楊其彬，馬振華，程大川,3，江世貴，李有寧，陳明強

( 1.中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東 廣州 510300； 3.南京農(nóng)業(yè)大學 無錫漁業(yè)學院，江蘇 無錫 214081 )

卵形鯧鲹仔稚魚異速生長的研究

楊其彬1,2，馬振華1,2，程大川1,2,3，江世貴1，李有寧1，陳明強1

( 1.中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東 廣州 510300； 3.南京農(nóng)業(yè)大學 無錫漁業(yè)學院，江蘇 無錫 214081 )

以傳統(tǒng)的理論生物學研究方法，對孵化后卵形鯧鲹1～36日齡仔、稚魚各器官測量和分析，研究其在早期環(huán)境適應上的異速生長及其生態(tài)學含義，以期為卵形鯧鲹的人工繁殖、育苗提供參考。試驗結(jié)果表明，卵形鯧鲹仔、稚魚的感覺、呼吸、攝食和游泳等器官快速分化，均存在異速生長現(xiàn)象。在頭部器官中，吻長、口寬、眼徑和頭高在仔魚期均為正異速生長，稚魚期頭高為等速生長，吻長、眼徑和口寬為負異速生長。在身體各部位中，仔魚期頭長、體高和尾長為正異速生長，軀干長為負異速生長；稚魚期各部分皆為等速生長；在游泳器官中，仔魚期卵形鯧鲹胸鰭長、尾鰭高和臀鰭長為正異速生長，尾鰭長為等速生長，背鰭長為負異速生長；稚魚期背鰭長和臀鰭長為正異速生長，胸鰭長、尾鰭長和尾鰭高為等速生長。卵形鯧鲹這些關(guān)鍵部位的快速發(fā)育，使外源性營養(yǎng)開始后以最小的代謝損耗獲得了生存能力的顯著提升，對適應復雜的生存壓力具有重要的生態(tài)學意義。

卵形鯧鲹；早期發(fā)育；仔、稚魚；異速生長

卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)屬鱸形目、鱸亞目、鲹科、鯧鲹屬，俗稱金鯧，我國主要分布于黃海渤海、東海、南海。卵形鯧鲹的肉白色細嫩、脂肪含量多、鮮美甜口。體呈卵形，人工養(yǎng)殖生長速度快，養(yǎng)殖半年多可達500 g，主要養(yǎng)殖區(qū)域為廣州、福建和海南[1]。目前關(guān)于卵形鯧鲹的發(fā)育、繁殖及免疫等已有較多報道[2-11]。異速生長機制廣泛存在于生物的生長模式中[12-13]，它可以描述生物體某一部分的相對生長速率與另一部分的相對生長速率或不同屬性之間的關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)魚類的各個早期功能器官的生長發(fā)育普遍存在異速生長現(xiàn)象[14-17]。即某些對生存能力有顯著提升的初生器官相對于整體而言表現(xiàn)為快速生長，當該器官協(xié)調(diào)身體各部分需要后，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L或慢速生長[18-19]，從而在特定環(huán)境中以最小的能量供應獲得最優(yōu)的生存能力[20]。因此，通過對卵形鯧鲹仔、稚魚異速生長的研究，可以了解優(yōu)先發(fā)育的器官所行使的功能對魚類早期生長的重要性，探索不同生長階段其特殊生活習性的改變和需求，對育苗工作具有重要的實踐意義。

筆者對卵形鯧鲹仔、稚魚異速生長發(fā)育進行了較為系統(tǒng)的研究，并探討了該形態(tài)發(fā)育規(guī)律對卵形鯧鲹現(xiàn)實生存的意義，旨在完善卵形鯧鲹早期器官發(fā)育的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以期為卵形鯧鲹養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供基礎(chǔ)研究和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所深圳試驗基地進行。卵形鯧鲹受精卵來自廣東省深圳市龍岐莊，受精卵運達后，先在27.5 ℃水溫中平衡20 min，然后投放至25 m2苗種培育池，平均水深1.5 m。育苗池從底部提供過濾水(5 μm 孔徑紗網(wǎng)過濾)，排水孔用導管通至水面附近，用300 μm孔徑紗網(wǎng)攔截幼苗逃逸。調(diào)節(jié)進水閥門保證每日換水量75 m3。每日提供2000 lx的光照14 h以及黑暗環(huán)境10 h。鹽度為33±0.8，水溫為(27.0±1.0) ℃。提供10個氣石，調(diào)節(jié)氣泡成簇搖曳上升即可。

