梁俊平，李 健，李吉濤，劉 萍，劉德月，戴芳鈺

( 1.河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南省水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，河南 新鄉(xiāng)453007；2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071 )

脊尾白蝦全人工繁育技術(shù)初步研究

梁俊平1,2，李 健2,3，李吉濤2,3，劉 萍2,3，劉德月2,3，戴芳鈺2,3

( 1.河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南省水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，河南 新鄉(xiāng)453007；2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071 )

脊尾白蝦是我國(guó)沿海地區(qū)池塘養(yǎng)殖重要品種，但目前尚未實(shí)現(xiàn)全人工繁育，嚴(yán)重制約了產(chǎn)業(yè)進(jìn)一步發(fā)展。選取野生脊尾白蝦作為親蝦，經(jīng)過(guò)越冬培育、促熟交尾、幼體孵化培育、仔蝦選育等手段，進(jìn)行了脊尾白蝦全人工繁育技術(shù)研究。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在鹽度31.3、水溫18.1～26.2 ℃、pH 8.1條件下，室內(nèi)越冬脊尾白蝦親蝦可成功培養(yǎng)至性腺成熟，并交尾抱卵，平均抱卵率達(dá)70%，平均孵化率為61.02%。幼體最佳培育密度20尾/L，仔蝦適宜養(yǎng)殖密度0.13～0.53尾/L，培育至2 cm時(shí)存活率可達(dá)80%，繼續(xù)培育3個(gè)月后發(fā)育至性成熟。一年可繁殖2～3代。在此基礎(chǔ)上建立了脊尾白蝦近交家系，現(xiàn)已培育至第6代，各家系繁殖力、生長(zhǎng)速度和存活率均未出現(xiàn)近交衰退現(xiàn)象。本研究初步解決了脊尾白蝦室內(nèi)全人工繁育技術(shù)，并為試驗(yàn)動(dòng)物培育奠定了良好的技術(shù)基礎(chǔ)。

脊尾白蝦；人工繁育；近交家系

脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda) 主要分布于我國(guó)整個(gè)大陸沿岸和朝鮮半島西岸的淺海低鹽水域[1-2]，在我國(guó)沿海人工養(yǎng)殖規(guī)模超過(guò)約1.0×104hm2，是沿海池塘生態(tài)養(yǎng)殖主要特色蝦種[3]。脊尾白蝦作為海水長(zhǎng)臂蝦科白蝦屬的代表種，具有個(gè)體小、繁殖周期短、生長(zhǎng)速度快、對(duì)毒性敏感以及容易飼養(yǎng)等特點(diǎn)，可作為甲殼動(dòng)物發(fā)育學(xué)、遺傳學(xué)、藥理學(xué)、毒理學(xué)和疾病學(xué)等研究的理想試驗(yàn)動(dòng)物[4-5]。然而，目前脊尾白蝦養(yǎng)殖主要依靠捕撈天然苗種或投放野生抱卵親蝦在池塘自行繁殖，野生親蝦易攜帶病原，親本遺傳背景不清，苗種來(lái)源不穩(wěn)定。隨著養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大，各種病害也接踵而至，大規(guī)模發(fā)生和爆發(fā)性流行的趨勢(shì)嚴(yán)峻，制約了脊尾白蝦規(guī)模化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展[6-8]，也阻礙了其作為試驗(yàn)動(dòng)物的培育進(jìn)程。自20世紀(jì)80年代就開(kāi)展了脊尾白蝦人工繁育的相關(guān)研究，主要從野外捕獲抱卵蝦，在實(shí)驗(yàn)室條件下孵化、育出蝦苗[9-10]，但關(guān)于脊尾白蝦的全人工繁育技術(shù)尚未解決。因此，開(kāi)展脊尾白蝦全人工繁育，切斷其病原傳播途徑，可為脊尾白蝦規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖及試驗(yàn)動(dòng)物化研究奠定良好的技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

