曾夢(mèng)清，蔣 艷，游出超，劉旭佳，劉海娟

( 廣西海洋研究所，廣西海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 北海 536000 )

鹽度對(duì)不同規(guī)格可口革囊星蟲耗氧率和排氨率的影響

曾夢(mèng)清，蔣 艷，游出超，劉旭佳，劉海娟

( 廣西海洋研究所，廣西海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 北海 536000 )

水溫18.5～20 ℃下，采取實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法，測(cè)定了10、15、20、25、30和35鹽度下3 種規(guī)格[干質(zhì)量(0.220±0.000)、(0.489±0.002) g和(0.899±0.002) g]可口革囊星蟲的耗氧率和排氨率。試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽度、規(guī)格均顯著影響可口革囊星蟲的耗氧率和排氨率(P<0.05)。在鹽度10～25時(shí)，3種規(guī)格可口革囊星蟲的耗氧率和排氨率均隨鹽度增加而增大，鹽度25時(shí)達(dá)到峰值后，隨著鹽度增大而減小。耗氧率和排氨率與鹽度呈一元二次函數(shù)關(guān)系：y= ax2+bx+c。在相同鹽度下，可口革囊星蟲的耗氧率和排氨率隨體質(zhì)量的增大而顯著減小(P<0.05)，且耗氧率和排氨率與干質(zhì)量符合y=amb模型。鹽度10～35時(shí)，可口革囊星蟲的氧氮比值為5.947～25.246,表明可口革囊星蟲主要由蛋白質(zhì)和脂肪提供能量。

可口革囊星蟲；鹽度；體質(zhì)量；耗氧率；排氨率

呼吸和排泄是動(dòng)物最基本的新陳代謝活動(dòng)。研究新陳代謝可以了解動(dòng)物自身的生理狀態(tài)、代謝規(guī)律、營(yíng)養(yǎng)狀況以及對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力[1]。耗氧率和排氨率是養(yǎng)殖生物呼吸代謝的最直觀表達(dá)參數(shù)，受外部環(huán)境因子如光照、餌料、溫度、鹽度、pH 等和內(nèi)在因子如體質(zhì)量、發(fā)育期等的雙重影響。鹽度可改變動(dòng)物的滲透壓及物質(zhì)和能量代謝，包括耗氧率和排氨率，影響水生動(dòng)物的生存、生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖[2]。因此，研究鹽度對(duì)海洋生物能量代謝的影響具有重要的理論和實(shí)際意義。

可口革囊星蟲(Phascolosomaesculenta)是我國(guó)特有的動(dòng)物[3]，俗稱“泥丁”、“泥蒜”，廣泛分布于浙江、福建、廣東、廣西、海南和臺(tái)灣等省區(qū)沿海。目前，部分學(xué)者在星蟲養(yǎng)殖技術(shù)[4-6]、繁殖生物學(xué)[7]、胚胎及幼體發(fā)育[8]、受精過程[9]、生殖周期[10]、人工繁育[11]等方面已進(jìn)行了一些研究，但有關(guān)生理生態(tài)學(xué)方面的研究尚未見報(bào)道。筆者于2015年研究了鹽度對(duì)不同規(guī)格可口革囊星蟲耗氧率和排氨率的影響，探索星蟲的生理代謝規(guī)律，豐富生理生態(tài)學(xué)內(nèi)容，為可口革囊星蟲稚蟲中間培育及人工增養(yǎng)殖發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用可口革囊星蟲采集于廣西北海市閘口鎮(zhèn)紅樹林，稱量濕質(zhì)量(精確至0.01 g)后，分為小規(guī)格組、中規(guī)格組和大規(guī)格組，在室內(nèi)泥池暫養(yǎng)24 h(表1)， 池內(nèi)海泥厚2～5 cm，暫養(yǎng)期間不投餌料。試驗(yàn)開始時(shí)，徒手挖出可口革囊星蟲沖洗干凈，試驗(yàn)結(jié)束后清除腸道和腎管，置于烘箱內(nèi)80 ℃烘干至恒定質(zhì)量并稱量。

