張碧家 史玉民

(中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)科學(xué)哲學(xué)部，合肥 230026)

1970年是我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的重要轉(zhuǎn)折年。此后，經(jīng)過(guò)6年的全國(guó)協(xié)作攻關(guān)，水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用取得突破性成就。1976年，秈型雜交水稻在全國(guó)大面積推廣206萬(wàn)畝，粳型雜交水稻選育出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，并開(kāi)始試種。1978年，秈型和粳型水稻的雜種優(yōu)勢(shì)利用研究均獲得全國(guó)科學(xué)大會(huì)獎(jiǎng)。1981年，“秈型雜交水稻”獲得國(guó)家特等發(fā)明獎(jiǎng)。這項(xiàng)技術(shù)的學(xué)術(shù)價(jià)值、技術(shù)難度、經(jīng)濟(jì)效益和國(guó)際影響都很突出[1]，中國(guó)因此而成為世界上第一個(gè)在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的國(guó)家。1970年前，我國(guó)育種家從20世紀(jì)40年代開(kāi)始，以經(jīng)典遺傳學(xué)為指導(dǎo)，圍繞增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)，開(kāi)始了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)的不懈探索，積累了豐富的實(shí)踐和認(rèn)識(shí)基礎(chǔ)。本文試圖從發(fā)展史的角度厘清我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)早期探索的有關(guān)情況。

1 1946—1951年，基于雜交遺傳研究提出水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的構(gòu)想

從20世紀(jì)20年代中期開(kāi)始，在經(jīng)典遺傳學(xué)指導(dǎo)下，我國(guó)育種家在革新純系育種技術(shù)的同時(shí)積極嘗試水稻雜交試驗(yàn)及其遺傳研究。以此為基礎(chǔ)，在美國(guó)玉米、洋蔥、高粱等農(nóng)作物成功利用雜種優(yōu)勢(shì)的啟示下，率先提出了通過(guò)雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的技術(shù)構(gòu)想，開(kāi)啟了有關(guān)的試驗(yàn)探索。

1.1 對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的關(guān)注和思考

陶然(1932)[2]、楊允奎(1942)[3]、管相桓(1944)[4]先后對(duì)稻田中常見(jiàn)的莖稈高而粗、葉片寬大、分蘗力較強(qiáng)、成熟期晚的“冬不老”*這是一種特殊的水稻，在不同的地方有不同的叫法，如“冬不老”“米稻”“老來(lái)青”“秧公子”“不稔稻”等。進(jìn)行了觀察和研究，認(rèn)為“冬不老”是粳稻和秈稻天然雜交后代，具有明顯的優(yōu)勢(shì)，初步肯定了水稻雜種優(yōu)勢(shì)的存在。

與此同時(shí)，有關(guān)水稻雜種優(yōu)勢(shì)的理論探討也開(kāi)展起來(lái)。趙連芳(1936)將日本水稻雜交育種研究的情況介紹到國(guó)內(nèi)，尤其強(qiáng)調(diào)雜種第一代具有諸多優(yōu)于親本的性狀。張?jiān)螺x(1940)基于實(shí)用目的，翻譯介紹了印度克丹姆(B.S.Kadam)等人1937年發(fā)表在印度《農(nóng)業(yè)科學(xué)雜志》上的文章《稻的雜種勢(shì)》，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)在玉米、番茄、苦瓜以及小麥、燕麥、高粱、水稻等作物中大量存在，利用雜種優(yōu)勢(shì)可以增加產(chǎn)量，關(guān)鍵在于如何獲得大量雜交種子[5]。楊允奎(1942)從闡述“冬不老”的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象入手，介紹了國(guó)外關(guān)于作物雜種優(yōu)勢(shì)的研究和利用情況，梳理和討論了有關(guān)的各種學(xué)說(shuō)[3]。盧浩然從1942年開(kāi)始系統(tǒng)研究了各類(lèi)作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法，指出自花授粉作物可以通過(guò)突變或人工引變獲得雄性不育品種，以此生產(chǎn)雜交種子是可能的[6]。

1.2 對(duì)水稻雜交后代結(jié)實(shí)和不育性的研究

謝孟明(1935)翻譯介紹了“最近世界稻作育種的進(jìn)步”，將不育性分為“完全不孕性”和“半不孕性”兩類(lèi)，認(rèn)為引起不育的原因既有來(lái)自諸如環(huán)境的外界因素，也有遺傳的因素，“遠(yuǎn)親的品系”雜交常出現(xiàn)不育現(xiàn)象，可能由一個(gè)隱性因子支配[7]?！犊茖W(xué)世界》(1935)介紹了馬尼拉稻作中常見(jiàn)的“白化不孕性”和“雜交不孕性”兩種情況，認(rèn)為“雜交不孕性”是由遺傳質(zhì)差異很大或形態(tài)特性懸殊的親本經(jīng)天然雜交或人工雜交所致，此外還與品種、氣候、土肥等有關(guān)[8]。丁穎(1939)針對(duì)野生稻與栽培稻雜交后代中普遍存在結(jié)實(shí)率低的現(xiàn)象，從形態(tài)學(xué)角度研究了野生稻的花粉粒，認(rèn)為花粉粒梗塞在一起、花藥不能正常張開(kāi)、發(fā)芽能力較差是引起不育的原因[9]。徐冠仁(1946)率先對(duì)不同水稻品種雜交后代的不育性產(chǎn)生的原因和遺傳的模式進(jìn)行了系統(tǒng)研究，認(rèn)為秈稻和粳稻雜交第一代的高度不育性，從根本上說(shuō)是遺傳基因調(diào)控造成，其生理學(xué)原因可能是遺傳因子的平衡遭到混亂引起的[10]。管相桓等(1949)通過(guò)國(guó)內(nèi)外著名的47個(gè)秈稻和粳稻品種的49個(gè)雜交組合試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)親本品種、花粉敗育、抽穗時(shí)間、環(huán)境因素等都會(huì)不同程度影響雜交后代結(jié)實(shí)，其中花粉敗育與結(jié)實(shí)率呈高度相關(guān)，可能是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低和不穩(wěn)定的重要原因[11]；發(fā)現(xiàn)育性的遺傳是相對(duì)獨(dú)立的，并從細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)角度對(duì)水稻雄性不育進(jìn)行了研究，與水稻育種結(jié)合起來(lái)，指向應(yīng)用方向*1948年，管相桓用英文寫(xiě)成《雄性不孕的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)研究及其在水稻作物育種中的應(yīng)用》，從理論上研究雄性不育在水稻育種中的應(yīng)用問(wèn)題，但因多種原因文章未發(fā)表。見(jiàn)管相桓1957年9月提交給“中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會(huì)議”的文章《中國(guó)稻作之細(xì)胞學(xué)遺傳學(xué)的研究及育種工作》的附錄“著者等的論著和譯述”。。