從卵形鯧鲹3日齡開始投喂圓型臂尾輪蟲(Brachionusrotundiformis)，水體中輪蟲密度保持在10～20個/mL，直至13日齡停止投喂。9日齡投喂鹵蟲(Artemiasalina)無節(jié)幼體，至24日齡停止投喂，投喂密度為0.1個/mL，然后逐日遞增至5 個/mL。輪蟲和鹵蟲無節(jié)幼體需進行12 h營養(yǎng)強化，使用的強化劑為賽爾科—斯派索(泰國英偉公司)。育苗池水體中加入海水擬微球藻(Nannochloropsis)(青島宏邦生物技術(shù)有限公司)以提供綠色環(huán)境和保證輪蟲、鹵蟲存活。自第18日齡開始馴化卵形鯧鲹進食顆粒飼料，每日8:30—19:00每隔1 h投喂浮性顆粒飼料(250 μm，日清)。

育苗過程中，每日采取虹吸的方法除去育苗桶中剩余餌料、排泄物以及死去的仔、稚魚。定時清理排水口過濾網(wǎng)，防止異物堵塞。

1.2 研究方法

使用 Olympus SZ40 型體視顯微鏡觀察和Oneplus A2001相機拍照記錄。從仔魚孵化后第1日齡開始，每日8:00隨機抽取10個樣本，用適宜含量的麻醉劑麻醉后，在體視顯微鏡下觀察其外部各個器官的形態(tài)變化并拍照。拍照時選擇性剔除對影響測量準確性的畸形苗。用Auto CAD 2014測量如圖1所示的頭、軀干、尾部的各個指標，以平行或垂直于魚體水平軸為基準，精確至每個像素，標尺精確至0.01 mm，用10%的中性福爾馬林溶液固定全部樣本，避光保存以備查用。

圖1 卵形鯧鲹仔、稚魚測量直觀圖1. 吻長；2. 眼徑；3. 頭高；4. 頭長；5. 上頜長；6. 軀干長；7. 體高；8.背鰭長；9.胸鰭長；10.臀鰭長；11. 尾鰭長；12.尾鰭高；13. 全長.

1.3 數(shù)據(jù)處理

全長與日齡的函數(shù)關(guān)系使用數(shù)學模型:y=aebx來表達[17](x為日齡，y為相應日齡的全長，a為在y軸上的截距，b為生長速率)。魚類異速生長模型以冪函數(shù)y=axb來構(gòu)建[x為仔、稚魚全長，y為與x相對應的各種器官的長度，a為在y軸上的截距，b為異速生長指數(shù)。當b=1時，表現(xiàn)出等速生長；當b>1時，表現(xiàn)出快速增長(正異速生長)；當b<1時，表現(xiàn)出慢速增長(負異速生長)[16-17]]。功能胃的形成標志著仔魚進入稚魚期[21]，卵形鯧鲹仔魚在15日的胃腺開始發(fā)育，故以15日齡為卵形鯧鲹生長曲線節(jié)點，不同生長階段可用不同生長方程表達:y=a1xb1，y=a2xb2。對b1、b2是否等于1做t檢驗，同時對b1、b2進行t檢驗，檢測兩個b值是否存在差異。應用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件對模型進行非線性回歸參數(shù)擬合，并應用Excel 2016進行分段回歸模型擬合，以決定系數(shù)r2最大和殘差平方和最小為曲線擬合標準，用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行顯著性檢測。

2 結(jié) 果

2.1 卵形鯧鲹仔、稚魚全長與日齡的關(guān)系

卵形鯧鲹仔、稚魚全長與日齡的關(guān)系指數(shù)方程y=3.33e0.068x，r2=0.982，擬合可靠性較高(圖2)。卵形鯧鲹初孵仔魚全長為(3.33±0.24) mm，經(jīng)過35 d生長，全長達到(37.60±2.610) mm，平均增長率為0.979 mm/d。