試驗(yàn)海水為經(jīng)沉淀、沙濾的自然海水，水溫為18.5～20 ℃，鹽度梯度為10、15、20、25、30和35，pH為7.8～8.2。

1.2 方法

鹽度馴化期間持續(xù)少量添加淡水或高鹽海水，保持每2 h降低或升高1個(gè)單位，到達(dá)指定鹽度后暫養(yǎng)12 h后進(jìn)行試驗(yàn)。

試驗(yàn)中，小規(guī)格組以250 mL三角燒瓶作為呼吸瓶，每瓶放5條可口革囊星蟲；中規(guī)格組、大規(guī)格組均以1000 mL三角燒瓶作為呼吸瓶，分別放5條和2條可口革囊星蟲。每一規(guī)格每一鹽度設(shè) 5 個(gè)平行，外加一個(gè)空白對(duì)照，對(duì)照瓶?jī)?nèi)不放星蟲，其他條件與平行樣保持一致，裝滿對(duì)應(yīng)梯度的海水后用塑料薄膜封口。試驗(yàn)采用靜水方法，22 h后打開薄膜抽取水樣。溶解氧和氨氮分別采用YSI Pro2030溶氧儀和法國(guó)Alliance-Futura/ Proxima連續(xù)流動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定。

采用水瓶法測(cè)定方格星蟲水體中代謝瓶和對(duì)照瓶的溶解氧(DOt、DO0，μg/L)和氨氮(At、A0，μg/L)質(zhì)量濃度。耗氧率和排氨率的計(jì)算公式為：

表1 試驗(yàn)可口革囊星蟲的生物學(xué)數(shù)據(jù)

耗氧率/μg·(g·h)-1=(DO0-DOt)×V/(m·t)

排氨率/μg·(g·h)-1=(At-A0)×V/(m·t)

式中，DOt、DO0為方格星蟲水體中代謝瓶和對(duì)照瓶的溶解氧(μg/L)，At、A0為方格星蟲水體中代謝瓶和對(duì)照瓶的氨氮質(zhì)量濃度(μg/L)，V為試驗(yàn)瓶的體積(L)，m為體壁干質(zhì)量(g)，t為代謝時(shí)間(h)。

氧氮原子數(shù)比的計(jì)算公式如下：

氧氮比=(耗氧率/16)/(排氨率/14)

試驗(yàn)結(jié)果采用SPSS 17.0和EXCEL軟件進(jìn)行回歸和方差分析，采用LSD方法進(jìn)行比較檢驗(yàn)，以P<0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度和規(guī)格對(duì)可口革囊星蟲耗氧率的影響

鹽度顯著影響不同規(guī)格可口革囊星蟲的耗氧率(P<0.05)(圖1)。在各個(gè)鹽度組中小規(guī)格組的可口革囊星蟲的單位體質(zhì)量耗氧率與其他鹽度組存在顯著差異(P<0.05)；中規(guī)格組的可口革囊星蟲在鹽度15～30耗氧率無(wú)顯著差異 (P>0.05)，其他處理間均存在顯著差異(P<0.05)；在鹽度10～35，大規(guī)格組的可口革囊星蟲的耗氧率無(wú)顯著差異(P>0.05)，鹽度15～30的耗氧率無(wú)顯著差異 (P>0.05)，其他鹽度之間均存在顯著差異(P<0.05)。

鹽度10～25，3種規(guī)格可口革囊星蟲的單位體質(zhì)量耗氧率均隨著鹽度的上升而增大，在鹽度25時(shí)達(dá)到最大值，之后隨著鹽度上升逐漸減小(圖1)?？煽诟锬倚窍x耗氧率與鹽度之間的擬合最符合一元二次方程：y=ax2+bx+c(a、b、c為常數(shù)，x為鹽度，y為耗氧率)(表2)。

可口革囊星蟲的耗氧率隨體質(zhì)量的增加而減小(表3)。相同鹽度下，3種規(guī)格的耗氧率由高至低依次為：小規(guī)格>中規(guī)格>大規(guī)格，耗氧率和干質(zhì)量之間的關(guān)系符合函數(shù)y=amb(a、b為常數(shù)，m為干質(zhì)量，y為耗氧率)。

圖1 鹽度和規(guī)格對(duì)可口革囊星蟲耗氧率的影響

規(guī)格回歸參數(shù)abcFPr2小規(guī)格組-0．75634．986-235．268436．8010．0000．970中規(guī)格組-0．71332．511-228．377407．5270．0000．970大規(guī)格組-0．62528．279-202．431272．9650．0000．953

