王 芳,熊 喆, 延曉冬, 戴新剛,王磊斌,李亞飛

1 中國科學院大氣物理研究所, 中國科學院東亞區(qū)域氣候-環(huán)境重點實驗室,北京 100029 2 中國科學院大學,北京 100049 3 北京師范大學地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室,北京 100087

物種分布的研究一直是生態(tài)學與生物地理學領域關注的焦點,研究物種地理分布是了解物種多樣性現(xiàn)狀(包括受威脅現(xiàn)狀)、特有程度、形成、演化及適應機制及預測未來物種分布的基礎[1],而上述信息又是判斷生物多樣性熱點和進行優(yōu)先保護的重要依據(jù)[2],因此了解物種的地理分布格局能夠為制定有效的生物多樣性保護計劃提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

物種多樣性的大尺度格局分布特征是物種空間分布最顯著的特征之一,不同物種類群、不同地理環(huán)境下多樣性格局都呈現(xiàn)出巨大的空間差異[3-5]。研究者普遍認為物種分布格局可能與空間尺度的特征和物種分類等級有關,不同分布范圍的物種豐富度具有顯著差異,尤其在緯度梯度上物種多樣性組成差異較大[6-8]。研究表明物種多樣性從低緯度到高緯度地區(qū)普遍呈遞減趨勢,全球物種多樣性中心集中于熱帶,尤其是降雨充足且均勻的低地。其中,多樣性最豐富的地區(qū)在南美西北部的森林,喬木和藤本物種最豐富地區(qū)在亞馬遜上游,非木本植物豐富度最大地區(qū)位于安第斯山脈和美洲中南部。但物種多樣性在緯度梯度的變化規(guī)律是空間因子系統(tǒng)作用的結果,具有一定復雜性[1,9]。因此,不同類群的物種可能具有特有的多樣性分布格局。如全球櫟屬多樣性中心在 25°N 的東南亞地區(qū)和墨西哥地區(qū),中國櫟屬多樣性中心在中國南部和西南部山區(qū)[10]。對中國物種多樣性格局的研究表明中國植物多樣性的分布是不均勻的,種子植物主要集中分布于中南部,約在20°—35°N之間。其中橫斷山脈地區(qū) 、華中地區(qū)和嶺南地區(qū)植物多樣性和特有性較高[11-12]。中國木本植物的物種多樣性呈現(xiàn)明顯的緯度梯度,由南向北逐漸降低；同時,物種多樣性的分布格局與中國的地形特征具有良好的對應關系,物種多樣性較高的地區(qū)多集中在山區(qū)[5]。對中國物種大尺度分布的研究大多數(shù)集中于局地群落物種多樣性格局,如對青藏高原、伊犁河谷、伏牛山等具有特殊地形的局地群落尺度物種多樣性格局的研究[13-16]。

物種多樣性是構成生物多樣性的基礎,也是衡量生物多樣性最常用的指標,一般用物種數(shù)量(即物種豐富度)和種內(nèi)個體相對多度(即物種多度)來度量[17-19]。本文即采用物種數(shù)量(豐富度)來表示物種多樣性。根據(jù)研究對象或目的不同,空間格局的尺度使用全球、區(qū)域、局地和生態(tài)系統(tǒng)或者定量化的面積等概念來表示[20-21]。根據(jù)生物多樣性的內(nèi)涵[22-23],本文從生物地理學范疇來進行大尺度格局的物種多樣性研究。

楊屬物種多樣性高,分布廣泛,除澳大利亞和新西蘭外,物種幾乎遍及全球。其中,在溫帶和亞北極地區(qū)的物種數(shù)量要遠遠多于南美洲和非洲南部地區(qū)[24-26]。在中國,楊屬物種幾遍全國,從寒溫帶針葉林區(qū)到亞熱帶常綠闊葉林區(qū),即使熱帶雨林區(qū)也產(chǎn)少量物種,從森林草原到干旱荒漠區(qū)均有楊屬物種生長[27]。據(jù)《中國植物志》記載中國有62種楊屬物種[28],董士林等統(tǒng)計中國有天然楊屬物種53種[29],方精云等統(tǒng)計中國有88種(含變種)[30]。由于不同研究者按照不同的分類等級統(tǒng)計或者所參考的標本來源不同,可能出現(xiàn)物種數(shù)量不同的結果。本研究主要利用1905—2008年間采集于中國各地9000多條楊屬物種標本記錄與已發(fā)表文獻中的新物種記錄進行統(tǒng)計分析,為研究楊屬物種在中國的多樣性分布格局提供了充分條件。