1.3 提出利用雄性不育實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)的構(gòu)想

1.3.1 醞釀想法

1944年8月至1945年5月，四川農(nóng)業(yè)改進(jìn)所稻麥改良場(chǎng)場(chǎng)長(zhǎng)李先聞博士受聯(lián)合國(guó)善后救濟(jì)總署邀請(qǐng)，對(duì)美國(guó)著名的農(nóng)事機(jī)構(gòu)、州立農(nóng)業(yè)大學(xué)及農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行了系統(tǒng)考察，重點(diǎn)關(guān)注農(nóng)業(yè)方面最近的改進(jìn)與理論動(dòng)向，以供我國(guó)戰(zhàn)后農(nóng)業(yè)建設(shè)借鑒；并與著名的研究玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用的遺傳學(xué)家海斯(H.K.Hayes)進(jìn)行了交流和討論([12]，頁(yè)176—182)。此時(shí)的美國(guó)已經(jīng)在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用玉米雜種優(yōu)勢(shì)，開(kāi)始利用洋蔥雄性不育系組配雜交種用于生產(chǎn)，發(fā)現(xiàn)并正轉(zhuǎn)育高粱的雄性不育性。這些成功的事例啟發(fā)李先聞在回國(guó)后提出我國(guó)在稻麥等自花授粉作物中利用雄性不育生產(chǎn)雜交種的想法：“……似此則必須另取新途徑以謀生產(chǎn)之大量增加。假如生產(chǎn)成本不談，茍能利用雄蕊不孕，以制造雜交種，其產(chǎn)量之增加，當(dāng)可比現(xiàn)用之一般育種法多，爰將此意見(jiàn)提供同仁之參考?！盵13]隨后，李先聞的同事管相桓表達(dá)了更加急切的愿望：“……作者在川農(nóng)所稻麥場(chǎng)業(yè)已從事雄蕊不孕試驗(yàn)研究，期育成雄性不孕稻，備將來(lái)在四川推廣水稻雜交種之用也?！惫芟嗷刚J(rèn)為對(duì)于稻麥等自花授粉作物，通過(guò)大量的人工去雄獲得種子應(yīng)用于生產(chǎn)是不可能的，只有在細(xì)胞遺傳學(xué)指導(dǎo)下通過(guò)利用雄性不育性才能實(shí)現(xiàn)；他通過(guò)X射線照射水稻花粉，開(kāi)始了試驗(yàn)研究，希望獲得“雄蕊不孕因子”[14]。

1.3.2 設(shè)計(jì)方案

1947年11月，管相桓提出四川稻作改進(jìn)的七個(gè)方向，把“雜種勢(shì)之利用”列為第二。就如何利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)，他提出了四步構(gòu)想，即“雄性不孕之誘致”“雄性不孕性獲得后之處理”“雄性不孕之識(shí)別與利用”“雜種勢(shì)之利用”[15]。1948年，李先聞和管相桓提出我國(guó)稻作改進(jìn)中需要商榷的兩大問(wèn)題，一是“改粳代秈”，一是“雜種勢(shì)利用”。他們就利用雄性不育大量生產(chǎn)雜交一代種子做了進(jìn)一步細(xì)化設(shè)計(jì)，大致分為五個(gè)步驟：第一步，通過(guò)自然界尋找和人工處理獲得雄性不育稻株；第二步，通過(guò)“與有希望之稻種進(jìn)行雜交”獲得雄性不育保持系；第三步，通過(guò)“與其他親緣較遠(yuǎn)之品種作有系統(tǒng)之雜交”獲得恢復(fù)系；第四步，“視雜交勢(shì)之存在與否及其他農(nóng)藝性狀之是否適合”，選擇優(yōu)良組合，“經(jīng)二年或三年之產(chǎn)量比較”鑒定強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合；第五步，通過(guò)利用不育系“內(nèi)外穎所保留張開(kāi)時(shí)期”授粉和“選育上之注意”，把異交率提高到25%，產(chǎn)量增加30%以上，則可降低種子成本，具有推廣價(jià)值[16]。

至此，更加具體、完備的通過(guò)雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的技術(shù)方案已完整提出，并開(kāi)始試驗(yàn)研究。與此同時(shí)，湖南丁家?guī)X合作稻場(chǎng)在1948年度的試驗(yàn)計(jì)劃綱要中也提出“水稻第一代雜交優(yōu)勢(shì)之研究”課題，共設(shè)計(jì)組合23個(gè)，觀察性狀項(xiàng)目15個(gè)[17]。

1.4 試驗(yàn)研究的主要特點(diǎn)

水稻育種以系統(tǒng)選育為主，極少數(shù)育種家以孟德?tīng)柲柛z傳學(xué)為指導(dǎo)，自發(fā)嘗試人工雜交這一新的育種方式，因其技術(shù)難度更高、需要設(shè)備更多，且著重于秈稻和粳稻雜交、后代種植群體較小，未取得明顯進(jìn)展([18]，頁(yè)170)。雜交試驗(yàn)研究主要集中在水稻器官的著色、胚乳性質(zhì)和有關(guān)形態(tài)性狀及其間的連鎖關(guān)系等遺傳性狀方面([19]，頁(yè)52)，重點(diǎn)是對(duì)經(jīng)典遺傳學(xué)有關(guān)結(jié)論的驗(yàn)證。

肯定了水稻雜種優(yōu)勢(shì)的存在和雄性不育的遺傳性狀，認(rèn)識(shí)到通過(guò)可遺傳的雄性不育是實(shí)現(xiàn)稻麥等自花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的最佳方式，并據(jù)此設(shè)計(jì)出了技術(shù)方案，雖然所提出的方案在很大程度上還停留在思想層面，但是它首次明確了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的核心思想和基本步驟，將水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用從理論探討引向?qū)嵺`應(yīng)用方向。

2 1952—1963年，基于雜交育種試驗(yàn)積累水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的基礎(chǔ)