圖2 卵形鯧鲹仔、稚魚日齡與全長的關(guān)系

2.2 卵形鯧鲹仔、稚魚發(fā)育過程中各器官的異速生長

2.2.1 卵形鯧鲹頭部各器官異速生長

卵形鯧鲹仔、稚魚期的吻長(圖3a)、口寬(圖3b)、眼徑(圖3c)和頭高(圖3d)與全長之間表現(xiàn)出了異速生長。15日齡前，它們的異速生長指數(shù)b1分別為1.518、1.207、1.200、1.406，4個異速生長指數(shù)與1均具有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長。15日齡后 b2分別為0.832、0.805、0.855、1.001，其中頭高與1不具有顯著性差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長，其余3個生長指數(shù)均與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為負異速生長。故在15日齡前，卵形鯧鲹仔魚的頭部器官均為快速生長，15日齡后吻長、口寬和眼徑為慢速生長，頭高為等速生長。15日齡時，卵形鯧鲹仔魚全長為(8.51±0.07) mm，實際分析可得出吻長、口寬、眼徑和頭高在此時均存在生長拐點(P<0.05)。

2.2.2 卵形鯧鲹仔、稚魚身體部分的異速生長

頭長(圖4a)、軀干長(圖4b)、體高(圖4c)和尾長(圖4d)在仔魚期和稚魚期表現(xiàn)出了異速生長。其中頭長、體高和尾長的異速生長指數(shù)b1分別為1.566、1.666和1.264，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長。軀干長異速生長指數(shù)b1為0.327，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為負異速生長。稚魚期頭長、軀干長、體高和尾長的 b2分別為0.924、1.036、1.085和1.035，與1之間均無顯著性差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長。故說明卵形鯧鲹頭長、體高和尾長在仔魚期為快速生長，在稚魚期為等速生長；軀干長在仔魚期為慢速生長，稚魚期為等速生長。分析 b1和 b2顯著性差異與否，可得出頭長、體高、軀干和尾長在此時均存在生長拐點(P<0.05)。

2.2.3 卵形鯧鲹仔、稚魚游泳器官的異速生長

卵形鯧鲹仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭、腹鰭、胸鰭、尾鰭和臀鰭。由于卵形鯧鲹腹鰭在仔魚期未見發(fā)育，稚魚期開始發(fā)育后呈透明狀，測量誤差較大，這里不進行討論。

卵形鯧鲹仔、稚魚游泳器官異速生長曲線見圖5。由圖5可見，卵形鯧鲹仔魚期的胸鰭長、臀鰭長和尾鰭高的異速生長指數(shù)b1分別為1.264、1.493和1.993，與1均差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長；尾鰭長的異速生長指數(shù)b1為1.025，與1無顯著性差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長；背鰭長的異速生長指數(shù)b1為0.677，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為慢速生長。

稚魚期背鰭長和臀鰭長的異速生長指數(shù)b2分別為1.139和1.143，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長。胸鰭長、尾鰭長和尾鰭高的異速生長指數(shù) b2為0.992、0.99和1.01，與1差異不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長。

綜上所述，卵形鯧鲹的游泳器官在仔、稚魚發(fā)育階段具有明顯差異性。背鰭仔魚期慢速增長，稚魚期快速增長；胸鰭仔魚期快速增長，稚魚期等速增長；尾鰭長在仔、稚魚期為等速增長，尾鰭高在仔魚期快速生長，稚魚期等速生長；臀鰭長仔、稚魚期均快速增長。分析各器官b1和b2后，發(fā)現(xiàn)背鰭長、胸鰭長和尾鰭高在15日齡時存在生長拐點(P<0.05)。