野生脊尾白蝦捕自萊州灣自然海區(qū)，共10 000尾，平均體長(zhǎng)(50.8±6.3) cm，平均體質(zhì)量(2.07±0.87) g。

1.2 方法

1.2.1 野生脊尾白蝦室內(nèi)越冬與培育

野生成蝦運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室后，養(yǎng)殖在200 L PVC桶內(nèi)，水體150 L，鹽度31.3，水溫18.1～26.2 ℃，pH 8.1，充氣，每日8:00和17:00投喂配合飼料，定時(shí)吸污換水。歷時(shí)6個(gè)月，至翌年3月，挑選體質(zhì)健壯、附肢健全的性成熟親蝦200對(duì)，以雌雄比1∶1放入50 L PVC桶內(nèi)進(jìn)行交尾、產(chǎn)卵。

1.2.2 野生脊尾白蝦幼體孵化和培育

孵化水質(zhì)條件同上，幼體孵出后，親蝦撈出、測(cè)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量后編號(hào)冷凍保存，計(jì)數(shù)幼體數(shù)量，計(jì)算受精卵孵化率。

光誘挑選活力強(qiáng)、胃腸飽滿的幼體，設(shè)置5、10、20、30、40、50、60尾/L共7個(gè)培育密度梯度，養(yǎng)殖于50 L PVC桶內(nèi)。水溫22～26 ℃，微充氣，投喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體。

1.2.3 F1代仔蝦挑選及培育

挑選規(guī)格整齊、活力強(qiáng)、胃腸飽滿、肝胰腺呈黃褐色的脊尾白蝦仔蝦，檢測(cè)無(wú)病原攜帶。設(shè)置0.13、0.20、0.27、0.33、0.40、0.47、0.53、0.60、0.67 尾/L共9個(gè)密度，養(yǎng)殖于200 L PVC桶內(nèi)，水體150 L，水溫22～26 ℃，投喂人工配合飼料。

1.2.4 F1代脊尾白蝦性成熟調(diào)控

選擇體長(zhǎng)2 cm的健康脊尾白蝦，根據(jù)1.2.3的結(jié)果選擇最佳養(yǎng)殖密度，雌、雄分養(yǎng)。設(shè)置24、26、28 ℃ 3個(gè)溫度。投喂蛤蜊肉和鮮活沙蠶(Nereissuccinea)，投餌量為蝦體質(zhì)量的10%～20%。蛤蜊肉切碎后置入150目篩絹網(wǎng)用消毒海水沖洗，除去油脂；沙蠶剪成0.5 cm長(zhǎng)的小段，用消毒海水沖洗干凈。早晚各投喂一次，蛤蜊肉和沙蠶隔天交替投喂。定時(shí)吸污換水，日換水量為20%～30%。

1.2.5 脊尾白蝦近交家系建立

建立脊尾白蝦近交家系(圖1)。自第1代開(kāi)始，依幼體孵化數(shù)量為選擇指標(biāo)，建立家系，各家系以英文字母編號(hào)，每個(gè)家系分4～5組培育，每代保持4～5個(gè)組，繁殖力下降的試驗(yàn)組則從其他組補(bǔ)充。統(tǒng)計(jì)每代幼體的孵化數(shù)量、存活率及生長(zhǎng)速度。

圖1 脊尾白蝦單個(gè)近交家系建立圖譜

2 結(jié) 果

2.1 脊尾白蝦親蝦的繁殖力

2.1.1 越冬脊尾白蝦抱卵親蝦的規(guī)格

經(jīng)越冬后，性成熟脊尾白蝦平均抱卵率約70%，抱卵親蝦平均體長(zhǎng)52.82 mm，平均體質(zhì)量2.26 g，體長(zhǎng)45～57 mm的抱卵蝦占總抱卵蝦的78.26%，體質(zhì)量1.55～2.62 g的抱卵蝦占總抱卵蝦的72.73%(圖2)。

2.1.2 越冬脊尾白蝦親蝦孵化幼體數(shù)量和孵化率

每尾越冬親蝦孵化幼體數(shù)量差異較大，可孵化300～600尾幼體的親蝦占抱卵親蝦總數(shù)的52.46%，可孵化700～1000尾幼體的親蝦占抱卵親蝦總數(shù)的36.07%，孵化幼體數(shù)量低于100尾或高于1900尾的親蝦均只占抱卵親蝦總數(shù)的1.64%(圖3)。