因?yàn)槿鎸W(xué)習(xí)蘇聯(lián)的需要，從1952年開(kāi)始通過(guò)行政手段強(qiáng)力推行米丘林學(xué)說(shuō)*為適應(yīng)全面學(xué)習(xí)蘇聯(lián)的大形勢(shì)，1952年春，中央農(nóng)業(yè)部聘請(qǐng)?zhí)K聯(lián)專(zhuān)家伊萬(wàn)諾夫?yàn)轭檰?wèn)，幫助我國(guó)改革和提高農(nóng)業(yè)技術(shù)。從1952年10月至1953年2月，中央農(nóng)業(yè)部在北京舉辦了“米丘林農(nóng)業(yè)植物選種及良種繁育講習(xí)班”，來(lái)自全國(guó)各地1000多人參加；主要課程包括“米丘林遺傳選種與良種繁育學(xué)”“達(dá)爾文主義”“唯物辯證法”。此后，全國(guó)掀起學(xué)習(xí)、實(shí)踐米丘林遺傳育種思想和方法的高潮。見(jiàn)《農(nóng)業(yè)科學(xué)專(zhuān)題報(bào)告及參考資料集》(中央農(nóng)業(yè)部米丘林農(nóng)業(yè)植物選種及良種繁育講習(xí)班編譯，1953)第291頁(yè)。，打破了我國(guó)遺傳育種領(lǐng)域的傳統(tǒng)和平靜，發(fā)生了較長(zhǎng)時(shí)間的論爭(zhēng)和對(duì)立，造成育種指導(dǎo)思想的混亂。盡管如此，在實(shí)踐上，隨著作物良種化深入推進(jìn)和生產(chǎn)條件極大改善，群眾性的雜交育種試驗(yàn)在系統(tǒng)選育基礎(chǔ)上廣泛開(kāi)展，作物雜種優(yōu)勢(shì)和雄性不育有關(guān)現(xiàn)象和理論引起更多人的關(guān)注和思考，為水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)探索積累了物質(zhì)基礎(chǔ)和認(rèn)識(shí)前提。

2.1 積累水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的物質(zhì)基礎(chǔ)

廣泛開(kāi)展的群眾性的水稻雜交育種試驗(yàn)在矮化育種和遠(yuǎn)緣雜交兩個(gè)方面取得了突出成績(jī)。在矮化育種方面，華南農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的黃耀祥于20世紀(jì)50年代末期通過(guò)品種間雜交實(shí)現(xiàn)矮源基因利用，育成矮稈、抗倒、高產(chǎn)的良種，解決了長(zhǎng)期以來(lái)因倒伏而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的嚴(yán)重問(wèn)題。隨后，矮化育種技術(shù)在南方稻區(qū)迅速推廣。到1965年，全國(guó)種植矮稈水稻2400多萬(wàn)畝，每畝增產(chǎn)50公斤以上[20]。矮化育種技術(shù)立足種子這一實(shí)現(xiàn)單位面積產(chǎn)量增加的諸多矛盾的主要方面，從根本上解決了水稻增產(chǎn)問(wèn)題，開(kāi)創(chuàng)了一條嶄新的育種途徑。在遠(yuǎn)緣雜交方面，秈稻與粳稻亞種間，野生稻與栽培稻種間，水稻與高粱、玉米、蘆葦、稗草、狗尾草等屬間雜交試驗(yàn)研究在廣東、遼寧、上海、湖南、江西、江蘇、安徽的一些單位先后開(kāi)展起來(lái)[21]。其中以秈稻和粳稻雜交育種試驗(yàn)規(guī)模最大，持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，成績(jī)最為明顯。大量的試驗(yàn)表明，與品種間雜交相比，遠(yuǎn)緣雜交后代同時(shí)具有遺傳上的強(qiáng)烈動(dòng)搖性和表型上的廣泛多樣性、更加明顯的優(yōu)勢(shì)和更加嚴(yán)重的不育；雜交后代不育現(xiàn)象發(fā)生在從花粉在柱頭上萌發(fā)到胚胎發(fā)育完成的不同時(shí)期[22]。

雜交育種試驗(yàn)證實(shí)，通過(guò)人工雜交可以創(chuàng)造豐富的基因突變，可以將不同品種的優(yōu)良特性集中于一體，在加快良種選育進(jìn)程、改善品質(zhì)、創(chuàng)造新品種方面具有重要價(jià)值，對(duì)遺傳和育種理論及生產(chǎn)實(shí)踐提出了新的研究課題；客觀上為育種人員把水稻雄性不育與雜種優(yōu)勢(shì)利用結(jié)合起來(lái)思考提供了條件，深化了對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)和雜交后代結(jié)實(shí)的認(rèn)識(shí)；為水稻實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)利用，進(jìn)一步增加產(chǎn)量，準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)，為深入研究積累了大量育種材料。

2.2 通過(guò)雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)逐漸形成共識(shí)

從50年代后期到60年代初，雜種優(yōu)勢(shì)和雄性不育現(xiàn)象在更多作物、同一作物的更大范圍被發(fā)現(xiàn)和肯定，玉米、棉花、高粱等作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用初見(jiàn)成效，為稻麥等自花授粉作物雜種優(yōu)勢(shì)利用想法再次被提上議事日程創(chuàng)造了條件，有關(guān)設(shè)想不斷完善。管相桓(1957)在為 “中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會(huì)議”*1957年10月7日—11日，“中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會(huì)議”在湖北武漢召開(kāi)，蘇聯(lián)、朝鮮、越南、中國(guó)的科學(xué)家100余人參加了會(huì)議，會(huì)議交流了四國(guó)的水稻栽培和科學(xué)技術(shù)研究的經(jīng)驗(yàn)與成就。會(huì)后出版會(huì)議材料《稻作科學(xué)論文選集》(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，農(nóng)業(yè)出版社，1959)。后來(lái)將這次會(huì)議改稱(chēng)為“中國(guó)稻作科學(xué)技術(shù)會(huì)議”。提供的交流論文《中國(guó)稻作之細(xì)胞學(xué)遺傳學(xué)研究及育種工作》*管相桓于1938年開(kāi)始水稻雜交試驗(yàn)研究，在(西南農(nóng)學(xué)院)課堂上講授并與學(xué)生討論水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用問(wèn)題，同時(shí)進(jìn)行雄性不育性試驗(yàn)研究。因?yàn)榉N種原因，這項(xiàng)研究在1957年被迫停止。1957年管相桓將1951年發(fā)表在《農(nóng)學(xué)》雜志的文章《中國(guó)稻作之細(xì)胞學(xué)遺傳學(xué)研究及育種工作》復(fù)印提交“中蘇水稻科學(xué)技術(shù)會(huì)議”，但文章未被編入會(huì)議材料《稻作科學(xué)論文選集》。見(jiàn)《何文俊教授紀(jì)念集》(云南民族出版社，2005)第59頁(yè)和《西南農(nóng)業(yè)大學(xué)史稿》(1950—1984)第78頁(yè)。介紹了我國(guó)水稻不育性研究的情況，提出了改進(jìn)水稻育種方式和技術(shù)的11條建議，其中第三條就是“像西紅柿、洋蔥、高粱以及其他作物利用雜種優(yōu)勢(shì)那樣，開(kāi)展水稻雄性不育的選育和利用，以便增加雜交稻”[23]。李競(jìng)雄(1958)針對(duì)小麥、水稻等自花授粉作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用問(wèn)題，提出可以通過(guò)品種內(nèi)雜交、品種間雜交、屬間雜交、嫁接等方法獲取雜種優(yōu)勢(shì)的技術(shù)思路[24]。1963年1月，李競(jìng)雄完善他之前提出的想法，指出對(duì)于雌雄同花的作物來(lái)說(shuō)，利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法有“化學(xué)殺雄”和“雄性不育性”兩種，“最近在大麥、小麥、水稻中也發(fā)現(xiàn)了雄性不育性，這對(duì)于擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)的利用具有極重要的意義”[25]。1963年11月，管相桓認(rèn)為通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交，實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)利用，是解決稻作育種問(wèn)題長(zhǎng)遠(yuǎn)而根本的途徑和方法，指出“水稻雖系自花授粉作物，而利用雄性不孕育種在理論和實(shí)踐上都可研討”[26]。