圖5 卵形鯧鲹仔、稚魚游泳器官異速生長曲線

3 討 論

在人工水產(chǎn)養(yǎng)殖條件下，養(yǎng)殖環(huán)境中無自然水體中的敵害，養(yǎng)殖的成效依賴養(yǎng)殖品種自身的遺傳因素和所提供的環(huán)境因素的適配[22-29]。仔魚早期的生長發(fā)育對養(yǎng)殖業(yè)是極其重要而又十分繁瑣的過程，這包括仔魚形態(tài)特征、自身代謝和生活習性等變化[30-31]。捕食定位(如眼睛和表皮絨毛化學感受器)、攝食(如口、鰭和肌肉)、吸收和消化(如肝胰腺、胃和腸)等功能決定了仔魚早期的生存[32]。魚類的異速生長可以理解為，仔魚在早期發(fā)育時期與環(huán)境互作過程中，特定功能為適應環(huán)境而優(yōu)先被需求的現(xiàn)象。在歷史的長河中，這種演化伴隨著物競天擇適者生存的游戲規(guī)則。同時可以理解為是一種自我保護機制，體現(xiàn)為仔魚孵化后，與營養(yǎng)攝取、躲避天敵的一些重要功能器官優(yōu)先發(fā)育，表現(xiàn)出快速生長。這種現(xiàn)象久經(jīng)證實，如大麻哈魚(Oncorhynchusketa)[33]、美洲鰣(Alosasapidissima)[34]、粗唇龜鯔(Chelonlabrosus)[35]。卵形鯧鲹仔魚優(yōu)先發(fā)育特定時期所需功能的器官，以適應外部環(huán)境與協(xié)調(diào)自身內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，以最小的時間和代謝資源為代價獲得自身最大的生存優(yōu)勢，充分體現(xiàn)了表型可塑性和優(yōu)勝劣汰的自然法則。

3.1 頭部器官異速生長

近年來，魚類頭部器官的研究日益精進，使得對魚類特定功能的獲得有了更加深入的理解。通常認為魚類早期是靠視覺進行捕食定位的，而水體振動以及化學感受器對偵測和攻擊獵物也很重要。同時視力的完善與否與躲避被捕食的幾率息息相關(guān)。不同魚種頭部的早期發(fā)育有所差異，有的在孵化過程中頭骨結(jié)構(gòu)和鰭已出現(xiàn)[36]，有些則在孵化后才開始發(fā)育[37-39]。孵化后仔魚通常出現(xiàn)未著色的眼睛和封閉的口器，而開口與眼睛著色時間相差不遠[40-44]。開口后，下頜會著生游離神經(jīng)丘及嗅覺相關(guān)的感受細胞[45-46]。施氏鱘(Acipenserschrenckii)[16]眼睛在2日齡完成了基本發(fā)育，西伯利亞鱘(A.baeri)[17]眼睛3～4日齡便完成了快速生長階段。在本試驗中，卵形鯧鲹仔魚期眼睛發(fā)育為快速生長，稚魚期相對于全長為慢速生長，和上述魚類試驗結(jié)果相似，說明在仔魚期卵形鯧鲹的眼部功能已近基本完善。充分證明了眼部快速生長在早期生長階段躲避敵害和提高攝食效率方面的重要性。

仔、稚魚攝食能力的強弱與口寬、吻長的發(fā)育和完善程度密切相關(guān)。開口后仔魚卵黃囊日益消耗，需要進行外源性營養(yǎng)以供同化作用之需，并迅速過渡至仔魚期。卵形鯧鲹在2日齡末就開始張口，7日齡卵黃囊才消失[47]。為捕食體型更大、能量更高的食物，上、下頜需快速增長[48]。在本試驗中，卵形鯧鲹仔、稚魚的口寬、吻長及頭高在15日齡時均出現(xiàn)拐點，仔魚期的快速生長、稚魚期的慢速生長或等速生長說明卵形鯧鲹口部器官功能于整體而言在15日齡左右已基本完善。這表明了吻長、口寬和頭高的生長已完成了優(yōu)先發(fā)育，過渡至次要發(fā)育階段。

3.2 軀干部分的異速生長

在硬骨魚的消化系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)報道[44，48]中，仔魚開口之前，消化道是位于卵黃囊上部的簡單未分化的直管，然后隨著日齡快速發(fā)育。胃腺的發(fā)育標志著仔魚開始過渡到稚魚期[21]。在本試驗中，卵形鯧鲹功能胃的形成在15日齡左右。卵形鯧鲹軀干長的生長在仔魚期表現(xiàn)為慢速生長，稚魚期等速生長。體高在仔魚期為快速生長，稚魚期為等速生長。軀干的生長給予消化系統(tǒng)充足的發(fā)育空間，卵形鯧鲹仔魚期體高的快速生長說明消化系統(tǒng)在該時期處于快速發(fā)育階段，而稚魚期軀干長和體高的等速生長說明消化系統(tǒng)已逐步發(fā)育完全，為接受飼料馴化做準備。

