黃金華

（福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)，福建 順昌 353211）

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植物從土壤中吸收養(yǎng)分建造有機(jī)體，有機(jī)體死亡后以凋落物的形式回歸地表［1］。森林凋落物是森林植物的代謝產(chǎn)物，是森林植物所吸收的營(yíng)養(yǎng)元素返還土壤的重要途徑，具有增加土壤有機(jī)質(zhì)、提高土壤肥力、防止土壤侵蝕、涵養(yǎng)水源等重要功能，在森林生態(tài)系統(tǒng)的物資和能量平衡中起到十分重要的作用［2-4］。森林凋落物作為森林第一性生產(chǎn)力的組成部分，其年產(chǎn)量必然受到樹種遺傳特性、森林發(fā)育階段、氣候因素和人為經(jīng)營(yíng)因素的影響［1-4］，雖然我國(guó)對(duì)森林凋落物的研究有較大進(jìn)展，但長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)研究不多［1-13］，因此研究森林凋落物量的年動(dòng)態(tài)將有助于深入了解凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力維持中的重要作用。

禿杉（Taiwania cryptomerioidesHayata）屬杉科臺(tái)灣杉屬，是我國(guó)特有的一級(jí)保護(hù)樹種，常綠喬木，產(chǎn)于云南、湖北、貴州、臺(tái)灣、緬甸北部等地海拔800～2 500 m的山地［14］。禿杉樹形高大挺拔、生態(tài)適應(yīng)好、生長(zhǎng)快、出材率高、樹干通直、材質(zhì)優(yōu)良、枝繁葉茂、樹形優(yōu)美，具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。禿杉具有很好的生態(tài)適應(yīng)性，自20世紀(jì)70年代以來在我國(guó)東南部各地引種都十分成功［14-22］。國(guó)內(nèi)一些學(xué)者對(duì)禿杉的生物量、生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)元素的積累和分配、凋落物層儲(chǔ)量及其持水特性進(jìn)行了研究［14-22］，但迄今為止禿杉凋落物的研究未見報(bào)道。

福建省洋口林場(chǎng)于1979年起陸續(xù)在杉木采伐跡地上營(yíng)造一些禿杉與杉木對(duì)比試驗(yàn)林，研究結(jié)果表明，杉木多代連栽采伐跡地上輪作禿杉可以提高林地生產(chǎn)力［22］。為了從凋落物養(yǎng)分歸還角度研究禿杉具有高生產(chǎn)力的機(jī)理，筆者于2006年12月底在不同林齡的禿杉和杉木（對(duì)照）人工林中設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地，并設(shè)置凋落物收集框，研究禿杉人工林的凋落物年產(chǎn)量動(dòng)態(tài)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省中部偏北的福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)板橋工區(qū)，地理坐標(biāo)為26°48′N、117°51′E，海拔290～320 m，地處杉木中心產(chǎn)區(qū)，土層深厚，但由于杉木多代連栽出現(xiàn)了明顯的地力衰退現(xiàn)象，土壤較為粘重板結(jié)，土壤肥力中等，于1992年春分別營(yíng)造了禿杉和杉木試驗(yàn)林，初植密度均為2 500株/hm2（株行距2× 2 m），禿杉試驗(yàn)林14年生（2005年底）時(shí)的生長(zhǎng)狀況見文獻(xiàn)［22］，2006年（15年生時(shí)）對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行弱度疏伐。試驗(yàn)林14～23年生的林分特征見表1。禿杉試驗(yàn)林的林下植物主要由苦竹（Pleioblastus amarus）、紫麻（Oreocnide frutescens）、狗脊（Woodwardia japonica）、深綠卷柏（Selaginella doederleinii）等組成。該地年均氣溫18.5℃，最高氣溫達(dá)40℃以上，最低氣溫-6.8℃，無霜期280 d，年均降水量1 756 mm，降水多數(shù)集中在3～6月份，相對(duì)濕度82%。

1.2 凋落物收集與生物量測(cè)定

在禿杉試驗(yàn)林內(nèi)建立20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)地3個(gè)，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地隨機(jī)設(shè)置5個(gè)0.5 m×1 m凋落物收集框（杉材框架，1 mm網(wǎng)眼尼龍網(wǎng)）并編號(hào)，共設(shè)置15個(gè)框架，由于木質(zhì)框架容易腐爛，每隔2～3年及時(shí)維修或更換腐爛的木質(zhì)框架。2007年1月至2014年12月，每月底將每框的凋落物收集到塑料袋中，收回的凋落物及時(shí)晾干，并按照禿杉葉、枝、樹皮、繁殖器官（花果）、林下植物葉、林下木本植物枝、雜物（昆蟲糞便、林下植物的花果以及難以分揀或區(qū)分的碎屑等植物成分）等組分進(jìn)行分揀。由于大部分禿杉針葉凋落時(shí)是附在小枝上一同脫落，兩者難以拆分，因此將凋落物中的禿杉葉與帶葉小枝（直徑≤0.6 cm）合并，直徑＞0.6 cm的禿杉落枝歸為大枝。分揀出的各凋落物成分用便攜式電子天平（精確至0.01 g）測(cè)定風(fēng)干重量，再分別置于貼好標(biāo)簽的鋁飯盒或小鋁盒中，移到干燥箱中于80℃烘干至恒重，最后測(cè)定烘干重量（生物量），對(duì)于凋落量較大的成分，則取樣烘干，測(cè)定含水量，再換算為總的烘干重。