同時,楊屬在中國的工業(yè)發(fā)展和環(huán)境保護中起著重要作用。據(jù)統(tǒng)計,2015年中國楊屬物種總面積達9972600hm2,其中原生種1434300hm2,栽培種8538300hm2；5122980hm2用于工業(yè)原料,3497160hm2用于環(huán)境保護[27]。目前,在人口增長和工農(nóng)業(yè)迅速發(fā)展的壓力下,有必要開展楊屬在中國區(qū)域尺度上物種多樣性空間格局的研究。

1 數(shù)據(jù)來源

楊屬物種信息來自中國最大的數(shù)字植物標本信息共享平臺—中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)。所有標本信息進行過校對后[28-38],建立楊屬物種數(shù)據(jù)集和分類表。

中國大陸楊屬物種數(shù)量共計88種(其中包括栽培種和天然雜交種,變種和變型計入原種),分為5組(表1),其中除歐洲大葉楊(P.canescensAiton)外均為中國本土物種。

表1 中國楊屬物種分組組成Table 1 The sections of Genus Populus in China

2 研究方法

2.1 物種分布圖的繪制

本文以中國行政區(qū)劃單位為基礎來對中國楊屬物種進行統(tǒng)計分析。分別從市級和縣級行政尺度上進行,按照全國361個市和2854個縣(國家統(tǒng)計局2014年數(shù)據(jù))統(tǒng)計每個市、縣域內(nèi)楊屬物種數(shù)量。其中,標本采集地覆蓋1694個縣。(沒有標本記錄的縣可能是沒有楊屬物種生長或沒有采集到,也可能是采集時沒有到過該縣。利用盡可能多年的標本數(shù)據(jù)就是根據(jù)重復采樣原理,實現(xiàn)在大尺度地理格局上盡可能減少物種遺漏。)

2.2 物種豐富度統(tǒng)計方法

根據(jù)楊屬物種數(shù)據(jù)集中記錄的每個物種所在縣,計算縣級尺度上物種豐富度時,篩選各縣所有物種記錄,去掉重復物種記錄使每個物種在各縣具有唯一性,然后計算各縣所有物種數(shù)量；計算市級尺度上物種豐富度時,取各市所轄縣內(nèi)物種的并集,計算物種數(shù)量。

計算每隔10°經(jīng)、緯度帶內(nèi)物種豐富度時,首先計算出各縣中心經(jīng)緯度,分別統(tǒng)計哪些縣中心經(jīng)、緯度落在該經(jīng)、緯度帶內(nèi),取這些縣內(nèi)所有楊屬物種的并集,計算物種數(shù)量,以此來表示該經(jīng)、緯度帶內(nèi)楊屬物種豐富度。

由于黑河-騰沖連線的地帶不僅如胡煥庸早年提出的—是一條人口分布的東西分界線[39],而且是一條生態(tài)環(huán)境界線,在表征自然環(huán)境演變方面也具有十分重要的意義[40]。在研究楊屬物種的地理分布時發(fā)現(xiàn)楊屬物種其中一個集中分布帶大致位于該界線兩側。為了方便理解,引入黑河-騰沖線,計算每種物種與黑河-騰沖線間的距離(Z),用度(°)表示：

Z=-0.882403912x+y+61.63922145

(1)

式中,y表示緯度,x表示經(jīng)度,Z表示黑騰線西北和東南兩側帶狀區(qū)域距黑騰線的距離,用度(°)表示。

以黑河-騰沖線為對稱中心,統(tǒng)計每隔10°帶內(nèi)的楊屬物種數(shù)量,表示在東北—西南方向上沿黑河-騰沖一線不同分布帶楊屬物種多樣性格局變化趨勢。