圖2 室內(nèi)越冬抱卵脊尾白蝦體長(zhǎng)和體質(zhì)量的分布頻率

圖3 室內(nèi)越冬脊尾白蝦幼體孵化數(shù)量分布頻率

根據(jù)體質(zhì)量(m，g)與抱卵數(shù)量(y，粒)關(guān)系方程y=466.33m+133.9 (r2=0.9526)，估算每尾親蝦理論抱卵量，再統(tǒng)計(jì)實(shí)際幼體孵化數(shù)量，計(jì)算出抱卵親蝦孵出幼體的孵化率為37.15%～94.85%，平均為61.02%(圖4)。

2.1.3 不同密度下幼體及仔蝦的存活率

水溫22～26 ℃下，脊尾白蝦溞狀幼體投喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體，幼體培育密度為2、10、20尾/L時(shí)，變態(tài)為仔蝦時(shí)的存活率均在80%以上(圖5)，3組間無(wú)顯著差異(P>0.05)，當(dāng)密度超過(guò)30尾/L時(shí)，隨著密度升高存活率顯著下降(P<0.05)。自仔蝦開(kāi)始投喂人工配合餌料，培育50 d后，仔蝦平均體長(zhǎng)達(dá)2 cm，各組存活率見(jiàn)圖6。仔蝦適宜養(yǎng)殖密度為0.13～0.53尾/L。

圖4 室內(nèi)越冬脊尾白蝦孵出幼體的孵化率

圖5 不同養(yǎng)殖密度下幼體變態(tài)為仔蝦時(shí)的存活率

圖6 不同養(yǎng)殖密度下仔蝦的存活率

2.1.4 不同溫度對(duì)脊尾白蝦性腺發(fā)育的影響

脊尾白蝦卵巢一對(duì)，前后端愈合，中央分離，前端游離，后端伸向頭胸甲腹面，一對(duì)輸卵管分別在卵巢兩側(cè)伸出，末端開(kāi)口于第三步足基部雌性生殖孔。發(fā)育初期的卵巢呈半透明乳白色，中央分離區(qū)明顯；成熟的卵巢呈棕黃色或淡綠色，卵膜表面分布有褐色斑點(diǎn)，卵巢布滿了整個(gè)心區(qū)、肝區(qū)和胃區(qū)，外觀不易觀察到中央分離區(qū)(圖7)。體長(zhǎng)2 cm的健康脊尾白蝦在24、26、28 ℃下培育80 d后，分別有18%、55%和61%的個(gè)體性腺發(fā)育至Ⅲ期(圖8)。將發(fā)育到Ⅲ期的雌蝦培育溫度調(diào)至24 ℃進(jìn)行培育，將發(fā)育到Ⅰ、Ⅱ期的雌蝦培育溫度調(diào)至28 ℃進(jìn)行培育，繼續(xù)培育30 d后，兩溫度組80%以上親蝦性腺發(fā)育到了Ⅳ期。

圖7 脊尾白蝦成熟卵巢外部形態(tài)特征

圖8 養(yǎng)殖80 d后性腺發(fā)育到不同時(shí)期的雌蝦的百分率

2.2 脊尾白蝦近交家系建立

2.2.1 脊尾白蝦近交家系系譜及培育

現(xiàn)已建立4個(gè)近交家系，培育代數(shù)見(jiàn)表1，培育速度最快家系已達(dá)6代。

表1 脊尾白蝦近交家系培育代數(shù)

2.2.2 脊尾白蝦近交家系幼體孵化數(shù)量及存活率

脊尾白蝦近交家系每代親蝦孵出幼體數(shù)量及存活率見(jiàn)圖9、圖10，各代親蝦平均孵出幼體尾數(shù)在400尾以上，最高可達(dá)800尾。幼體發(fā)育到仔蝦的存活率70%～80%，隨著培育代數(shù)增加仔蝦存活率均未明顯下降。