3.3 游泳器官的異速生長

魚類游泳相關(guān)器官的早期發(fā)育已有相關(guān)報道[37，49-54],這些魚類尾鰭最先發(fā)育并骨化完成，表明在魚類早期發(fā)育中尾鰭最為重要，處于優(yōu)先發(fā)育狀態(tài)。試驗觀察發(fā)現(xiàn)，卵形鯧鲹尾鰭的發(fā)育在卵黃囊期為包裹在尾部中樞上下兩側(cè)的皮膚褶皺，仔魚期逐漸有鰭條產(chǎn)生，輻射狀呈橢圓形。稚魚期尾鰭呈現(xiàn)扇形。稚魚末期尾鰭的中間鰭條發(fā)育減緩并向上下兩側(cè)靠攏，逐步形成成魚尾鰭的剪刀狀。卵形鯧鲹仔、稚魚尾鰭高在15日齡出現(xiàn)生長拐點，仔魚期一直處于快速生長，稚魚期與全長一起處于等速生長。這說明在仔魚期卵形鯧鲹的尾鰭已經(jīng)完成了快速生長，能夠滿足其快速游泳能力。稚魚期的等速生長可保持身體增長所需同步的運動能力。

魚類胸鰭主要具有輔助尾鰭前進或在進行中緊急制動的作用，胸鰭和背鰭、腹鰭和臀鰭一起具有協(xié)調(diào)魚體平衡和輔助運動時的升降轉(zhuǎn)彎。試驗發(fā)現(xiàn)卵形鯧鲹胸鰭在仔魚期的快速生長逐步轉(zhuǎn)換成稚魚期的等速生長，說明仔魚期卵形鯧鲹胸鰭完成了快速增長。卵形鯧鲹背鰭和臀鰭在稚魚期皆為快速生長，隨著體寬的逐步拉伸，逐步呈現(xiàn)流線型。通過卵形鯧鲹主要游泳器官(背鰭、胸鰭、臀鰭和尾鰭)的全面分析發(fā)現(xiàn)，卵形鯧鲹在稚魚末期的游泳器官已經(jīng)基本完善，運動能力大幅度增加。這說明游泳器官在卵形鯧鲹早期發(fā)育中占據(jù)著重要的位置，同時也說明游泳器官的發(fā)育對捕食和躲避敵害的重要性。

4 結(jié) 論

本試驗通過傳統(tǒng)理論生物學的研究方法對卵形鯧鲹仔、稚魚外部形態(tài)特征進行了較為詳細的分析，研究表明，卵形鯧鲹仔、稚魚關(guān)于信息捕獲、運動能力以及同化作用相關(guān)的外部形態(tài)性狀及器官皆表現(xiàn)出了異速生長現(xiàn)象，充分體現(xiàn)了卵形鯧鲹早期發(fā)育對生長環(huán)境的適應能力。因此，在卵形鯧鲹早期發(fā)育過程中，根據(jù)卵形鯧鲹自身的發(fā)育規(guī)律合理優(yōu)化育苗環(huán)境，提供各個階段所需營養(yǎng)，可降低死亡率，減少骨骼畸形率[52-53]，為更好的推動卵形鯧鲹養(yǎng)殖業(yè)奠定基礎(chǔ)。

[1] 蔡文超，區(qū)又君，李加兒，等．卵形鯧鲹免疫器官的早期發(fā)育[J]．南方水產(chǎn)科學，2012，8(5)：39-45．

[2] 區(qū)又君，羅奇，李加兒，等．卵形鯧鲹消化酶活性的研究Ⅰ.成魚和幼魚消化酶活性在不同消化器官中的分布及其比較[J]．南方水產(chǎn)科學，2011，7(1)：50-55．

[3] 劉興旺,王華朗,張海濤,等. 卵形鯧鲹幼魚飼料中適宜蛋白能量比的研究[J]. 水產(chǎn)科學,2011,30(3):136-139.

[4] 許曉娟，李加兒，區(qū)又君．鹽度對卵形鯧鲹胚胎發(fā)育和早期仔魚的影響[J]．南方水產(chǎn)，2009，5(6)：31-35．

[5] 蔡小輝,文雪,徐力文,等.卵形鯧鲹一例疑似神經(jīng)性病毒病的初步分析[J]. 水產(chǎn)科學,2012,31(10):597-601.

