and dietary nutrients levels could affect the intestinal health. Therefore, it is necessary to understand and protect the intestinal health of poultry. This article mainly summarized and analyzed the indicators of intestinal health to provide a theoretical basis for the further study of intestinal health and prevention of intestinal diseases, and promoting health growth of poultry.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(12)：4266-4272]

poultry; intestinal; evaluation indicators

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.12.004

S811.2

A

1006-267X(2017)12-4266-07

2017-06-17

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0500509)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-42)；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(ASTIP-IAS07)

孫永波(1991—)，男，山東廣饒人，碩士研究生，動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)專業(yè)。E-mail: ybsun2014@163.com

*通信作者：薩仁娜，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail: sa6289@126.com

*Corresponding author, associate professor, E-mail: sa6289@126.com

(責(zé)任編輯 武海龍)