2.3 線性回歸分析

在了解黑騰線兩側每10度帶物種多樣性分布格局的基礎上,進一步深入研究楊屬物種多樣性格局與黑騰線的關系。對在黑河-騰沖方向上每隔1°帶內(nèi)物種數(shù)量(S)和距黑河-騰沖線的距離(Z)進行一元線性回歸,確定楊屬物種數(shù)量與距黑河-騰沖線距離的關系,根據(jù)黑河-騰沖線與經(jīng)緯度的關系,確定楊屬物種數(shù)量與經(jīng)緯度的關系。

3 結果分析

3.1 楊屬物種組成及空間分布特征

3.1.1 物種空間分布特征

據(jù)統(tǒng)計,楊屬在全球有100多種天然物種,除了1—2種外大多數(shù)分布在溫帶,且主要集中在北半球南部地區(qū)[25,41-42]。通常楊屬物種的分布范圍在20—71°N和60—150°E之間[25,28-29]。

該屬物種廣泛分布于中國大陸的大部分省區(qū),尤其在北方地區(qū)物種豐富度更高。在中國的地理分布范圍在23.7°—51.7°N、74.8°—133.8°E之間。最集中的區(qū)域在35°—45°N、75°—130°E 之間(圖1)。

圖1 楊屬物種多樣性在中國市級和縣級尺度的空間分布Fig.1 Spatial distribution of genus Populus species diversity at the scale of city and county in China

其中,從行政區(qū)域來看,物種數(shù)量超過20種的地區(qū)主要集中于內(nèi)蒙古、四川和甘肅,分布數(shù)量分別為29、24和21種。這3個地區(qū)的物種總數(shù)達48種,占全國所有物種數(shù)量的55%。再次河北、陜西新疆均為20種,其次為沿著從東北—西南方向線這一帶的地區(qū),包括黑龍江、遼寧、北京、河北、山西、陜西、云南直到西藏地區(qū),其分布數(shù)量在10—20種之間。物種分布較稀少的地區(qū)主要位于中國東南各省,如廣西、廣東、福建和海南等地,并且物種數(shù)量均少于10種。

統(tǒng)計表明楊屬物種遍及中國大陸30個省級、200個市級和1694個縣級區(qū)域。其中4種分布區(qū)超過100個縣；25種分布區(qū)在10—100個縣之間；59種物種分布區(qū)不到10個縣,其中27個物種只分布于一個縣內(nèi)(圖略)。這表明楊屬物種中50%以上的物種分布范圍較小,在中國楊屬種內(nèi)分布可能呈離散型。

楊屬物種在市、縣級行政尺度上多樣性分布主要表現(xiàn)如下：(1)物種分布最多的地方在新疆的甘孜地區(qū),總數(shù)為18種；(2)物種分布呈帶狀,在東西方向分布范圍較南北方向?qū)挘?3)不同行政尺度上物種豐富度均表現(xiàn)出由東北-西南方向的分界線,在該分界線的西北側物種較豐富,在東南一側物種較稀少；(4)從局地分布格局來看,如西藏地區(qū),全部集中于西藏東南部與橫斷山脈交界處,并非均勻分布于西藏各市級地區(qū)。這表明楊屬物種多樣性在局地尺度上呈現(xiàn)聚集型分布(圖1)。這可能與喜馬拉雅抬升,青藏高原呈西高東低的地貌有關。一方面,海拔梯度可能通過溫度、濕度和太陽輻射等環(huán)境因子影響物種多樣性分布規(guī)律,另一方面特殊的地形地貌可能對物種擴散具有一定隔離作用。

從圖1可以看出,楊屬物種主要集中分布在從西南到東北方向的幾個植被區(qū)域,特別是橫斷山脈的南段、秦嶺的中心地帶、內(nèi)蒙古與大興安嶺的中部；覆蓋了中國西南-東北方向的主要區(qū)縣,其中從騰沖縣開始,途徑德欽縣、察隅縣、康定縣、舟曲縣、寶雞縣、太白縣、交口縣、蔚縣、通遼市、哈爾濱市直至黑河市一帶,楊屬物種占全國楊屬物種總數(shù)的50%以上。