這樣，通過(guò)雄性不育利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的技術(shù)思路更加清晰，引起了更多人關(guān)注，逐漸達(dá)成了比較一致的意見(jiàn)，即雜種優(yōu)勢(shì)廣泛存在，水稻也不例外；通過(guò)雄性不育利用雜種優(yōu)勢(shì)是具有重大意義的農(nóng)業(yè)技術(shù)改革，可以節(jié)省人工去雄的勞力，降低種子成本，保證雜交質(zhì)量，促進(jìn)產(chǎn)量增加。

2.3 對(duì)作物雜種優(yōu)勢(shì)和雄性不育原因的初步研究

雜交后代結(jié)實(shí)率低甚至不結(jié)實(shí)是較為普遍的現(xiàn)象，弄清楚引起這一現(xiàn)象的原因是有針對(duì)性開(kāi)展水稻雜交試驗(yàn)必須首先面臨和解決的問(wèn)題，也是水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)和前提。到60年代初，大量的雜交育種試驗(yàn)和開(kāi)放的學(xué)術(shù)氛圍促成了關(guān)于作物雜種優(yōu)勢(shì)和雄性不育的進(jìn)一步深入探討和思考。

2.3.1 關(guān)于水稻雜種優(yōu)勢(shì)

浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所種子研究室(1960)對(duì)80多個(gè)雜交組合的試驗(yàn)表明，雜種一代性狀上的一致性和多代后的分離是普遍現(xiàn)象，通過(guò)雜交能綜合親本的優(yōu)良性狀，只要親本選擇正確、對(duì)后代進(jìn)行定向選育，創(chuàng)造出符合當(dāng)前生產(chǎn)需要的新品種是完全可能的[27]。莫定森(1962)把“雜種優(yōu)勢(shì)”界定為“異花受精作物，雜交后的種子生長(zhǎng)力較強(qiáng)，統(tǒng)稱(chēng)為雜種優(yōu)勢(shì)。這種優(yōu)勢(shì)在自花受精作物中很少或無(wú)，但在水稻雜交后，雜種優(yōu)勢(shì)特大”，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)、抽穗期、千粒重是水稻雜交育種的中心問(wèn)題[28]。楊守仁(1962)認(rèn)為“雜種優(yōu)勢(shì)”并非僅僅指雜種一代的優(yōu)勢(shì)，雜種一代之后的種子也具有優(yōu)勢(shì)，應(yīng)從生物學(xué)和育種學(xué)兩個(gè)方面進(jìn)行區(qū)分和衡量，符合生產(chǎn)要求的雜種優(yōu)勢(shì)是從育種學(xué)角度說(shuō)的，應(yīng)加以重視和研究[29]；在選育水稻新品種過(guò)程中可以將“克服不育”“選兼有秈粳稻優(yōu)點(diǎn)的新型稻種”“利用雜種優(yōu)勢(shì)”視為三個(gè)同等重要且可以同時(shí)解決的問(wèn)題[30]。盧浩然(1962)認(rèn)為，從生產(chǎn)觀點(diǎn)看，能利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物必須具備“雜種優(yōu)勢(shì)顯著，并符合人們的需要”和“能大量生產(chǎn)成本較低的雜交種子”，只有同時(shí)滿足這兩個(gè)條件，水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用才成為可能；而且要根據(jù)不同作物的生物學(xué)特性和遺傳學(xué)特點(diǎn)設(shè)計(jì)利用優(yōu)勢(shì)的有效方法[31]。育種家們所談?wù)摰碾s種優(yōu)勢(shì)是雜交后代相對(duì)親本的比較優(yōu)勢(shì)，既指雜種一代的優(yōu)勢(shì)，也指雜種多代的優(yōu)勢(shì)，因?yàn)槭芗夹g(shù)限制，大多數(shù)時(shí)候指雜種多代的優(yōu)勢(shì)，形成了“克服不育，利用優(yōu)勢(shì)”的選育技術(shù)思路。

2.3.2 關(guān)于雄性不育

嚴(yán)育瑞等(1960)認(rèn)為，秈稻和粳稻雜交第一代的高度不育性，并不是由于細(xì)胞學(xué)上的原因?qū)е碌?，而是由于遺傳上的差異引起。這表明克服秈粳雜種第一代的部分不育性不需要通過(guò)細(xì)胞學(xué)的途徑，只需要通過(guò)雜交后代的分離，再加以人工培育和選擇就完全可以解決[32]。這一結(jié)論被楊守仁等的秈粳雜交育種試驗(yàn)研究結(jié)果所證實(shí)。鮑文奎(1962)分析了細(xì)胞質(zhì)遺傳引起的不孕性的原因及其在作物育種中的應(yīng)用方法，提示育種人員可以通過(guò)不育性將雜種優(yōu)勢(shì)利用擴(kuò)展到更多作物領(lǐng)域[33]。王培田(1962)認(rèn)為導(dǎo)致雄性不育的原因有兩種，一是生殖器官有缺陷，可遺傳；一是外界特殊條件所致，不能遺傳。生產(chǎn)需要的是前者，可以通過(guò)大田尋找獲得雄性不育單株([34]，頁(yè)147)。楊贊林(1964)充分肯定了利用雄性不育生產(chǎn)雜交種子的優(yōu)點(diǎn)，從一般意義上概括了雄性不育植株與正常植株的區(qū)別是“花藥不能開(kāi)裂，或開(kāi)裂而沒(méi)有花粉，或雖有少量花粉因干癟而不能萌發(fā)受精”[35]。秦泰辰(1964)以希爾斯(Ernest Robert Sears)的“三型學(xué)說(shuō)”為基礎(chǔ)，對(duì)玉米、番茄、高粱的雄性不育性及其利用進(jìn)行了研究，認(rèn)為在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過(guò)程和小孢子發(fā)生的時(shí)期，結(jié)合形態(tài)特征的鑒定，進(jìn)行細(xì)胞學(xué)、生理、生化的測(cè)定，是弄清雄性不育機(jī)制的關(guān)鍵[36]。

