梁瓊月，董蒙蒙，何 冰，顧明華，陳 立，楊 娟，賴 艷，曾 瑋

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004；

2.廣西大學(xué)植物科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，廣西 南寧 530004）

木薯（Manihot esculentaCrantz）被稱為世界三大薯類作物之一，除了作為糧食食用以外，其另一大用處為生物燃料——乙醇的生產(chǎn)原料。近年來(lái)，木薯栽培遭到以朱砂葉螨（Tetranychus cinnabarinus）為首的螨蟲危害嚴(yán)重，其中華南等地區(qū)木薯朱砂葉螨危害成災(zāi)，嚴(yán)重時(shí)可致木薯產(chǎn)量降低50%～70%［1］。朱砂葉螨民間稱之為紅蜘蛛，是遍布全世界的害蟲［2］，木薯植株受取食后將出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育不良，減產(chǎn)嚴(yán)重，甚至顆粒無(wú)收。國(guó)內(nèi)外對(duì)木薯害螨的研究熱點(diǎn)集中于木薯單爪螨（Mononychellus tanajoa）方面［3-6］，國(guó)內(nèi)偏向于防控檢疫性害螨，如木薯單爪螨侵入危害方面［7-13］，關(guān)于朱砂葉螨取食危害與寄主木薯的光合作用生理反應(yīng)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

植物生長(zhǎng)過(guò)程中必須依靠光合作用來(lái)提供能量物質(zhì)。光合作用作為植物生理學(xué)方面研究的關(guān)鍵性問(wèn)題［14］，這一生理過(guò)程極易受外界環(huán)境變化的影響［15］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合作用和環(huán)境的關(guān)系的內(nèi)在反映，從更深程度解析植物進(jìn)行光合作用時(shí)光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收到利用的整個(gè)過(guò)程深入反映其內(nèi)在本質(zhì)特征［16-17］。因此，我們研究了朱砂葉螨危害對(duì)木薯4個(gè)品種（華南205、南植199、桂熱891、華南8號(hào)）幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為木薯朱砂葉螨的防治及抗性品種的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試植物為盆栽木薯4個(gè)品種：華南8號(hào)、南植199、桂熱891、華南205。各品種木薯分別種植于塑料盆（上口徑 15 cm）內(nèi)，每盆2株，以無(wú)菌泥炭土為種植基質(zhì)，用防蟲罩各盆隔離栽培于玻璃溫室內(nèi)，溫度28（±2）℃，相對(duì)濕度70（±5）%，水分、肥料管理按常規(guī)栽培進(jìn)行，植株生長(zhǎng)至7～9片完全展開葉時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)處理。

供試?yán)ハx為朱砂葉螨，于2016年5月在武鳴采集，隔離飼養(yǎng)于室內(nèi)。試驗(yàn)蟲齡為2～3 齡蟲，從飼養(yǎng)室內(nèi)繼代種群中隨機(jī)挑取，用毛筆將其移接至試驗(yàn)?zāi)臼碚?～8葉片上。

1.2 試驗(yàn)方法

2016年4月20日栽種木薯，6月15日于每個(gè)木薯品種中選取未受螨蟲或其他病蟲危害的3盆（每盆1株）長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)哪臼斫】抵仓?，接種蟲量10頭/株，隨機(jī)釋放，讓其自由取食葉片，接種后的各木薯植株分別采用防蟲罩隔離栽培。每個(gè)處理3次重復(fù)。分別在接種螨蟲后5、10 d對(duì)木薯葉片進(jìn)行光合作用相關(guān)指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，以健康植株為對(duì)照。試驗(yàn)地點(diǎn)為廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)科研基地玻璃網(wǎng)室內(nèi)。