3.1.2 物種分組分布特征

根據(jù)生物系統(tǒng)發(fā)生學理論與傳統(tǒng)的形態(tài)學理論,國際上比較一致的結論將楊屬劃分為5組[28,41-42]。按照物種從低級到高級的進化歷史,分為白楊組(Sect.Populus),大葉楊組(Sect.Leucoides),青楊組(Sect.Tacamalhaca),黑楊組(Sect.Tacamahaca),胡楊組(Sect.Turanga)。已有研究發(fā)現(xiàn)上述5組物種在中國均有分布。如圖2所示,白楊組物種分布最廣,青楊組次之,大葉楊組集中分布于中國西南地區(qū),黑楊組主要分布于北方地區(qū),胡楊組集中分布于西北地區(qū),尤其集中于新疆。

圖2 楊屬物種在中國的分組空間分布Fig.2 Spatial distribution of different sections of genus Populus in China

3.1.3 山楊、小葉楊、響葉楊和青楊在中國的空間分布范圍及特征

由于不同物種有著不同的生態(tài)和地理特征,因此不同物種表現(xiàn)出特有的分布格局。研究發(fā)現(xiàn)山楊、小葉楊、響葉楊和青楊4種分布區(qū)共達450個縣。其中山楊(PopulusdavidianaDode.)分布區(qū)范圍最廣,分布于252個縣；其次分別為小葉楊(PopulussimoniiCarr.),響葉楊(PopulusadenopodaMaxim.),和青楊(PopuluscathayanaRehd.),分別分布于189、136、113個縣。

圖3為山楊、小葉楊、響葉楊、青楊在中國區(qū)域的空間分布格局。從圖中可以清楚地看出,山楊與小葉楊的分布均呈現(xiàn)出從東北-西南的方向性,但山楊分布范圍比小葉楊更廣。響葉楊主要集中分布于中國的東南地區(qū),以重慶市為中心向周圍輻射分布。青楊集中分布于中國的中部地區(qū),并且上述4種物種較楊屬的其他物種分布更為集中,呈現(xiàn)出分布中心區(qū)。

圖3 楊屬中分布范圍較廣的4種物種在中國的空間分布Fig.3 Spatial distribution of four primary species of Populus in China

3.2 楊屬物種多樣性與經(jīng)、緯度的關系

圖4可以清楚表明,隨著經(jīng)緯度的增加,楊屬物種數(shù)量先減少后增加。在緯度方向上物種豐富度最高的區(qū)間在30°—40°N,經(jīng)度方向上在110°—120°E,物種數(shù)量分別為63種和48種。同時,研究發(fā)現(xiàn)在30°—40°N和110°—120°E的重疊區(qū)域內(nèi),楊屬物種數(shù)量為40種,超過了30°—40°N緯度帶或110°—120°E經(jīng)度帶上的物種數(shù)量的一半,在該區(qū)域范圍內(nèi),經(jīng)緯度非重疊區(qū)的面積要遠遠大于重疊區(qū)面積,但是物種數(shù)量卻遠遠小于重疊區(qū)數(shù)量。這意味著楊屬物種多樣空間分布格局隨經(jīng)緯度的共同影響而變化。

圖4 楊屬物種數(shù)量與經(jīng)、緯度的關系Fig.4 The relationship between Populus species richness pattern and latitude and longitude respectively

圖5 楊屬物種數(shù)量與距黑河-騰沖線距離的關系 Fig.5 The relationship between Populus species richness pattern and the distance awsy from the Heihe-Tengchong Line