這樣，以經(jīng)典遺傳學(xué)和“三型學(xué)說(shuō)”為指導(dǎo)，育種人員對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)和雄性不育都有了更加深入的思考和把握；認(rèn)識(shí)到可遺傳的雄性不育分為細(xì)胞質(zhì)不育型、細(xì)胞核不育型、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核互作型三種；明確雄性不育性可通過(guò)遺傳的方式克服或獲得，暗含了選育不育株的可能和辦法。這些探索為水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用試驗(yàn)準(zhǔn)備了理論基礎(chǔ)和技術(shù)借鑒。

2.4 試驗(yàn)研究的主要特點(diǎn)

堅(jiān)持“任務(wù)帶學(xué)科”和“科學(xué)為生產(chǎn)服務(wù)”的指導(dǎo)思想，采取領(lǐng)導(dǎo)干部、技術(shù)人員、農(nóng)民群眾相結(jié)合的方法，在系統(tǒng)選育基礎(chǔ)上廣泛開(kāi)展雜交育種群眾運(yùn)動(dòng)；隨著“向科學(xué)進(jìn)軍”和“雙百方針”的執(zhí)行，遺傳育種領(lǐng)域的爭(zhēng)論和對(duì)立開(kāi)始消解，孟德?tīng)柲柛z傳學(xué)的科學(xué)性更加凸顯，政府支持旨在增加糧食產(chǎn)量的雜交育種試驗(yàn)和雜種優(yōu)勢(shì)理論研究，將其納入國(guó)家科學(xué)技術(shù)發(fā)展規(guī)劃*1963年4月30日，國(guó)務(wù)院副總理譚震林和聶榮臻在“全國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)工作會(huì)議”后撰寫(xiě)《關(guān)于全國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)工作會(huì)議的報(bào)告》，提交中央和國(guó)務(wù)院。報(bào)告提出“初步估計(jì)，與世界先進(jìn)國(guó)家比較，我國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)在應(yīng)用技術(shù)方面大體相當(dāng)于40—50年代水平，而基礎(chǔ)理論工作一般還要落后，只相當(dāng)于30—40年代水平。因此必須作重大的努力，才能縮小差距，在十年內(nèi)打好鞏固的基礎(chǔ)，趕上發(fā)展的需要。”“農(nóng)業(yè)動(dòng)植物育種方法的革新，建立在不斷地深入了解動(dòng)植物遺傳變異的規(guī)律上。必須開(kāi)展主要農(nóng)作物和牲畜家禽等遺傳規(guī)律的研究，研究雜種優(yōu)勢(shì)的理論基礎(chǔ)，研究細(xì)胞染色體和遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的特性，研究農(nóng)業(yè)動(dòng)植物的起源和演變等問(wèn)題?！蓖?0月19日，中央和國(guó)務(wù)院批轉(zhuǎn)了這個(gè)報(bào)告。見(jiàn)《建國(guó)以來(lái)重要文獻(xiàn)選編》(第十七冊(cè))(中共中央文獻(xiàn)研究室，中央文獻(xiàn)出版社，1997)第266—267頁(yè)。。

通過(guò)雄性不育實(shí)現(xiàn)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的思想受到學(xué)術(shù)界廣泛重視，國(guó)內(nèi)有關(guān)的實(shí)踐和理論思考已經(jīng)比較成熟，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的內(nèi)涵，雄性不育的類(lèi)型、形成機(jī)理、利用方法有了較多的理性認(rèn)識(shí)和實(shí)踐把握；有關(guān)的基礎(chǔ)理論研究明顯不足，盲目大范圍開(kāi)展的雜交育種試驗(yàn)大都失敗了，少量水稻遺傳研究主要集中在與產(chǎn)量和抗性相關(guān)的性狀方面([37]，頁(yè)53)。

3 1964—1970年，基于湖南的探索醞釀水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究協(xié)作攻關(guān)體系

隨著矮化育種技術(shù)被廣泛接受和推廣，受迅速興起的玉米和高粱成功利用雜種優(yōu)勢(shì)的啟發(fā)，湖南省安江農(nóng)校的袁隆平(1964)和昆明農(nóng)林學(xué)院(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)前身)的李錚友(1965)以經(jīng)典遺傳學(xué)為指導(dǎo)，分別率先開(kāi)始了秈稻和粳稻雄性不育性的試驗(yàn)研究，為水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)的全國(guó)協(xié)作攻關(guān)積累了育種材料和經(jīng)驗(yàn)；有關(guān)單位的支持為研究工作的推進(jìn)提供了條件，墊定了組織基礎(chǔ)。