光合作用的測(cè)定采用便攜式光合作用測(cè)定儀（LI-6400XT，LI-COR，美國(guó)）分別對(duì)木薯葉片（正5葉，功能葉）光合相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)，設(shè)定光強(qiáng)PAR為1 500 umol/m2·s，溫濕度采用自然狀態(tài)。試驗(yàn)采用不同處理交替進(jìn)行測(cè)量避免環(huán)境因素變化影響測(cè)量結(jié)果。試驗(yàn)時(shí)間在6月1～7日上午9：00～11：00，天氣晴朗無(wú)云。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用葉綠素?zé)晒夥治鰞x（PAM-2500，WALZ，德國(guó)）分別對(duì)木薯葉片（正5葉，功能葉）葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。試驗(yàn)時(shí)間在6月1～7日凌晨。

試驗(yàn)結(jié)果采用Excel、SPSS軟件進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 朱砂葉螨危害對(duì)木薯葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可知，供試木薯品種受朱砂葉螨危害后葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均低于健康植株，差異顯著，且隨著受害時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)；而胞間CO2濃度（Ci）則反之，受害植株均高于正常健康植株，且受害時(shí)間越長(zhǎng)其差異也越明顯。4個(gè)不同基因型木薯在受害10 d后，氣體交換參數(shù)的變化趨勢(shì)一致，其中受害葉片Pn、Gs和Tr比健康植株降低最為顯著的是桂熱891，分別降低91.3%、95.0%和80.1%，而胞間Ci則以華南205上升最顯著，達(dá)45.2%。

2.2 朱砂葉螨危害對(duì)木薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2可知，木薯對(duì)朱砂葉螨的危害的反應(yīng)并非因品種而異，受危害后F0含量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，兩個(gè)不同時(shí)間段含量均顯著高于健康植株；而Fm值則有所下降，受危害后5 d以華南205下降最為顯著，其他各品種與健康植株未達(dá)差異顯著水平，受害后10 d 4個(gè)品種受害植株與健康植株間Fm值未達(dá)差異顯著水平；同時(shí)Fv/Fm也下降，變化趨勢(shì)與Fm一致；隨著木薯的生長(zhǎng)發(fā)育，F(xiàn)0和Fm有所降低。同時(shí)本試驗(yàn)4個(gè)不同基因型木薯在受害后10 d，各受害植株間、各健康植株間葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0，F(xiàn)m和Fv/ Fm均未達(dá)差異顯著水平。有研究認(rèn)為F0值增大說(shuō)明光系統(tǒng)Ⅱ中RC受損壞，或永久失活。通常植株受到脅迫，F(xiàn)0值增大，本研究結(jié)果也顯示木薯植株受危害后F0值有所上升?？梢?jiàn)F0、Fm和Fv/Fm值在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中并非簡(jiǎn)單的增加或降低，其變化趨勢(shì)因植物種類而異。

圖1 朱砂葉螨危害對(duì)木薯葉片氣體交換參數(shù)的影響

圖2 朱砂葉螨危害對(duì)木薯葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3 結(jié)論與討論

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，光合作用在生理代謝進(jìn)程中發(fā)揮極其重要的作用，光合水平直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其抗逆性［18］。植物光合作用過(guò)程中對(duì)二氧化碳和水的運(yùn)輸及調(diào)控是通過(guò)氣孔完成，氣孔限制或非氣孔限制均直接致使光合能力降低。植物葉片Ci是評(píng)估其光合作用是受氣孔或非氣孔限制的關(guān)鍵參數(shù)，Ci降低為氣孔限制，Ci 上升為非氣孔限制［19］。同時(shí)前人發(fā)現(xiàn)，植物受病蟲侵害后，致使葉片Gs值上升，Pn減弱，如昆蟲危害云杉［20］、葉甲危害紅荊［21］；同時(shí)也有研究表明植株受蟲害導(dǎo)致葉片Gs降低，如鱗翅目取食蘋果樹［22］、癭螨危害糖楓樹［23］和纓翅目危害梨樹［24］。而二斑葉螨對(duì)棉花危害初期Gs降低，后期Gs上升［25］。可見(jiàn)，病蟲危害對(duì)植物光合指標(biāo)的影響因植物種類、危害時(shí)期和強(qiáng)度而異。本研究中，不同木薯品種受朱砂葉螨取食危害后，葉片的Pn、Gs均降低，而Ci增加，可見(jiàn)Pn降低可能是由于非氣孔限制引起的葉肉細(xì)胞同化能力降低。