表3 不同鹽度下可口革囊星蟲干質(zhì)量和耗氧率的回歸結(jié)果

2.2 鹽度對(duì)不同規(guī)格可口革囊星蟲排氨率的影響

鹽度顯著影響不同規(guī)格可口革囊星蟲的排氨率(P<0.05)(圖2)。各個(gè)鹽度組，小規(guī)格組的可口革囊星蟲的排氨率與鹽度存在顯著差異(P<0.05)；鹽度為10～35、15～30、20～25，中規(guī)格組的可口革囊星蟲的排氨率無(wú)顯著差異 (P>0.05)；鹽度為10～35，大規(guī)格組可口革囊星蟲的排氨率無(wú)顯著差異 (P>0.05)，其他鹽度處理之間均存在顯著差異(P<0.05)。

鹽度10～25，3種規(guī)格可口革囊星蟲的單位體質(zhì)量排氨率隨鹽度的上升而增大，在鹽度25時(shí)達(dá)到最大值，之后隨著鹽度上升逐漸減小(圖2)?？煽诟锬倚窍x排氨率與鹽度之間擬合最符合一元二次方程：y=ax2+bx+c(a、b、c為常數(shù)，x為鹽度，y為排氨率)(表4)。

在6個(gè)試驗(yàn)鹽度下，不同規(guī)格的可口革囊星蟲的排氨率隨著體質(zhì)量的增加而減小(表5)。相同鹽度下，3種規(guī)格可口革囊星蟲的排氨率為：小規(guī)格組>中規(guī)格組>大規(guī)格組，排氨率和干質(zhì)量之間的關(guān)系符合函數(shù)y=amb(a、b為常數(shù)，m為干質(zhì)量，y為排氨率)。

圖2 鹽度和規(guī)格對(duì)可口革囊星蟲排氨率的影響

規(guī)格回歸參數(shù)abcFPr2小規(guī)格組-0．0381．666-7．77949．7650．0000．793中規(guī)格組-0．0321．425-7．64953．1970．0000．816大規(guī)格組-0．0371．690-12．13241．3750．0000．754

表5 不同鹽度下可口革囊星蟲干質(zhì)量與排氨率的回歸結(jié)果

2.3 不同規(guī)格和鹽度下可口革囊星蟲的氧氮比

小規(guī)格組、中規(guī)格組、大規(guī)格組可口革囊星蟲的氧氮比值分別為5.947～14.861、6.661～14.071和7.629～25.246(表6)。鹽度15～30，3種規(guī)格的可口革囊星蟲的氧氮比均呈現(xiàn)先升后降，在鹽度25時(shí)達(dá)到最小值后又升高的規(guī)律。鹽度10時(shí)，3種規(guī)格的氧氮比值為5.947～7.629，隨著體質(zhì)量的增加而增大，鹽度35時(shí)，3種規(guī)格的氧氮比值為8.082～12.312，隨著體質(zhì)量的增加而減小，顯示了不同規(guī)格的可口革囊星蟲在不同鹽度下的氧氮比。