3.1 確立了正確的研究方向和思路

20世紀(jì)60年代初，通過(guò)對(duì)無(wú)性雜交獲得的“紅薯王”和大田中發(fā)展的“天然雜交稻株”后代的觀察和分析，袁隆平對(duì)無(wú)性雜交的遺傳性和傳統(tǒng)的“自花作物自交不退化，雜交無(wú)優(yōu)勢(shì)”*這個(gè)觀點(diǎn)來(lái)自辛諾特、鄧恩、杜布贊斯基三人編著的《遺傳學(xué)原理》一書(shū)。它在我國(guó)遺傳育種領(lǐng)域長(zhǎng)期占據(jù)重要地位，直到自花授粉作物水稻的雜種優(yōu)勢(shì)實(shí)現(xiàn)大田生產(chǎn)應(yīng)用后，才被糾正和完善。的結(jié)論產(chǎn)生了懷疑。為尋求答案，他開(kāi)始重視孟德?tīng)柲柛z傳學(xué)，將“雜交育種”和“雜種優(yōu)勢(shì)”有關(guān)內(nèi)容融入到教學(xué)科研工作中進(jìn)行實(shí)踐和思考([38]，頁(yè)41—42)；就有關(guān)問(wèn)題三次到北京求教專(zhuān)家*到1970年底，袁隆平分別于1962年暑假、1968年8月、1970年11月，就研究中遇到的有關(guān)問(wèn)題到北京求教遺傳育種學(xué)家鮑文奎和中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所的專(zhuān)家。見(jiàn)《雜交水稻之父——袁隆平》(謝長(zhǎng)江，廣西科技出版社，1990)第46和134頁(yè)，《袁隆平傳》(鄧湘子和謝長(zhǎng)江，湖南少年兒童出版社，2003)第120頁(yè)。，得到指導(dǎo)和鼓勵(lì)；通過(guò)多種渠道了解到國(guó)外遺傳學(xué)已發(fā)展到分子水平，孟德?tīng)柲柛z傳學(xué)對(duì)良種繁育有重大指導(dǎo)作用，知道日本等已經(jīng)開(kāi)始水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究并取得一定成績(jī)。與此同時(shí)，李錚友對(duì)播種高海拔秈粳稻天然雜交后代結(jié)實(shí)率低和分蘗多的情況進(jìn)行分析，萌生了從秈粳天然雜交后代選育雄性不育株的想法，并按照選育雜交高粱的方法開(kāi)展試驗(yàn)研究([39]，頁(yè)60—64)。中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所在研究高粱雜種優(yōu)勢(shì)利用取得階段性成績(jī)*1956年，徐冠仁將美國(guó)新育成的高粱雄性不育系T3197A和保持系T3197B引入國(guó)內(nèi)。1958—1961年，中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所直接利用T3197A不育系測(cè)配，從300多個(gè)雜交組合中選出了10個(gè)較好的組合，在全國(guó)試種推廣。結(jié)果表明，雜交高梁的適應(yīng)性和增產(chǎn)效果都非常突出，到1965年雜交高梁已發(fā)展到全國(guó)13個(gè)省市區(qū)的300多個(gè)地區(qū)。同時(shí)，各地科研單位也開(kāi)始了培育適合本地的新不育系工作，選出了大量的新組合應(yīng)用于生產(chǎn)。高粱是我國(guó)首個(gè)通過(guò)“三系”技術(shù)成功利用雜種優(yōu)勢(shì)的大田作物，為水稻等自花授粉作物提供了直接的學(xué)習(xí)和借鑒。見(jiàn)《高梁(修訂本)》(河南省農(nóng)林科學(xué)院、長(zhǎng)垣縣人民政府，河南科學(xué)技術(shù)出版社，1975)第105頁(yè)。后開(kāi)始了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用試驗(yàn)。

通過(guò)幾年的努力，越來(lái)越多的育種人員對(duì)孟德?tīng)柲柛z傳學(xué)有了更多更深入的認(rèn)識(shí)；樹(shù)立了“水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)”的信念，改變常規(guī)雜交育種中堅(jiān)持的“利用優(yōu)勢(shì)，克服不育”為“利用優(yōu)勢(shì)，利用不育”的思路，確立了“解決大量生產(chǎn)雜種的制種技術(shù)的有效途徑首推利用雄性不育”的思想[40]，并將水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用過(guò)程設(shè)計(jì)為“選育水稻的雄性不孕系及其保持系和恢復(fù)系”“研究水稻的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，選配最優(yōu)良的雜交組合”“品種比較試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)”三個(gè)步驟[41]，以此作為目標(biāo)開(kāi)展試驗(yàn)探索。

3.2 建構(gòu)了技術(shù)操作程序和規(guī)范

以希爾斯的“三型學(xué)說(shuō)”為指導(dǎo)，以獲得核質(zhì)互作型雄性不育材料為目標(biāo)，在實(shí)踐探索中逐步建立了水稻“三系”試驗(yàn)研究的技術(shù)操作程序和規(guī)范。

3.2.1 設(shè)計(jì)了雄性不育性研究的指標(biāo)體系

袁隆平將兩年內(nèi)從14000穗中找到的6株雄性不育稻株分為“無(wú)花粉”“花粉敗育”“花藥退化”三種類(lèi)型，并就各種類(lèi)型的特征進(jìn)行了歸納和描述；設(shè)計(jì)了水稻雄性不育研究的“觀察記載表”，包括“編號(hào)”“組合”“世代”“播種期”“抽穗期”“株數(shù)”“孕性分類(lèi)”“備考”等項(xiàng)目；將雜交后代的育性分為“完全雄性不孕”“高度不孕”“部分不孕”“低度不孕”“正常孕”五種[41]。李錚友把雄性不育花粉分成“少數(shù)植株花粉全部變形不染色”“花粉粒大小差異大”“多數(shù)植株的花粉一部分變形不染色，一部分染色正常”三類(lèi)；設(shè)計(jì)了“不育材料頂交種性狀調(diào)查表”，包括“結(jié)實(shí)率”“株高”“葉毛”“稃色”“護(hù)穎色”“芒長(zhǎng)短有無(wú)”“成熟早遲”等項(xiàng)目[42]。在觀察實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，將數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法引入，采用定量與定性相結(jié)合的方法進(jìn)行試驗(yàn)研究。

3.2.2 摸索出選育“三系”的方法

袁隆平在實(shí)踐中總結(jié)出大田尋找天然不育稻株的程序和方法，即“集中注意力于正在開(kāi)花和剛開(kāi)過(guò)花的稻穗花藥上，用放大鏡檢出不開(kāi)裂的花藥，加以標(biāo)記，2—3小時(shí)內(nèi)復(fù)查幾次，采集仍不開(kāi)裂的花藥，進(jìn)行顯微鏡檢查，并用碘化鉀法觀察花粉反應(yīng)”[43]；確定通過(guò)“連續(xù)回交”“利用孕性恢復(fù)的F1后代選育”“將核不育轉(zhuǎn)化為核質(zhì)互作型不育”三種方式選育不育系[41]；通過(guò)品種間測(cè)交、回交，以及“洋蔥公式”等方式選育保持系。李錚友通過(guò)測(cè)交和連續(xù)回交選育出我國(guó)第一個(gè)穩(wěn)定的不育系，設(shè)計(jì)出人工制造恢復(fù)系的辦法，即“從不育系上選收天然結(jié)實(shí)種子，再?gòu)暮蟠羞x結(jié)實(shí)正常的單株進(jìn)行測(cè)交、篩選”([44]，頁(yè)18)。中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所率先嘗試通過(guò)秈粳稻人工雜交、物理和化學(xué)手段處理等方式獲得雄性不育材料。

到1970年底，初步建立了水稻“三系”的概念和技術(shù)體系。從研究對(duì)象看，包含了秈稻和粳稻兩種類(lèi)型。從獲取不育材料的途徑看，有自然界尋找天然雄性不育株進(jìn)行雜交轉(zhuǎn)育、采收低育的秈粳稻天然雜交種子選育、秈粳稻人工雜交、野生稻與栽培稻雜交、輻射誘變、地理上遠(yuǎn)距離的秈稻品種間雜交等。從積累的材料看，到1971年春，袁隆平研究小組擁有包括“秈無(wú)”“粳敗”在內(nèi)的栽培稻不育材料2畝、野敗不育材料46蔸([45]，頁(yè)85)，共7個(gè)類(lèi)型[46]；李錚友獲得穩(wěn)定的粳型不育系“紅帽纓”，并正轉(zhuǎn)育成同型不育系；其他單位也都獲得了一些育性不同的不育材料。