表1 禿杉試驗(yàn)林14～23年生的林分特征

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)采用Excel 2003和SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 禿杉凋落量年動(dòng)態(tài)

中齡禿杉人工林年凋落量總體趨勢(shì)是隨年齡的增加而增加，但有一定的波動(dòng)性（圖1）。禿杉人工林年凋落年量的8年平均值為4.166（±0.222）t/hm2。禿杉年凋落量在研究開始后的第1年（2007年，造林后第16年時(shí)）最低（3.529±0.260 t/hm2），第17～20年逐年緩慢增加，第20年為4.237（±0.248）t/hm2，第21年略有下降，為4.183（±0.288）t/hm2，而第22年顯著增加，達(dá)到最高值（5.526±0.250 t/hm2），隨后又顯著降低到4.303（±0.326）t/hm2。

圖1 禿杉凋落量年動(dòng)態(tài)（誤差線代表標(biāo)準(zhǔn)誤，n=15）

建立年凋落量（y）與樹齡（x）的回歸方程：y=-0.0129x2+ 0.7004x- 4.5002，其決定系數(shù)R2=0.5892，P=0.108（圖1），盡管凋落量年際波動(dòng)較大，回歸關(guān)系不顯著，但回歸方程仍然可以用來大致模擬凋落量隨林齡變化的動(dòng)態(tài)過程。

2.2 禿杉凋落物組成及其年動(dòng)態(tài)

禿杉凋落物包括禿杉落葉、禿杉帶葉小枝、禿杉大枝、同時(shí)樹皮、禿杉花果、林下植物葉、林下植物枝、雜物（林下植物花果、蟲糞以及難以識(shí)別的其他植物成分）等。由表2可知，禿杉葉+帶葉小枝所有年份凋落量均大于3 t/hm2，8年平均值（3.943±0.189 t/hm2）占總凋落量的94.642%，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，年變異系數(shù)13.375%。凋落物其他組分的年凋落量均小于0.3 t/hm2，從8年平均值來看，禿杉大枝年凋落量（0.115 ±0.023 t/hm2）占總凋落量的2.756%，年變異系數(shù)57.152%；禿杉樹皮年凋落量（0.005 ±0.001 t/hm2）占總凋落量的0.124%，年變異系數(shù)77.032%；禿杉繁殖器官（落花落果）（0.000±0.000 t/hm2）數(shù)量極少（僅在第17年收集到），僅占總凋落量的0.004%，年變異系數(shù)282.843%；林下植物葉年凋落量（0.063± 0.009 t/hm2）占總凋落量的1.517%，年變異系數(shù)41.187%；林下木本植物枝年凋落量（0.009± 0.004 t/hm2）占總凋落量的0.211%，年變異系數(shù)127.803%；雜物年凋落量（0.031±0.006 t/hm2）占總凋落量的0.747%，年變異系數(shù)58.664%。

2.3 禿杉凋落量月動(dòng)態(tài)

禿杉人工林凋落量具有明顯的月動(dòng)態(tài)特性（表3、圖2、圖3）。8年中，6月份共有5年的總凋落量為最大值，5、7和10月份（2013年）各有1年為總凋落量最大值；1月份共有5年的總凋落量為最小值，2月份有2年、3月份有1年總凋落量為最小值。本研究將月總凋落量高出月總凋落量平均值的30%稱為峰值［5］。從8年總凋落量的各月份平均值來看，禿杉人工林月總凋落量在5～8月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)

在6月（0.882±0.095 t/hm2），5～8月總凋落量占全年的61.300%。8年間不同月份禿杉凋落量平均值大小順序?yàn)椋?月＞7月＞5月＞8月＞10月＞9月＞11月＞12月＞4月＞3月＞1月＞2月。不同月份總凋落物量的變異系數(shù)有所不同，8月份的變異系數(shù)最?。?9.95%），而10月份的變異系數(shù)最大（62.20%）。

表2 禿杉各器官凋落物生物量年動(dòng)態(tài)

表3 禿杉凋落物生物量不同月份的8年原始數(shù)據(jù)