如圖1所示,楊屬物種多樣性在中國區(qū)域有一條明顯的界線,即東北-西南沿線,在該界線上方即西北方,物種分布數(shù)量較豐富,統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),物種數(shù)量占全國物種數(shù)的50%以上；在該界線下方即東南方向,物種豐富分布相對稀少。統(tǒng)計結果如圖5所示,位于西北和東南兩側距離黑騰線5°帶內(nèi)楊屬物種豐富度最高,物種數(shù)量達71種,從黑騰線分別向西北和東南方向物種數(shù)量逐漸減少。在黑騰線的東南一側,楊屬物種數(shù)量極其稀少,正對應廣東和海南一帶楊屬物種的分布情況；在黑騰線西北一側,物種豐富度并非連續(xù)減少,而是中間有先增加后減少的波動,波動的一帶正好對應青藏高原一帶。

通過對黑騰線兩側楊屬物種豐富度與距黑騰線的距離進行線性回歸,結果如表2所示,發(fā)現(xiàn)楊屬物種豐富度S與距黑騰線距離Z呈負相關,回歸系數(shù)為-0.675,回歸模型通過95% 的顯著性檢驗。表明在黑騰線東南一側,隨著與黑騰線的距離越遠,楊屬物種多樣性呈下降趨勢。通過黑河-騰沖線與經(jīng)緯度的關系(2.2(1)),可以推斷經(jīng)緯度共同作用對楊屬物種多樣性分布格局影響的貢獻率為45.6%。楊屬物種多樣性分布格局與經(jīng)緯度的關系如圖1所示,可見在黑河-騰沖沿線,楊屬物種豐富度從東北向西南方向逐漸增加。

表2 距黑騰線距離(Z)與物種豐富度(S)的線性相關系數(shù)及其解釋力Table 2 Correlation between the distance away from the Hei-Teng line and species richness of Genus Populus and its test

a. 顯著性水平a=0.05,P<0.05表示通過95%的置信區(qū)間; b. 自變量為Z,表示西北和東南兩側距黑騰線的距離；因變量為S,表示楊屬物種多樣性

本文利用采集于1905—2008年的楊屬物種標本信息,對楊屬物種組成和地理分布格局進行了系統(tǒng)研究。結果表明,中國楊屬物種在中國的地理分布范圍為23.7°—51.7°N、74.8°—133.8°E區(qū)域內(nèi)。物種豐富度最高的地方集中于內(nèi)蒙古、四川和甘肅。但從市級尺度上看,新疆的甘孜藏族自治州物種數(shù)量最多有18種,從縣級尺度上看,烏魯木齊市轄區(qū)楊屬物種最多有15種,其次為北京,有12種。白楊組和青楊組在中國分布范圍最廣,其中山楊、小葉楊、響葉楊和青楊是分布范圍最廣的前四個物種。

楊屬在中國區(qū)域的物種多樣性格局呈明顯的緯向性,從北向南呈減少趨勢；東西方向上物種豐富度高于南北方向；在緯度方向上物種多樣性最豐富的地區(qū)位于30°—40°N,在經(jīng)度方向上物種最豐富地區(qū)位于110°—120°E；楊屬物種多樣性分布格局與經(jīng)緯度表現(xiàn)為明顯的線性關系,經(jīng)緯度共同解釋了楊屬物種多樣性分布格局的45.6%。

楊屬物種多樣性在中國的分布中心位于東北到西南方向的黑河-騰沖線兩側,形狀呈東北-西南方向狹長帶狀,分布有70多種楊屬物種。在分布中心區(qū)域內(nèi),楊屬物種多樣性從東北向西南遞增。

生物多樣性的大尺度格局研究主要涉及以下4個方面的問題：(1)物種豐富度在緯度梯度上的規(guī)律；(2)物種、|能量關系；(3)局地與區(qū)域豐富度之間的關系；(4)物種豐富度上的分類差異[10]。物種多樣性分布格局與地理位置、生境、復雜的地形以及多樣的氣候和土壤類型有著密切的關系,這些因子可能獨立或者共同地影響物種多樣性的分布格局。