圖9 各家系平均每尾親蝦孵出幼體數(shù)量

圖10 各家系每代幼體變態(tài)為仔蝦時(shí)的存活率

2.2.3 脊尾白蝦近交家系生長(zhǎng)率

各家系每代的個(gè)體生長(zhǎng)率見(jiàn)圖11，K和JZW家系的生長(zhǎng)率相對(duì)高于A和H家系，各家系的生長(zhǎng)率隨著培育代數(shù)增加均未下降。

圖11 各家系每代個(gè)體體質(zhì)量月增長(zhǎng)速率

3 討 論

3.1 脊尾白蝦室內(nèi)越冬培育

長(zhǎng)臂蝦科是十足目長(zhǎng)臂蝦總科中種類最多、分布最廣的科，包括2亞科102 屬，在海水、淡水中均有分布。近年來(lái)，關(guān)于脊尾白蝦的研究逐漸增多，包括免疫、疾病、繁殖等[11-14]，其中關(guān)于脊尾白蝦人工繁育研究也有零星報(bào)道，但均為捕獲野生抱卵親蝦進(jìn)行繁殖，尚未達(dá)到全人工控制。徐嘉波等[15]進(jìn)行了脊尾白蝦家系育苗試驗(yàn)，但其親蝦培育仍在水泥池內(nèi)進(jìn)行，越冬溫度低于10 ℃，攝食較少。本研究選擇野生脊尾白蝦，室內(nèi)養(yǎng)殖于200 L桶內(nèi)，越冬溫度控制在18～26 ℃，為脊尾白蝦適宜生長(zhǎng)溫度，保證了親蝦正常攝食，加快了性腺發(fā)育，越冬培育后，親蝦性腺均可發(fā)育成熟。通過(guò)一對(duì)一配對(duì)交尾，抱卵率可達(dá)70%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于池塘養(yǎng)殖脊尾白蝦的抱卵率29.31%[16]。為避免雄蝦干擾，抱卵后親蝦單獨(dú)養(yǎng)殖，幼體孵化率平均為61.02%，高于室外池塘(46%)[16]和水泥池孵化率(47%)[17]。

3.2 脊尾白蝦溞狀幼體培育

脊尾白蝦剛孵出的幼體形態(tài)類似對(duì)蝦糠蝦幼體。武文魁等[18-19]最早將脊尾白蝦幼體劃分為了溞狀幼體Ⅰ～Ⅵ期，而栗治國(guó)等[20]將脊尾白蝦幼體發(fā)育劃分為了糠蝦幼體Ⅰ～Ⅴ期。筆者以6個(gè)時(shí)期溞狀幼體發(fā)育指數(shù)和成活率為指標(biāo)，研究了不同溫度對(duì)幼體發(fā)育的影響，得出溞狀幼體最佳培育溫度為22～26 ℃[2]。脊尾白蝦溞狀幼體Ⅱ～Ⅲ期是食性轉(zhuǎn)變期，也是死亡率較高時(shí)期，因此餌料選擇及投餌量是提高幼體成活率的重要因素[21]。施祥元等[9,22]發(fā)現(xiàn)，脊尾白蝦溞狀幼體攝食蛋黃和豆?jié){時(shí)，發(fā)育至仔蝦的成活率顯著低于攝食鹵蟲(chóng)(Artemiasp.)無(wú)節(jié)幼體的幼體。本研究中，在22～26 ℃水溫下，全程投喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體，脊尾白蝦溞狀幼體可順利發(fā)育至仔蝦；當(dāng)培育密度不高于20尾/L時(shí)，培育至仔蝦的成活率可達(dá)80%，高于施祥元等[9，15，17]的試驗(yàn)結(jié)果。

3.3 脊尾白蝦仔蝦后培育

本研究采用200 L PVC桶培育仔蝦，全程投喂人工配合餌料，培育密度為0.13～0.53尾/L，培育至2 cm時(shí)，成活率可達(dá)80%以上。2 cm脊尾白蝦經(jīng)過(guò)3個(gè)月培育，性腺開(kāi)始發(fā)育成熟，不同溫度顯著影響性成熟速度。王春琳等[23]研究了脊尾白蝦人工促熟技術(shù)，切除眼柄和升溫均可促進(jìn)性腺發(fā)育，雖然切除眼柄促熟速度快于升溫，但由于脊尾白蝦個(gè)體較小，容易受傷，有較高的死亡率；而升溫促熟獲得的抱卵蝦健康活潑，體質(zhì)不會(huì)變?nèi)?，與自然抱卵蝦無(wú)差異，因此就脊尾白蝦而言，升溫促熟更符合實(shí)際。本研究采用升溫技術(shù)，可使80%脊尾白蝦性腺同步發(fā)育成熟，解決了性成熟不同步的問(wèn)題[3]。