3.3 醞釀了全國(guó)協(xié)作攻關(guān)組織體系的雛形

20世紀(jì)60年代后期，水稻雄性不育研究進(jìn)展緩慢，原因主要是受政治干擾太多，其次是研究本身難度很大，參與力量薄弱。以袁隆平的研究成績(jī)?yōu)榛A(chǔ)，國(guó)家科委、湖南省科委、黔陽(yáng)地區(qū)科委給予這個(gè)新生事物較多的關(guān)心和支持，為水稻雄性不育研究創(chuàng)造了良好的外部條件，使得這項(xiàng)研究在“文化大革命”的艱難時(shí)期繼續(xù)推進(jìn)，其影響逐漸擴(kuò)大，并最終成為全國(guó)協(xié)作攻關(guān)重點(diǎn)項(xiàng)目。

3.3.1 湖南省為省外單位開(kāi)展試驗(yàn)研究提供了借鑒

1966年5月，袁隆平兩年自發(fā)研究的初步成果《水稻雄性不孕性的發(fā)現(xiàn)》*袁隆平投稿時(shí)的文章標(biāo)題為《水稻雄性不孕性的發(fā)現(xiàn)》，編輯部在刊印時(shí)將原標(biāo)題改為《水稻的雄性不孕性》。在《科學(xué)通報(bào)》發(fā)表后，國(guó)家科委九局局長(zhǎng)趙石英分別致函湖南省科委和袁隆平所在的安江農(nóng)校，責(zé)成支持該項(xiàng)研究*1989年4月10日，據(jù)趙石英老人回憶當(dāng)時(shí)的情況：“國(guó)家科委九局主要任務(wù)是管科學(xué)院和高等院校的科研工作?；A(chǔ)科學(xué)也部分歸我們管。各大學(xué)都把學(xué)報(bào)寄我們的；14個(gè)重點(diǎn)大學(xué)里的研究所的論文全部寄的；對(duì)國(guó)內(nèi)科學(xué)研究新情況較了解?！被诖耍诳吹皆∑桨l(fā)表在《科學(xué)通報(bào)》上的文章后，趙石英非常重視這個(gè)新事物，于1966年5月以國(guó)家科委的名義分別致函湖南省科委和安江農(nóng)校，責(zé)成支持這項(xiàng)研究。1994年6月，趙石英被授予“袁隆平雜交水稻獎(jiǎng)勵(lì)基金”“伯樂(lè)獎(jiǎng)”。見(jiàn)《人類(lèi)福星袁隆平——綠色高原覓師蹤》(謝長(zhǎng)江，湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2009)第47頁(yè)。，從此拉開(kāi)了組織支持水稻雄性不育研究的序幕。截至1970年底，國(guó)家科委一次致函、一次聽(tīng)取匯報(bào)、兩次派專(zhuān)家實(shí)地了解情況，進(jìn)行指導(dǎo)和督促；湖南省科委多次派人到安江農(nóng)校解決研究力量、經(jīng)費(fèi)、干擾等方面的問(wèn)題。1967年，成立安江農(nóng)校雄性不育研究小組，成員增加到3人；這項(xiàng)研究被列入湖南省科委的年度研究計(jì)劃，給予經(jīng)費(fèi)補(bǔ)助。1970年，這項(xiàng)研究被確定為全省協(xié)作研究項(xiàng)目，以群眾性的科學(xué)實(shí)驗(yàn)活動(dòng)形式組織實(shí)施*1970年6月，當(dāng)研究工作遇到極大困難時(shí)，時(shí)任湖南省革委會(huì)代主任、黨的核心領(lǐng)導(dǎo)小組組長(zhǎng)的華國(guó)鋒在湖南省第二次農(nóng)業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)交流會(huì)上表彰了袁隆平研究小組的工作，給研究工作者以鼓勵(lì)和信心，做出“將水稻雄性不育性的研究拿到群眾中去搞”的指示，為該項(xiàng)研究在湖南省內(nèi)的協(xié)作攻關(guān)打下了政治基礎(chǔ)。見(jiàn)《湖南水稻良種的研究與推廣紀(jì)實(shí)》(湖南省委黨史研究室和湖南省中共黨史聯(lián)絡(luò)組編，湖南人民出版社，2015)第51頁(yè)。。到1970年底，研究人員增加到6人；研究場(chǎng)地從安江農(nóng)校擴(kuò)大到賀家山原種場(chǎng)、云南的元江、廣東的海南等地。這一系列有組織的安排為省內(nèi)更大范圍、更高層次的協(xié)作提供了政治保證和制度支持。同時(shí)，李錚友等人的研究得到云南省科委的支持，在育成不育系后開(kāi)始了與云南生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)和曲靖地區(qū)農(nóng)科所等單位的協(xié)作研究；試驗(yàn)研究范圍從昆明農(nóng)林學(xué)院校內(nèi)拓展到元江，試驗(yàn)田面積增加到100畝，人員也增加了，并于1970年春在元江舉辦了第一期培訓(xùn)班([47]，頁(yè)58)。

湖南和云南的成績(jī)與做法得到一些省外單位的重視和借鑒。中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所，四川、遼寧、安徽、廣東等省內(nèi)單位采取“組織人員到安江農(nóng)校參觀學(xué)習(xí)”，“引進(jìn)C系統(tǒng)不育材料進(jìn)行測(cè)交篩選”“將研究納入年度科研計(jì)劃，增加人力和經(jīng)費(fèi)”“成立協(xié)作組，舉辦培訓(xùn)班，開(kāi)展群眾性科學(xué)實(shí)驗(yàn)”等方式將水稻雄性不育研究開(kāi)展起來(lái)，步步推進(jìn)。

3.3.2 南繁為全國(guó)范圍的協(xié)作攻關(guān)準(zhǔn)備了條件

從50年代后期開(kāi)始，隨著異地培育理論的建立，利用我國(guó)云南、廣西、廣東等省區(qū)南部豐富的熱量資源加快新品種選育和農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的工作逐漸開(kāi)展起來(lái)(即南繁)。其中海南島不僅擁有充足的光熱資源，而且擁有豐富的野生稻資源，成為育種人員南繁的首選地。據(jù)1970年冬至1971年初的統(tǒng)計(jì)，除臺(tái)灣和西藏外的全國(guó)28個(gè)省市區(qū)的18000多人在海南對(duì)包括高粱、玉米、水稻、小麥等14種作物進(jìn)行加代繁殖，面積達(dá)255000畝，各種試驗(yàn)材料達(dá)50000多份([48]，頁(yè)2—3)。這里成為育種思路、方法、技術(shù)交流的大熔爐，育種資料和材料交換的大平臺(tái)。截至1970年底，袁隆平研究小組先后到廣東南海、海南陵水、云南元江、海南崖縣(今三亞，下同)進(jìn)行不育材料的加代繁殖。