植物長(zhǎng)期處于較嚴(yán)重的脅迫狀態(tài)，光合強(qiáng)度受限多為非氣孔限制所致，光合代謝過(guò)程受抑制和損傷，如葉片光合放氧能力、葉綠體Hill反應(yīng)和葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度顯著降低等［19］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映了光合系統(tǒng)PSⅡ的電子傳遞吸收光化學(xué)量子效率。光系統(tǒng)Ⅱ的光能轉(zhuǎn)化效率是反映植物潛在光合效率高低的指標(biāo)，常被用于評(píng)價(jià)植物受環(huán)境脅迫程度的指標(biāo)。有研究表明不同植物種類受病蟲危害后，葉片F(xiàn)v/Fm值因植物種類而異，如綠斑病藻侵染夏橙［26］、黃瓜花葉病毒侵染煙草［27］均降低了Fv/Fm值；而鱗翅類幼蟲取食冬青［28］、茶尺蠖取食茶樹［29］和大蝸牛危害黃瓜［30］后Fv/Fm值則升高。Fo和Fm表示光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全打開或完全關(guān)閉狀態(tài)的熒光產(chǎn)量，PS反應(yīng)中心受損壞壞或可逆失活致使F0值上升，而PS熱能耗散增多F0值則降低。本研究結(jié)果表明，供試木薯品種受朱砂葉螨危害后Fv/Fm值降低，且隨著危害時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，說(shuō)明在朱砂葉螨的危害下木薯葉片發(fā)生了光抑制或PSⅡ損害，同時(shí)F0水平呈上升的趨勢(shì)，說(shuō)明光抑制或PSⅡ損害程度較嚴(yán)重。

從本研究可見(jiàn)，朱砂葉螨危害對(duì)木薯光合機(jī)制產(chǎn)生一定的影響，部分氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)值降低，凈光合速率降低主要是由于非氣孔限制所致，葉綠素?zé)晒鈪?shù)值的變化可能是木薯葉片發(fā)生光抑制或PSⅡ損害導(dǎo)致。

［1］陳青，盧芙萍，黃貴修，等．木薯害蟲普查及其安全性評(píng)估［J］．熱帶作物學(xué)，2010，31（5）：819-827.

［2］李隆術(shù)，李云瑞．蜱螨學(xué)［M］．重慶：重慶出版社，1988：4-129.

［3］Henrik Skovg?rd，Jonna Tomkiewicz，G?sta Nachman，et al.The effect of the cassave green miteMononychellus tanajoaon the growth and yeild of cassavaManihot esculentain a seasonally dry area in Kenya［J］.Experimental & Applied Acarology，1993（17）：41-58.

［4］Akinlosotu T A.Seasonal trend of green spider mite，Mononychellus tanajoapopulation on cassava，Manihot esculentaand its relationship with weather factors at moor plantation［J］.Insect Sci.Application，1982，3（4）：251-254.

［5］Costa E C，Teodoro A V，Rêgo A S，et.al.Population structure and dynamics of the cassava green miteMononychellus tanajoa（Bondar）and the predatorEuseius ho（DeLeon）（Acari：Tetranychidae，Phytoseiidae）［J］.Arthropods，2012，1（2）：55-62.

［6］Omorusi V I，Ayanru D K G.Effect of NPK fertilizer on diseases，pests and mycorrhizal symbiosis in cassava［J］.Int.J.Agric.Biol，2011（13）：391-395.

［7］盧輝，陳青，盧芙萍，等．基于Maxent模型的木薯單爪螨在云南的適生性評(píng)價(jià)（英文）［J］．Agricultural Science & Technology，2011，12（12）：1905-1908.

［8］盧輝，陳青，盧芙萍，等．木薯單爪螨全球潛在地理分布的MaxEnt預(yù)測(cè)［J］．植物檢疫，2012，26（1）：1-6.

［9］經(jīng)福林，李遷，盧芙萍，等．木薯單爪螨的寄主選擇性研究［J］．熱帶作物學(xué)，2013，34（2）：344-347.