表6 不同鹽度和規(guī)格下可口革囊星蟲的氧氮比

3 討 論

3.1 可口革囊星蟲與其他物種耗氧率的比較

水生動(dòng)物代謝過程中的耗氧率、排氨率不僅受環(huán)境因子影響(如溫度、鹽度、pH等)，而且與養(yǎng)殖生物本身的行為和生理特點(diǎn)等因素密切相關(guān)[12]。部分水產(chǎn)動(dòng)物的耗氧率研究表明[13]，水生動(dòng)物的耗氧率差別較大，變化范圍為 0.02 mg/(g·h)[犬齒牙鲆(Paralichthysdentatus)][14]至9.09 mg/(g·h)[櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)][15]，并按耗氧率大小將水生生物分為低型[耗氧率最大值<1 mg/(g·h)]、中型[(耗氧率最大值為1～3 mg/(g·h)]和高型[耗氧率最大值>3 mg/(g·h)]，其主要原因是維持水生生物生命活動(dòng)的多種組織相對(duì)含量不同，推測(cè)了水生生物運(yùn)動(dòng)量大小影響耗氧率。本試驗(yàn)中，在不同鹽度下可口革囊星蟲的耗氧率為0.017～0.18 mg/(g·h)，屬于耗氧率低型。據(jù)測(cè)定，光裸星蟲(Sipunculusnudus)的最大單位體質(zhì)量耗氧率為0.479 mg/(g·h)[16]，同屬于耗氧率低型。光裸星蟲鉆沙速度很快，活動(dòng)很敏捷，可口革囊星蟲行動(dòng)緩慢，活動(dòng)范圍小，不同的生活習(xí)性與這兩個(gè)物種的最大單位體質(zhì)量耗氧率有對(duì)應(yīng)關(guān)系。筆者觀察到，3種規(guī)格的可口革囊星蟲在高鹽和低鹽時(shí)長(zhǎng)期保持靜止?fàn)顟B(tài)，不活動(dòng)，吻部不伸出，而在鹽度25時(shí)活動(dòng)量最大，幾乎所有個(gè)體的吻部均伸出互相纏繞作一團(tuán)。這種生活習(xí)性與耗氧率和排氨率的變化規(guī)律相對(duì)應(yīng)。推測(cè)可口革囊星蟲的耗氧率除主要受其生物特異性影響外，運(yùn)動(dòng)量也是影響因素之一?？煽诟锬倚窍x這種耐低氧的生物特性，與它棲息的底質(zhì)密切相關(guān)，為高密度人工養(yǎng)殖提供了必要條件。

3.2 鹽度對(duì)可口革囊星蟲耗氧率和排氨率的影響

鹽度影響動(dòng)物體的滲透壓和新陳代謝[17]。鹽度對(duì)水生生物耗氧率和排氨率的影響因物種特異性而有所不同。例如，鰻鱺(Anguillajaponica)仔魚[18]隨鹽度升高，耗氧率逐漸降低；中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)親蟹[19]在鹽度0～24內(nèi)，耗氧率和排氨率均隨著鹽度升高而降低；在一定的鹽度范圍內(nèi)，日本黃姑魚(Nibeajaponica)[20]、東風(fēng)螺(Babyloniaareolata)[21]的耗氧率和排氨率隨鹽度的升高而升高，達(dá)到峰值后，隨鹽度的繼續(xù)升高而降低。

在鹽度5和40時(shí)，可口革囊星蟲(規(guī)格為2.6～3.2 g)的一周成活率分別為90.6%和92.8%；而在10～35內(nèi)，一周存活率可達(dá)97.7%～99%[22]。結(jié)合本試驗(yàn)可知，在鹽度10～35范圍內(nèi)對(duì)可口革囊星蟲的存活率無(wú)顯著影響，但顯著影響呼吸和排泄。本試驗(yàn)中，鹽度和耗氧率、鹽度和排氨率的關(guān)系均為一元二次方程，這與日本黃姑魚、東風(fēng)螺相似。3種規(guī)格可口革囊星蟲的耗氧率和排氨率的峰值均在鹽度25時(shí)，這表明鹽度25是可口革囊星蟲的最佳代謝鹽度。筆者認(rèn)為其原因可能是，在鹽度25時(shí)可口革囊星蟲只需消耗一小部分能量即能保持體內(nèi)外滲透壓的平衡，實(shí)際觀察到此鹽度下可口革囊星蟲的活動(dòng)量最大，所以耗氧率和排氨率均最大；高于或低于適應(yīng)的海水鹽度范圍時(shí)，其減少活動(dòng)量、降低耗氧率和排氨率來(lái)適應(yīng)環(huán)境的滲透壓變化。數(shù)據(jù)顯示，3種規(guī)格的可口革囊星蟲都能調(diào)節(jié)自身的生理狀態(tài)適應(yīng)鹽度的變化，尤其是小規(guī)格組的耗氧率和排氨率在各個(gè)鹽度梯度都有顯著差別，說(shuō)明小規(guī)格可口革囊星蟲對(duì)鹽度變化有更加強(qiáng)大的調(diào)節(jié)能力。