關于緯度梯度對物種豐富度的影響,前人研究表明熱帶喬木多樣性較高,在一定的面積或區(qū)域內(nèi),從高緯度地區(qū)到低緯度地區(qū)物種豐富度逐漸增加[43-44],雖然這種普遍性具有不確定性,增加趨勢具有細微差別[9]。顯然,本研究結果顯示中國楊屬物種的多樣性分布中心在亞熱帶和溫帶,說明楊屬沿緯度和經(jīng)度梯度物種多樣性并非單調(diào)遞增或遞減,而是存在一個最適的區(qū)間,該區(qū)間內(nèi)物種多樣性最高;從而推斷某一類群的物種多樣性分布與植物界普遍性的大尺度格局分布規(guī)律有一定差異,這種差異可能是由物種本身的生物學特性或環(huán)境選擇導致的物種起源或遷移有關。

物種多樣性分布格局可能受很多因子影響,如能量、地形、生物多樣性歷史特征以及人類活動等[45-46],未來的研究將進一步探討其他因子對該類群物種多樣性分布格局的影響。

[1] Gentry A H. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational significance. Oikos, 1992, 63(1): 19-28.

[2] Miller R I. Mapping the diversity of nature. Dordrecht: Springer, 1994: 8-15.

[3] Tittensor D P, Mora C, Jetz W, Lotze H K, Ricard D, Vanden Berghe E, Worm B. Global patterns and predictors of marine biodiversity across taxa. Nature, 2010, 466(7310): 1098-1101.

[4] Kivlin S N, Hawkes C V, Treseder K K. Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(11): 2294-2303.

[5] 王志恒. 中國木本植物物種多樣性的地理格局、影響因子及尺度效應[D]. 北京: 北京大學, 2011: 186-188.

[6] Groombridge B. Global biodiversity: status of the earth′s living resources. Dordrecht: Springer, 1992.

[7] Gaston K J. Biodiversity——latitudinal gradients. Progress in Physical Geography, 1996, 20(4): 466-476.

[8] Westgate M J, Barton P S, Lane P W, Lindenmayer D B. Global meta-analysis reveals low consistency of biodiversity congruence relationships. Nature Communication, 2014, 5: 3899.

[9] Gaston K J. Global patterns in biodiversity. Nature, 2000, 405(6783): 220-227.

[10] 徐曉婷. 全球櫟屬的多樣性格局及其對氣候變化的響應[D]. 北京: 北京大學, 2013: 24-38.

[11] 應俊生. 中國種子植物物種多樣性及其分布格局. 生物多樣性, 2001, 9(4): 393-398.

[12] 馮建孟. 中國種子植物物種多樣性的大尺度分布格局及其氣候解釋. 生物多樣性, 2008, 16(5): 470-476.

[13] 楊潔. 青藏高原東緣亞高寒草甸處于演替階段的物種多樣性模式、物種多度和空間分布[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2013: 30-35.

[14] 劉哲, 李奇, 陳懂懂, 翟文婷, 趙亮, 徐世曉, 趙新全. 青藏高原高寒草甸物種多樣性的海拔梯度分布格局及對地上生物量的影響. 生物多樣性, 2015, 23(4): 451-462.

[15] 徐遠杰, 陳亞寧, 李衛(wèi)紅, 付愛紅, 馬曉東, 桂東偉, 陳亞鵬. 伊犁河谷山地植物群落物種多樣性分布格局及環(huán)境解釋. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(10): 1142-1154.

[16] 盧訓令, 胡楠, 丁圣彥, 范玉龍, 廖秉華, 翟元杰, 柳靜. 伏牛山自然保護區(qū)物種多樣性分布格局. 生態(tài)學報, 2010, 30(21): 5790-5798.

[17] Hamilton A J. Species diversity or biodiversity? Journal of Environmental Management, 2005, 75(1): 89-92.

[18] Maclaurin J, Sterelny K. What is biodiversity? Chicago: University of Chicago Press, 2008: 27-41.

[19] Swingland I R. Biodiversity, definition of//Levin S A, ed. Encyclopedia of biodiversity. Amsterdam: Academic Press, 2001: 377-391.

[20] Dale M R T. Spatial pattern analysis in plant ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1999: 1-12.

[21] 李智琦, 歐陽志云, 曾慧卿. 基于物種的大尺度生物多樣性熱點研究方法. 生態(tài)學報, 2010, 30(6): 1586-1593.