[6] 王江勇，郭志勛，黃劍南，等．一起卵形鯧鲹幼魚死亡原因的調(diào)查[J]．南方水產(chǎn)，2006，2(3)：54-56．

[7] 羅小燕,楊小立,黎祖福,等. 6種常見漁藥對卵形鯧鲹的急性毒性[J]. 水產(chǎn)科學,2016,35(10):480-485.

[8] 區(qū)又君，李加兒．卵形鯧鲹的早期胚胎發(fā)育[J]．中國水產(chǎn)科學，2005，12(6)：786-789．

[9] 何永亮，區(qū)又君，李加兒．卵形鯧鲹早期發(fā)育的研究[J]．上海海洋大學學報，2009，18(4)：428-434．

[10] 陳偉洲，許鼎盛，王德強，等．卵形鯧鲹人工繁殖及育苗技術(shù)研究[J]．臺灣海峽，2007，26(3):435-441．

[11] 張邦杰，梁仁杰，王曉斌，等．卵形鯧鲹Trachinotusovatus(Linnaeus) 的引進，咸、海水池養(yǎng)與越冬[J]．現(xiàn)代漁業(yè)信息，2001，16(3)：16-20．

[12] Peters R H．The ecological implications of body size [M]．2nd Ed．Cambridge：Cambridge University Press,1986：184-215．

[13] Niklas K J．Plant allometry：the scaling of form and process [M]．Chicago：University of Chicago Press,1994：274-290．

[14] Osse J W M，Boogaart J G M，Snik G M J，et al．Priorities during early growth of fish larvae [J]．Aquaculture，1997，155(1/4)：249-258．

[15] Choo C K，Liew H C．Morphological development and allometric growth patterns in the juvenile seahorseHippocampuskudaBleeker [J]．Journal of Fish Biology，2006，69(2)：426-445．

[16] 馬境，章龍珍，莊平，等．施氏鱘仔魚發(fā)育及異速生長模型[J]．應用生態(tài)學報，2007，18(12)：2875-2882．

[17] 莊平，宋超，章龍珍，等．全人工繁殖西伯利亞鱘仔稚魚發(fā)育的異速生長[J]．生態(tài)學雜志，2009，28(4)：681-687．

[18] Sink G M J，Boogaart J G M V D，Osse J W M．Larval growth patterns inCyprinuscarpioandClariasgariepinuswith attention to the fin fold [J]．Journal of Fish Biology，1997，50(6)：1339-1352．

[19] Herbing I H V．Development of feeding structures in larval fish with different life histories：winter flounder and Atlantic cod[J]．Journal of Fish Biology，2001，59(4)：767-782．

[20] Rodriguez A，Gisbert E．Eye development and the role of vision during Siberian sturgeon early ontogeny [J]．Journal of Applied Ichthyology，2002，18(4/6)：280-285．

[21] Stroband H W J，Kroon A G．The development of the stomach inClariaslazeraand the intestinal absorption of protein macromolecules [J]．Cell and Tissue Research，1981，215(2)：397-415．

[22] Bolla S，Holmefjord I．Effect of temperature and light on development of Atlantic halibut larvae [J]．Aquaculture，1988，74(3/4)：355-358．

[23] Polo A，Yufera M，Pascual E．Effects of temperature on egg and larval development ofSparusaurataL [J]．Aquaculture，1991(92)：367-375．

[24] Boglione C，Marino G，Bertolini B，et al．Larval and postlarval monitoring in sea bass：morphological approach to evaluate finfish seed quality [G]//Barnabé G，Kestemont P. Production, environment and quality: proceedings of the international conference bordeaux aquaculture ′92，Bordeaux：EAS Special Publication，1992：189-204．

[25] Andrades J A，Becerra J，F(xiàn)ernández-Llebrez P．Skeletal deformities in larval，juvenile and adult stages of cultured gilthead sea bream (SparusaurataL.) [J]．Aquaculture，1996，141(1/2)：1-11．

[26] Kihara M，Ogata S，Kawano N，et al．Lordosis induction in juvenile red sea bream，Pagrusmajor，by high swimming activity [J]．Aquaculture， 2002，212(1/4)：149-158．