3.3 氧氮比

氧氮比是指生物體對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物等能源物質(zhì)分解代謝所消耗的氧原子和排出的氮原子之間的比率，指示了機(jī)體代謝過程中的能量來(lái)源，受環(huán)境壓力(溫度、鹽度、pH等)影響。如果完全由蛋白質(zhì)提供能量，氧氮比約為7[23], 如果是蛋白質(zhì)和脂肪氧化供能，氧氮比約為24 ,如果主要由脂肪或碳水化合物供能，氧氮比將變無(wú)窮大[24]。本試驗(yàn)中，小規(guī)格組、中規(guī)格組、大規(guī)格組可口革囊星蟲的氧氮比為5.947～25.246。在本試驗(yàn)的鹽度范圍內(nèi)，可口革囊星蟲主要由蛋白質(zhì)和脂肪提供能量，蛋白質(zhì)比例較大。在較適宜的鹽度條件下(15～30)，3種規(guī)格可口革囊星蟲的氧氮比隨鹽度的增加而降低，在最適鹽度25時(shí)，氧氮比最低，然后隨鹽度增加而增大，這與方格星蟲的氧氮比變化規(guī)律相似(待發(fā)表)。據(jù)此推測(cè)，在鹽度15～25范圍內(nèi)，可口革囊星蟲體內(nèi)的代謝底物——蛋白質(zhì)的比例可能隨著鹽度的增加而增大，脂肪的比例減小；在鹽度25～30內(nèi)，代謝底物蛋白質(zhì)減少而脂肪增多。本試驗(yàn)中，鹽度15時(shí)大規(guī)格組的氧氮比明顯偏高，可能是大規(guī)格組受鹽度影響較大，數(shù)據(jù)出現(xiàn)較大偏差。

4 結(jié) 論

可口革囊星蟲的最適生長(zhǎng)鹽度為25，3種規(guī)格(特別是小規(guī)格)對(duì)鹽度有很強(qiáng)的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。在人工養(yǎng)殖條件下，鹽度25時(shí)，可加大投喂量，促進(jìn)可口革囊星蟲的生長(zhǎng)；鹽度10～35范圍內(nèi)均不會(huì)影響小規(guī)格可口革囊星蟲的生存。本試驗(yàn)設(shè)定的最小鹽度梯度為10，但在雨季，海水實(shí)際鹽度有可能低于10。關(guān)于可口革囊星蟲的鹽度下限以及代謝變化，有待進(jìn)一步研究。

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EffectsofSalinityandBodyWeightonOxygenConsumptionandAmmoniaExcretionofSipunculaPhascolosomaesculenta

ZENG Mengqing,JIANG Yan,YOU Chuchao,LIU Xujia,LIU Haijuan

( Guangxi Key Laboratory of Marine Biotechnology, Guangxi Institute of Oceanology, Beihai 536000, China )

The effects of salinity(10, 15, 20, 25, 30 and 35)and body weight [dry body weight of (0.220± 0.000) g, (0.489±0.002) g and (0.899±0.002) g]on oxygen consumption (OR) and ammonia excretion (AR) of sipunculaPhascolosomaesculentawere studied at water temperature of 18.5—20 ℃ by experimental ecology methods. The results showed that salinity had significant effect on OR and AR (P<0.05), enhanced both OR and AR with salinity increment, and the peak at a salinity of 25, then decreased rapidly with salinity increasing. The relationship between OR and salinity was represented by the quadratic equationy=ax2+bx+c, and the relationship between AR and salinity was the similar with relationship between OR and salinity. The oxygen consumption and ammonia excretion rates were shown to be negatively correlated with its body weight in sipuncula. There were significant difference in OR and AR among the three size groups (P<0.05), and their relationship was expressed by power function (y=amb)．The O/N values were found to be ranged from 5.947 to 25.246 within a salinity of 10 to 35, indicating that the sipuncula consumed fat or protein as the major energy sources.

Phascolosomaesculenta; salinity; body weight; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.018

2016-08-19；

2016-10-18.

廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科攻14121006-2-3)；廣西培養(yǎng)新世紀(jì)學(xué)術(shù)和技術(shù)帶頭人專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目.

曾夢(mèng)清(1986-)，女，助理研究員；研究方向：水生動(dòng)物繁育技術(shù).E-mail:86mengqing@163.com.通訊作者:蔣艷(1980-)，女，副研究員；研究方向：海水新品種繁育技術(shù).E-mail:hdjy98@163.com.

S968.9

A

1003-1111(2017)05-0647-05

DOI:10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.019