1970年11月，海南自治州革委會(huì)生產(chǎn)組在崖縣組織召開(kāi)了“水稻雄性不育研究經(jīng)驗(yàn)交流會(huì)”，11個(gè)省市區(qū)有關(guān)單位人員60人參加會(huì)議，第一次把在海南從事和希望從事水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究的人員集中在一起，匯集和總結(jié)了湖南省黔陽(yáng)農(nóng)校(湖南安江農(nóng)校更名)、中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所、四川省農(nóng)科院等單位已開(kāi)展水稻雄性不育研究的情況，就“水稻和玉米、高粱一樣，具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)”“水稻雄性不育研究這個(gè)大方向是正確的，要積極開(kāi)展研究”“掛鉤協(xié)作，互相學(xué)習(xí)”等內(nèi)容在更大范圍達(dá)成了共識(shí)[49]；初步搭建了更加開(kāi)放、有利于相互學(xué)習(xí)和借鑒的平臺(tái)，在技術(shù)方面凝練了研究方向和重點(diǎn)，在組織方面強(qiáng)化了研究信心，將分散的力量和智慧整合起來(lái)。也就是在這期間，李必湖和馮克珊發(fā)現(xiàn)了花粉敗育的野生稻株(即野敗)，為水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究打開(kāi)了突破口。會(huì)后，有來(lái)自江西、新疆、廣西等省市區(qū)的14人到袁隆平研究小組跟班學(xué)習(xí)，參加試驗(yàn)研究，到1971年春，增加到32人([50]，頁(yè)118)*還有一種說(shuō)法是，“到1971年春，有湖南、廣東、廣西、江西、湖北、福建、新疆等13個(gè)省市區(qū)的18個(gè)單位的50多名農(nóng)業(yè)科學(xué)工作者到袁隆平他們所在的南紅農(nóng)場(chǎng)附近，一道參加試驗(yàn)”。見(jiàn)《雜交水稻之父——袁隆平》(謝長(zhǎng)江，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996)第78頁(yè)。。這樣，以南繁為平臺(tái)，以湖南和云南為引領(lǐng)，全國(guó)更多的單位以不同的基礎(chǔ)、不同的方式開(kāi)展水稻雄性不育研究，相繼加入?yún)f(xié)作隊(duì)伍；參與協(xié)作的單位共享不育材料和選育經(jīng)驗(yàn)，相互學(xué)習(xí)和促進(jìn)，水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)研究的全國(guó)協(xié)作攻關(guān)體系已見(jiàn)雛形。

3.4 試驗(yàn)研究的主要特點(diǎn)

玉米和高粱的雜種優(yōu)勢(shì)利用獲得良好的經(jīng)濟(jì)社會(huì)效益，為占據(jù)全國(guó)糧食總產(chǎn)第一的水稻的雜種優(yōu)勢(shì)利用研究提出了更加迫切的時(shí)代任務(wù)和強(qiáng)烈的社會(huì)需求。各參與單位將試驗(yàn)研究建立在最新推廣的矮化育種技術(shù)和高粱“三系”選育技術(shù)基礎(chǔ)上，借鑒研究經(jīng)驗(yàn)和范式，為進(jìn)一步發(fā)揮水稻增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)節(jié)約了時(shí)間([51]，頁(yè)285—286)。

確立了孟德?tīng)柲柛z傳學(xué)的指導(dǎo)地位和正確的研究方向，初步構(gòu)建了“三系”的概念和技術(shù)體系，醞釀了更高層次、更大范圍協(xié)作攻關(guān)的組織體系。但是，片面強(qiáng)調(diào)科學(xué)技術(shù)活動(dòng)以唯物辯證法為指導(dǎo)，強(qiáng)調(diào)實(shí)踐和群眾運(yùn)動(dòng)，具體的理論研究長(zhǎng)期處于停滯狀態(tài)。加之參加人員大多都很年輕，理論基礎(chǔ)薄弱，實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)不足[52]，成績(jī)的取得主要依靠育種人員大量反復(fù)的經(jīng)驗(yàn)歸納，因而使得試驗(yàn)研究帶有較大的隨機(jī)性和盲目性。

4 結(jié) 語(yǔ)

1970年，對(duì)于我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用研究來(lái)說(shuō)，是非常重要的一年。在這一年，不論是秈稻還是粳稻方面的探索，都面臨在現(xiàn)有水稻品種中無(wú)法實(shí)現(xiàn)“三系”配套的嚴(yán)重困難，同時(shí)又分別找到了“遠(yuǎn)緣雜交”和“秈粳搭橋”的新辦法；李必湖和馮克珊發(fā)現(xiàn)了花粉敗育野生稻株，為獲得符合生產(chǎn)要求的雄性不育系打開(kāi)了突破口；在海南召開(kāi)了關(guān)于水稻雄性不育研究的第一次省際會(huì)議，為全國(guó)范圍協(xié)作攻關(guān)體系的建構(gòu)奠定了基礎(chǔ)。至此，我國(guó)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)探索經(jīng)過(guò)提出構(gòu)想、積累基礎(chǔ)、試驗(yàn)研究三個(gè)階段后，統(tǒng)一了利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的認(rèn)識(shí)，找到了實(shí)現(xiàn)的技術(shù)路徑，解決了力量不足的問(wèn)題。這充分體現(xiàn)了一項(xiàng)新技術(shù)從萌芽到產(chǎn)生，再到發(fā)展的豐富而艱難的探索過(guò)程，從現(xiàn)象到本質(zhì)、從個(gè)別到一般的認(rèn)識(shí)和實(shí)踐過(guò)程。

致謝西南科技大學(xué)水稻研究所所長(zhǎng)胡運(yùn)高教授和楊國(guó)忠博士就雜交水稻育種過(guò)程有關(guān)理論知識(shí)和實(shí)踐技術(shù)進(jìn)行了指導(dǎo)，綿陽(yáng)市第二中學(xué)生物學(xué)特級(jí)教師馮永康給予了遺傳學(xué)史方面的指導(dǎo)，西南大學(xué)檔案室、中國(guó)科學(xué)院圖書(shū)館、廣東省立中山大學(xué)圖書(shū)館的老師在為搜集材料方面給予了充分的關(guān)心和支持，在此表達(dá)誠(chéng)摯的感謝!