[27] Cobcroft J M，Pankhurst P M，Poortenaar C，et al．Jaw malformation in cultured yellowtail kingfish (Seriolalalandi) larvae [J]．New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research，2004，38(1)：67-71．

[28] Boglione C，Pulcini D，Scardi M，et al．Skeletal anomaly monitoring in rainbow trout (Oncorhynchusmykiss，Walbaum 1792) reared under different conditions [J]．PLoS One，2014，9(5):e96983．

[29] Chen Q，Pan L，Xv Y，et al．Environmental conditioning of skeletal anomalies typology and frequency in gilthead seabream (SparusaurataL.，1758) juveniles [J]．PloS One，2013，8(2)：711-715．

[30] Osse J W M，Boogart G M J，Den V. Fish larvae，development，allometric growth and the aquatic environment [J]．ICES Marine Science Symposia，1995(201)：21-34．

[31] Nogueira L B，Godinho A L，Godinho H P．Early development and allometric growth in hatchery-reared characinBryconorbignyanus[J]．Aquaculture Research，2014，45(6)：1004-1011．

[32] Yúfera M，Pascual E，Polo A，et al．Effect of starvation on the feeding ability of gilthead seabream (SparusaurataL.) larvae at first feeding [J]．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1993，169(2)：259-272．

[33] 宋洪建，劉偉，王繼隆，等．大馬哈魚卵黃囊仔魚異速生長及其生態(tài)學意義[J]．水生生物學報，2013，37(2)：329-335．

[34] 高小強，洪磊，劉志峰,等．美洲鰣仔稚魚異速生長模式研究[J]．水生生物學報，2015，39(3)：638-644．

[35] Khemis I B，Gisber E，Alcaraz C，et al．Allometric growth patterns and development in larvae and juveniles of thick-lipped grey mulletChelonlabrosusreared in mesocosm conditions [J]．Aquaculture Research，2013，44(12)：1872-1888．

[36] Kendall A W．Early life history stages of fishes and their characters[G]//Ontogeny and Systematics of Fishes，Lawrence, USA: Allen Press,1984:11-22．

[37] Koumoundouros G，Gagliardi F，Divanach P，et al．Normal and abnormal osteological development of caudal fin inSparusaurataL. fry [J]．Aquaculture，1997，149(3/4)：215-226．

[38] Gluckmann I，Huriaux F，F(xiàn)ocant B，et al．Postembryonic development of the cephalic skeleton inDicentrachuslabrax(Pisces，Perciformes，Serranidae)[J]．Bulletin of Marine Science，1999，65(1)：11-36．

[39] Koumoundouros G，Divanach P，Kentouri M．Development of the skull inDentexdentex(Osteichthyes，Sparidae) [J]．Marine Biology，2000，136(1)：175-184．

[40] Kj?rsvik E，Meeren T，Kryvi H，et al．Early development of the digestive tract of cod larvae，GadusmorhuaL. during start-feeding and starvation [J]．Journal of Fish Biology，1991，38(1)：1-15．

[41] Boulhic M，Gabaudan J．Histological study of the organogenesis of the digestive system and swim bladder of the Dover sole，Soleasolea(Linnaeus 1758) [J]．Aquaculture，1992，102(4)：373-396．

[42] Bisbal G A，Bengtson D A．Description of the starving condition in summer flounder，Paralichthysdentatus，early life history stages [J]．Fishery Bulletin，1995，93(2)：217-230．

[43] Sarasquete M C，Polo A，Yúfera M．Histology and histochemistry of the development of the digestive system of larval gilthead seabreamSparusaurataL [J]．Aquaculture，1995，130(1)：79-92．

[44] Micale V，Garaffo M，Genovese L，et al．The ontogeny of the alimentary tract during larval development in common pandoraPagelluserythrinusL [J]．Aquaculture，2006，251(2)：354-365．

[45] Baglione C，Giganti M，Selmob C，et al．Morphoecology in larval fin-fish．A new candidate species for aquaculture，Diploduspuntazzo(Sparidae) [J]．Aquaculture International，2002，11(1)：17-41．