［10］盧芙萍，符悅冠，黃貴修，等．溫度對(duì)木薯單爪螨生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的影響［J］．熱帶作物學(xué)報(bào)，2011，32（9）：1720-1724.

［11］盧芙萍，符悅冠，經(jīng)福林，等．卵高溫脅迫對(duì)木薯單爪螨發(fā)育與繁殖的影響研究［J］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（21）：229-236.

［12］黃潔，范偉峰，劉茂，等．531份木薯種質(zhì)的朱砂時(shí)螨抗性評(píng)價(jià)［J］．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，38（2）：27-28.

［13］韋威旭，覃維治，韋民政，等．木薯品種對(duì)二點(diǎn)紅蜘蛛的抗性觀察［J］．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，40（5）：504-506.

［14］Nabity P D，Zavala J A，Lawlor D W.Musings about the effects of environment on photosynthesis［J］.Annals of Botany，2009，103：543-549.

［15］Samsone I，Andersone U，Ievinsh G.Variable effect of arthropod-induced galls on photochemistry of photosynthesis，oxidative enzyme activity and ethylene production in tree leaf tissues［J］.Environmental and Experimental Biology，2012，10：15 - 26.

［16］李曉，馮偉，曾曉春．葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)及應(yīng)用進(jìn)展［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（10）：2186-2196.

［17］陳建明，俞曉平，程家安．葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用［J］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18 （1）：51-55.

［18］惠紅霞，許興，李前榮．外源甜菜堿對(duì)鹽脅迫下枸杞光合功能的改善［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（12）：2137 -2422.

［19］FarquharG D，SharkeyTD.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.AnnualReview PlantPhysiology and PlantMolecular，1982（33）：317.

［20］Ozaki K，Saito H，Yamamuro K.Compensatory photosynthesis as a response to partial debudding in ezo spruce，Picea jezoensis seedlings［J］.Ecol Res，2004，19（2）：225-231.

［21］Pattison R R，D＇Antonio C M，Dudley T L.Biological control reduces growth，and alters water relations of the saltcedar tree（Tamarixspp.）in western Nevada，USA［J］.J Arid Environ，2011，75（4）：346-352.

［22］Pincebourde S，F(xiàn)rak E，Sinoquet H，et al.Herbivory mitigation through increased wateruse efficiency in a leaf-mining moth-apple tree relationship［J］.Plant Cell Environment，2006，29（12）：2238-2247.

［23］Patankar R，Thomas S C，Smith S M.A gallinducing arthropod drives declines in canopy tree photosynthesis［J］.Oecologia Nov，2011，167（3）：701-709.

［24］Ellsworth D S，Tyree M T，Parker B L，et al.Photosynthesis and water-use efficiency of sugar maple（Acer saccharum）in relation to pear thrips defoliation［J］.Tree Physiol，1994，14（6）：619-632.

［25］Reddall A，Sadras V O，Wilson L J，et al.Physiological responses of cotton to two-spotted spider mite damage［J］.Crop Sci，2004，44（3）：835-846.

［26］王大平，曾明，朱鈞，等．綠斑病藻寄生對(duì)夏橙葉片光合作用特性的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（6）：1141-1144.

［27］王春梅，施定基，朱水芳，等．黃瓜花葉病毒對(duì)煙草葉片和葉綠體光合活性的影響［J］．植物學(xué)報(bào)，2000，42（4）：388-392.

［28］Zhang B，Zhou X，Zhou L，et al.A global synthesis of below-ground arbon responses to biotic disturbance：a meta-analysis［J］.GlobalEcology and Biogeography，2014，24（2）：126-138.

［29］韋朝領(lǐng)，童鑫，高香鳳，等．茶樹對(duì)茶尺蠖取食危害的補(bǔ)償光合生理反應(yīng)研究［J］．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，34（3）：355-359.

［30］Thomson V，Cunningham S，Ball M，et al.Compensation for herbivory by Cucumis sativus through increased photosynthetic capacityand efficiency［J］.Oecologia，2003，134（2）：167-175.