3.4 脊尾白蝦近交家系建立及試驗(yàn)動(dòng)物開(kāi)發(fā)前景

根據(jù)遺傳背景，試驗(yàn)動(dòng)物可分為近交系、突變系、雜交系等，通過(guò)連續(xù)20代以上的近交繁殖，基因純合度可達(dá)98.6%以上，可為試驗(yàn)獲得更加精確、理想的數(shù)據(jù)。而在試驗(yàn)動(dòng)物化過(guò)程中的最大難題是克服近交衰退[24]。近交衰退在魚(yú)類中研究較多，關(guān)于甲殼動(dòng)物近交衰退研究相對(duì)較少。研究發(fā)現(xiàn)，近交對(duì)凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)幼體存活率有顯著影響，而對(duì)成體存活無(wú)顯著性影響[25-26]；對(duì)中華鹵蟲(chóng)(A.sinica)的研究發(fā)現(xiàn)，近交對(duì)存活率影響很小[27]。本研究通過(guò)定向交尾，已建立了4個(gè)脊尾白蝦近交家系，為避免近交繁殖力衰退，每個(gè)家系內(nèi)又建立了若干組(圖1)，以保證每代選擇繁殖力強(qiáng)的個(gè)體。目前，各家系繁殖力、幼體存活率及生長(zhǎng)速度雖有差異，但隨著代數(shù)的增加并未出現(xiàn)下降趨勢(shì)，這為脊尾白蝦試驗(yàn)動(dòng)物化奠定了基礎(chǔ)。

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ControlledPropagationofRidgetailWhitePrawnExopalaemoncarinicauda

LIANG Junping1,2, LI Jian2,3, LI Jitao2,3, LIU Ping2,3, LIU Deyue2,3, DAI Fangyu2,3

( 1. Engineering Technology Research Center of Henan Province for Aquatic Animal Cultivation, College of Fisheries, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China;2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;3. Function Laboratory of Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China )

The aim of the present experiment is to provide the artificial breeding technology of ridgetail white prawnExopalaemoncarinicauda, using comprehensive measures such as overwinter culture, promotion of gonadal maturation, larval cultivation, and rearing of post-larvae. The results showed that the ridgetail white prawn were cultivated to be eggs-carrying broodstock at water temperature of 18.1—26.2 ℃, a salinity of 31.3 and pH 8.1, and induced to mate and spawn, with average success rate of 70%, and average hatching rate of 61.02%. The larvae were suitablly developed at density of 20 individual/L, and the post-larvae had suitable density of 0.13—0.53 individual/L, with the survival rate of 80% in the juveniles. The juveniles were cultivated for 80 days when the ovaries were mature. The artificial breeding technology of ridgetail white prawn was first succeeded, breeding 2—3 generations each year. Based on the artificial breeding technology, the 6 generations of ridgetail white prawn were bred, without significant recession of fecundity, growth rate and survival rate in the inbreeding families of ridgetail white prawn. The findings provide a basis for cultivating of ridgetail white prawn as a laboratory animal.

Exopalaemoncarinicauda; artificial breeding; inbred family

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.006

S968.22

A

1003-1111(2017)03-0290-06

2016-02-01；

2016-04-08.

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31472275)；國(guó)家蝦產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-47)；泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才工程項(xiàng)目(LJNY2015002)；青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ02).

梁俊平(1981-)，男，副教授，博士；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與健康養(yǎng)殖. E-mail: liangjunpinglover@163.com.通訊作者： 李健(1961-)，男，研究員，博士生導(dǎo)師；研究方向：海水健康養(yǎng)殖技術(shù). E-mail: lijian@ysfri.ac.cn.