[46] Yin M C，Blaxter J H S．Feeding ability and survival during starvation of marine fish larvae reared in the laboratory [J]．Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1987，105(1)：73-83．

[47] Ma Z H，Qin J G，Hutchinson W，et al．Responses of digestive enzymes and body lipids to weaning times in yellowtail kingfishSeriolalalandi(Valenciennes，1833) larvae [J]．Aquaculture Research，2014，45(6)：973-982．

[49] Sfakianakis D G，Koumoundouros G，Divanach P，et al．Osteological development of the vertebral column and of the fins inPagelluserythrinus(L. 1758)．Temperature effect on the developmental plasticity and morpho-anatomical abnormalities [J]．Aquaculture，2004，232(1/4)：407-424．

[50] Koumoundouros G，Sfakianakis D G．Osteological development of the vertebral column and of the fins inDiplodussargus(Teleostei：Perciformes：Sparidae) [J]．Marine Biology，2001，139(5)：853-862．

[51] Matsuoka M．Development of the skeletal tissues and skeletal muscles in the red sea bream [J]．Bulletin of Seikai National Fisheries Research Institute，1987(65)：1-114.

[52] Koumoundouros G，Divanach P，Kentouri M．Osteological development of the vertebral column and of the caudal complex inDentexdentex[J]．Journal of Fish Biology，1999，54(2)：424-436．

[53] Ma Z H，Guo H Y，Zheng P L，et al．Ontogenetic development of digestive functionality in golden pompanoTrachinotusovatus(Linnaeus 1758)[J]．Fish Physiology & Biochemistry，2014，409(4)：1157-1167．

[54] Zheng P L，Ma Z H，Guo H Y，et al．Osteological ontogeny and malformations in larval and juvenile golden pompanoTrachinotusovatus(Linnaeus 1758)[J].Aquaculture Research,2014，47(5)：1421-1431．

AllometricGrowthinLarvaandJuvenileGoldenPompanoTrachinotusovatus

YANG Qibin1, 2, MA Zhenhua1,2, CHENG Dachuan1,2,3, JIANG Shigui1,LI Youning1, CHEN Mingqiang1

( 1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300,China; 2. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation &Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300,China; 3.Wuxi Fisheries College, Nanjing Agriculture University, Wuxi 204081, China )

Traditional theoretical biology experiment was conducted to study the allometric growth in orangs of larval and juvenile golden pompanoTrachinotusovatusin adaptation to their early life stage (from 1th to 36th day post hatch),and aiming to provide fundamental data in artificial propagation of golden pompano. The results showed that during the larva and juvenile stages, the organs associated to feeling, breathing, and swimming were shown to develope and differentiate rapidly, and exhibite allometric patterns. The head organs, rostrum length, mouth width, orbital diameter and head region height exhibited positive allometric growth in larval stage. In juvenile stage, head height appeared isometric growth. Rostrum length, mouth width and orbital diameter exhibited negative allometric growth. In body region organs, in larval stage, head length, body height and tail region length exhibited positive allometric growth. Trunk length exhibited negative allometric growth. In juvenile stage, head length, body height, trunk region length and tail region length showed isometric growth. As for swimming organs, dorsal fin length, pectoral fin length, anal fin length and caudal fin height exhibited positive allometric growth; caudal fin height appeared isometric growth in larval stage. In juvenile stage, dorsal fin length and anal fin length exhibited positive allometric growth. Pectoral fin length, and caudal fin length and height appeared isometric growth. The rapid development of those key organs led to increase in larval survival ability at the early stage as soon as possible, and had important ecological significance to adapt the complex external environment.

golden pompanoTrachinotusovatus; early development; larval and juvenile fish; allometric growth

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.002

S965.328

A

1003-1111(2017)03-0259-08

2016-01-28；

2016-10-18.

國家自然科學基金青年科學基金資助項目(31502186)；中國博士后科學基金資助項目(2014T70831，2013M542220)；農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室開放基金資助項目(LSF2014-01)；中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所基本科研業(yè)務費資助項目(2014YJ01).

楊其彬(1972—)，男，助理研究員；研究方向：水產(chǎn)動物繁育及發(fā)育. E-mail：yangqibin1208@163.com. 通訊作者：馬振華(1981—)，男，副研究員，博士；研究方向：海水魚類繁育及發(fā)育.E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com.