圖2 禿杉8年間月總凋落量、葉+小枝和大枝凋落量平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤

圖3 禿杉8年間凋落物各組分月量平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤（n=8）

禿杉葉+小枝凋落量的月動(dòng)態(tài)與總凋落量一致，5～8月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在6月、為0.863（±0.092）t/hm2。大枝凋落量7～9月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在7月、為0.030（± 0.015）t/hm2。林下植物葉在8、9、12月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在8月、為0.012（±0.001）t/hm2。禿杉皮凋落量少，在8、11月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在8月、為0.002（±0.001）t/hm2）。禿杉花果凋落物極少，僅在第17年2月收集到。林下植物枝在2月、7月和8月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在7月、0.0042（±0.004）t/hm2。雜物在6月和7月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在7月、為0.007（±0.003）t/hm2。

2.4 禿杉凋落物季節(jié)動(dòng)態(tài)

禿杉人工林凋落物產(chǎn)量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)特點(diǎn)。除了第22年秋季凋落物產(chǎn)量最大外，其余年份均為夏季凋落量最大，所有年份冬季凋落量均最?。ū?）。各季節(jié)凋落量的大小順序在林齡第16～18年為：夏季＞春季＞秋季＞冬季，在林齡第19～21年、第23年以及8年平均值為：夏季＞秋季＞春季＞冬季，而在第22年為秋季＞夏季＞春季＞冬季（表4）。不同年份禿杉各季節(jié)凋落量均有一定程度的波動(dòng)，其中秋季的變異系數(shù)最大、為50.86%，其次為冬季（32.76%）和春季（18.04%），夏季（11.25%）最小。

表4 禿杉各季節(jié)的8年凋落物量

圖4 禿杉8年間的季節(jié)凋落量平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤（n=8）

2.5 禿杉凋落物的水平空間分布

由于禿杉凋落物量受收集框所處位置的林木生長(zhǎng)狀況、林分密度等因素影響，使不同收集框的凋落物生物量在水平空間上出現(xiàn)較大差異。

15個(gè)凋落物收集框年均凋落量為4.166 t/hm2，變異系數(shù)22.445%。有2個(gè)收集框年均凋落量在0～3.0 t/hm2，平均值為2.598（± 0.102）t/hm2；4個(gè)收集框年均凋落量在3.1～4.0 t/hm2，平均值為3.500（±0.154）t/hm2；7個(gè)收集框年均凋落量在4.1～5.0 t/hm2之間，平均值為4.633（±0.109）t/hm2；2個(gè)收集框凋落量在5.1～6.0 t/hm2之間，平均值為5.434（±0.035）t/hm2。

對(duì)15個(gè)凋落物收集框的年平均凋落量數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果為：偏度系數(shù)、峭度系數(shù)分別為-0.405、-0.897，系數(shù)值絕對(duì)值均小于1，P=0.200，說明數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布。

圖5 不同年均凋落量等級(jí)的收集框數(shù)

3 結(jié)論與討論

森林凋落物是森林生長(zhǎng)發(fā)育過程的代謝產(chǎn)物，是森林生產(chǎn)力的組成部分，也是森林土壤有機(jī)質(zhì)的主要物質(zhì)來源，其在森林營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過程中起重要作用，也是森林生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)。

本研究對(duì)福建順昌造林后第16～23年的禿杉凋落物產(chǎn)量進(jìn)行8年連續(xù)觀測(cè)的結(jié)果表明：造林后第16～23年的禿杉人工林凋落物年產(chǎn)量介于3.529～5.526 t/hm2之間，在觀測(cè)期內(nèi)凋落物年產(chǎn)量總體上隨著年齡的增加而遞增，于造林后第22年達(dá)到最高值（5.526 t/hm2），年均凋落物產(chǎn)量4.166（±0.222 ）t/hm2。禿杉凋落物年產(chǎn)量（y）在觀測(cè)期內(nèi)隨著林齡（x）的增加而遞增，可以用二次拋物線方程模擬：y= -0.0129x2+ 0.7004x- 4.5002 （R2=0.5892，P=0.108），根據(jù)模擬結(jié)果可知，造林后第23年凋落物產(chǎn)量仍然處于逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)，模擬結(jié)果與寧曉波等［4］報(bào)道的杉木凋落物產(chǎn)量模型類似，但回歸關(guān)系未達(dá)到顯著水平。禿杉凋落量造林后第21年（2012年）略有下降，第22年（2013年）顯著增加，第23年又回落，呈現(xiàn)明顯的大小年現(xiàn)象，這主要與氣候因素有關(guān)。2013年第23號(hào)強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“菲特”10月7日登陸福建，給試驗(yàn)地帶來大風(fēng)大雨導(dǎo)致大量非生理性凋落，當(dāng)年（第22年）、當(dāng)季（秋季）和當(dāng)月（10月）凋落量均顯著增加，這也是導(dǎo)致凋落物年產(chǎn)量與林齡的二次拋物線回歸關(guān)系未達(dá)到顯著水平的主要原因。