[22] 孫儒泳, 李慶芬, 牛翠娟, 婁安如. 基礎生態(tài)學. 北京: 高等教育出版社, 2002: 289-294.

[23] 馬克平. 試論生物多樣性的概念. 生物多樣性, 1993, 1(1): 20-22.

[24] Meikle R D. Willows and poplars of Great Britain and Ireland. London: Botanical Society of Britain & Ireland, 1984: 98-105.

[25] 丁托婭. 世界楊柳科植物的起源、分化和地理分布. 云南植物研究, 1995, 17(3): 277-290.

[26] Stettler R F, Bradshaw H D, Heilman Jr P E, Hinckley T M. Biology of populus and its implications for management and conservation. Ottawa: NRC Research Press, 1996: 213-230.

[27] FAO. Poplars and other fast-growing trees——renewable resources for future green economies——synthesis of country progress reports activities related to poplar and willow cultivation and utilization 2012 through 2016//25th Session and 48th Executive Committee Meeting of the International Poplar Commission. Berlin, Germany: FAO, 2016: 74-77.

[28] 王戰(zhàn), 方振富. 楊柳科//中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志. 北京: 科學出版社, 2004: 2-81.

[29] 董世林, 王戰(zhàn). 中國楊樹地理分布規(guī)律的研究. 生態(tài)學雜志, 1988, 7(6): 12-18.

[30] Fang J Y, Wang Z H, Tang Z Y. Atlas of woody plants in China: distribution and climate. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2011: 48-63.

[31] 鄭萬均. 中國樹木志(第二卷). 北京: 中國林業(yè)出版社, 1985: 1954-2108.

[32] 馬毓泉, 富象乾, 陳山. 內(nèi)蒙古植物志(第八卷). 呼和浩特: 內(nèi)蒙古人民出版社, 1985: 160-177.

[33] 楊昌友. 新疆植物志(第一卷). 烏魯木齊: 新疆科技衛(wèi)生出版社, 1993: 122-158.

[34] 廉永善, 孫坤, 安黎哲, 陳學林,馬瑞君. 甘肅植物志第(二卷). 蘭州: 甘肅科學技術出版社, 2005: 38-71.

[35] 孫岱陽. 內(nèi)蒙楊屬二新種和六新變種. 南京林業(yè)大學學報, 1986, 10(4): 109-117.

[36] 梁書賓, 李興文. 山東楊屬一新種. 植物研究, 1986, 6(2): 135-137.

[37] 趙能. 楊屬大葉楊組新植物. 四川林業(yè)科技, 1991, 12(3): 1-3.

[38] 馮自誠, 郭建林. 楊屬植物一新種. 西北植物學報, 1990, 10(2): 132-134.

[39] 胡煥庸. 論中國人口之分布: 人口地理文集. 上海: 華東師范大學出版社, 1983.

[40] 王錚, 張丕遠, 劉嘯雷, 劉燕華. 中國生態(tài)環(huán)境過渡的一個重要地帶. 生態(tài)學報, 1995, 15(3): 319-326.

[41] 于兆英, 張明理, 徐炳聲, 桑濤. 楊屬的分支分析. 植物研究, 1990, 10(1): 69-76.

[42] Taylor G. Populus: arabidopsis for forestry. Do we need a model tree? Annals of Botany, 2002, 90(6): 681-689.

[43] Rosenzweig M L. Species diversity gradients: we know more and less than we thought. Journal of Mammalogy, 1992, 73(4): 715-730.

[44] Brown J H, Lomolino M V. Biogeography. 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1998.

[45] Wiens J J, Donoghue M J. Historical biogeography, ecology and species richness. Trends in Ecology & Evolution, 2004, 19(12): 639-644.

[46] Wiens J J, Ackerly D D, Allen A P, Anacker B L, Buckley L B, Cornell H V, Damschen E I, Davies T J, Grytnes J A, Harrison S P, Hawkins B A, Holt R D, McCain C M, Stephens P R. Niche conservatism as an emerging principle in ecology and conservation biology. Ecology Letters, 2010, 13(10): 1310-1324.