森林凋落物數(shù)量與樹種組成、林分發(fā)育階段、林木生長(zhǎng)狀況、氣候、土壤肥力等因素有關(guān)。福建順昌禿杉人工林造林后第16～23年的凋落物產(chǎn)量遠(yuǎn)低于陳愛玲等［6］報(bào)道的福建南平33年生柳杉林（8.891 t/hm2），低于Zhou等［7］報(bào)道的福建三明22年生杉木林（4.876 t/hm2）、郜士壘等［8］報(bào)道的福建南平21年生杉木林年凋落量（6.28 t/hm2），略低于田大倫等［9］報(bào)道的湖南會(huì)同17～21年生第一代杉木林（4.479 t/ hm2），與高玉春等［10］報(bào)道的福建南平16年生杉木林（3.556 t/hm2）接近，但略高于Ma等［11］報(bào)道的福建三明24年生杉木林（4.18 t/hm2），遠(yuǎn)高于相同年齡的寧曉波等［4］報(bào)道的湖南會(huì)同第二代杉木人工林（1.731±0.144 t/hm2）。凋落物產(chǎn)量是森林生產(chǎn)力的反映，寧曉波等［4］研究表明，湖南會(huì)同第二代杉木林生產(chǎn)力與凋落物產(chǎn)量均顯著低于第一代杉木林。本試驗(yàn)地屬于杉木多代連栽地，營(yíng)造禿杉后不但林木生長(zhǎng)量高于杉木［22］，禿杉的凋落物產(chǎn)量也較高，表明在連栽地營(yíng)造禿杉具有較高的生產(chǎn)力，是克服杉木連栽生產(chǎn)力下降的重要途徑之一。

根據(jù)8年的凋落物生物量數(shù)據(jù)平均值，凋落物中的各組分所占的比例大小順序?yàn)椋憾d杉葉加帶葉小枝（94.642%）＞禿杉大枝（2.756%）＞林下其他植物的葉（1.517%）＞雜物（0.747%）＞林下其他木本植物的枝（0.211%）＞樹皮（0.124%）＞花果（0.004%）。禿杉的凋落物以帶葉小枝數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，禿杉落花落果幾乎沒有（僅在2008年2月收集到），這可能是由于試驗(yàn)地的氣候條件（海拔偏低等）以及栽培密度太大不利于禿杉生殖生長(zhǎng)。禿杉人工林的林下植物凋落量極少這主要與禿杉密度和郁閉度較大、林下植被稀少有關(guān)。

凋落物的月動(dòng)態(tài)和季節(jié)動(dòng)態(tài)與其生物學(xué)特性和氣候特點(diǎn)有關(guān)［1-13］。從8年的各月凋落量平均值看，禿杉月凋落量5～8月出現(xiàn)峰值，最大峰值出現(xiàn)在6月，5～8月總凋落量占全年61.300%；禿杉各季節(jié)凋落量則以夏季凋落量最大，冬季凋落量最小。2013年凋落量的月動(dòng)態(tài)與季節(jié)動(dòng)態(tài)較為異常，10月份和秋季的凋落量均為全年最大值，而當(dāng)年凋落物則是8年來的最大值，這主要是由于秋季10月的強(qiáng)臺(tái)風(fēng)造成的。

禿杉與杉木的月凋落節(jié)律（杉木凋落物的最大的峰值一般在3～4月，第2大峰值一般在11～12月）［13-22］明顯不同，而與柳杉接近［19］，這可能與兩者的生物學(xué)特性差異有關(guān)。禿杉與杉木等許多常綠樹種一樣，一般在春季開始生長(zhǎng)新葉之前大量換葉，由于禿杉自然分布區(qū)的海拔比杉木高，比杉木更耐寒，春季開始生長(zhǎng)的時(shí)間比杉木晚，因此春季的落葉高峰期（5～6月）晚于杉木。禿杉中齡林凋落物以帶葉小枝為主，小枝枯死后不會(huì)及時(shí)脫落，而是長(zhǎng)期宿存在樹冠中，由于5～8月雨量大、臺(tái)風(fēng)頻繁，這些宿存的枝葉遇到風(fēng)雨就會(huì)造成大量非生理性脫落，與晚春的生理性落葉相疊加，因此禿杉凋落物主要集中在5～8月。

本研究設(shè)置的15個(gè)凋落物收集框收集到的凋落量數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，通過8年的長(zhǎng)期定位方法研究森林凋落物產(chǎn)量，其結(jié)果具有較高的可靠性。

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