沈瑞昌,徐 明,方長明,陳家寬,*

1 南昌大學生命科學研究院流域生態(tài)學研究所,南昌 330031 2 復旦大學生物多樣性科學研究所,上海 200433 3 南昌大學鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室,南昌 330031 4 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,南昌 330038 5 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室,北京 100101

隨著全球變暖影響的不斷加深和巴黎氣候協(xié)議的正式生效,共同控制和減緩全球變暖的危害已經(jīng)成為全人類的共識[1]。為制定合理的減排政策,人們迫切需要準確模擬和預測全球變暖與地球生態(tài)系統(tǒng)間的相互影響。陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖的反饋作用作為其中的關鍵過程,也成為目前生態(tài)學研究的熱點[2-4]。長期以來,人們普遍認為土壤呼吸將隨著溫度升高而持續(xù)地增長,從而對全球變暖產(chǎn)生正反饋[5]。這一機制廣泛運用于現(xiàn)有的各類地球系統(tǒng)模型,使人們對21世紀末全球氣溫的預期提高了近1.5℃[6-7]。但是,許多野外長期加熱實驗沒有支持該機制,因為增溫措施對土壤呼吸的促進作用并不持久[8-9]。這些結果引起了學術界的激烈討論。一種觀點認為加熱效應降低是由增溫的間接作用引起,如增溫樣地內(nèi)易分解碳的降低限制了升溫對微生物呼吸的促進作用[9-10]。同時,部分學者認為這一現(xiàn)象還可能與微生物呼吸的“熱適應性”有關[11-12]。它是指氣候變暖后土壤微生物主動降低生理活性以提高其在高溫環(huán)境中的適宜度,從而減緩表觀土壤呼吸量的上升[13]。也就是說,土壤微生物群落不僅僅會被動響應全球變暖,而且還會主動改變自己以適應高溫環(huán)境[14-15]。

考慮到土壤碳庫對全球氣候變暖過程的巨大影響,生態(tài)學家在最近20年間對土壤微生物呼吸的熱適應性進行了大量研究,但是他們對土壤微生物呼吸的熱適應性是否真實存在還有分歧。一些學者認為土壤微生物呼吸的熱適應性建立在經(jīng)典生物學的熱適應性理論之上,有著堅實的分子調控和酶活性基礎[15-16]。他們也嘗試在野外加熱或室內(nèi)培養(yǎng)等實驗中尋找土壤微生物呼吸熱適應性的直接證據(jù)[17-18]。事實上,采用單位土壤微生物量的呼吸量等指標,人們已經(jīng)證明森林[19]、草地[12]和近北極荒地[18]等生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物物種或群落的呼吸作用能夠表現(xiàn)出明顯的熱適應性。然而,還有許多學者不認同或在實驗中未發(fā)現(xiàn)土壤微生物呼吸的熱適應性[20-21]。例如Schindlbacher 等[22]發(fā)現(xiàn)9年的4℃增溫沒有使奧地利成熟森林的土壤微生物呼吸表現(xiàn)出熱適應性。千差萬別的結果制約著人們對土壤微生物呼吸熱適應性的認識,也妨礙了人們對陸地生態(tài)系統(tǒng)反饋作用的模擬。

本文試圖綜合現(xiàn)有的文獻,總結土壤微生物呼吸熱適應性相關的概念、理論和實驗證據(jù)、機理以及爭議,分析引起爭議的原因,并指出未來的重點研究方向,為預測未來的氣候變化趨勢以及制定區(qū)域和全球的溫室氣體排放政策提供理論依據(jù)。

1 土壤微生物呼吸熱適應性現(xiàn)象與概念

土壤微生物呼吸熱適應性的想法來源于長期野外觀測實驗中生態(tài)系統(tǒng)呼吸及土壤呼吸的熱適應性[23]。例如,Oechel等[11]指出由于氣溫的升高(平均每年增0.05℃)阿拉斯加北極極地地區(qū)從1980年代開始由碳匯轉變?yōu)樘荚?但是其碳源強度逐漸減小,并在1992年之后的夏季又轉為碳匯。作者認為這一現(xiàn)象可能與生態(tài)系統(tǒng)的熱適應性有關。Luo等[12]發(fā)現(xiàn)經(jīng)過1年的～2℃增溫后草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸沒有明顯增加,他們將其歸因于土壤呼吸熱適應性引起的溫度敏感性下降。雖然這些研究能否真正反映生態(tài)系統(tǒng)或土壤呼吸的熱適應性還存在爭議,但是土壤微生物呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)呼吸及土壤呼吸的重要組成部分,其熱適應性還是因此受到了廣泛關注[24]。

隨著土壤微生物呼吸熱適應性研究的深入,人們對它的概念產(chǎn)生了兩種不同的理解,即表觀熱適應性與內(nèi)在熱適應性[13]。一些學者將長期實驗中增溫不再促進土壤微生物呼吸這一現(xiàn)象統(tǒng)稱為土壤微生物呼吸的熱適應性[12, 25]。不過,這種現(xiàn)象只是一種表觀的熱適應性,引起它的因素非常多。長期加熱措施既可以對土壤微生物群落產(chǎn)生直接效應,降低土壤微生物的生理活性；還可以通過改變土壤有機質、水分和營養(yǎng)元素等方式間接地降低土壤微生物群落的呼吸作用[13, 20]。事實上,生物學上的適應性往往指生物通過調整自身組成或結構以提高其適宜度的現(xiàn)象[13, 16],它顯然不包括加熱的間接作用。因此,部分學者僅將實驗增溫對土壤微生物群落產(chǎn)生的直接效應,即土壤微生物通過調整自身的生理活性使呼吸作用下降的現(xiàn)象稱之為土壤微生物呼吸的熱適應性。這就是所謂的土壤微生物呼吸內(nèi)在熱適應性[15, 26]。在沒有特別指明的情況下,本文所提及的熱適應性均特指內(nèi)在熱適應性。

生物的熱適應性通常被區(qū)分為兩種類型：馴化(acclimation)和適應(adaptation)。前者指生物通過改變其生理特征和表型可塑性來適應外界溫度變化；而后者表示生物通過基因型的改變來適應溫度變化[16]。通過對微生物菌株的培養(yǎng)分析,科學家們發(fā)現(xiàn)微生物的熱適應性也存在著這兩種類型[27-28]。然而土壤微生物群落極其復雜,其中99%的微生物物種至今都不能被培養(yǎng)[29]。人們很難知道土壤微生物群落通過何種方式適應高溫環(huán)境。本文在此并不嚴格區(qū)分這兩種熱適應方式,這里的熱適應性指的是兩種熱適應方式的綜合效應。

2 土壤微生物呼吸熱適應性的理論與實驗證據(jù)

土壤微生物呼吸的熱適應性實質上是土壤微生物功能在群落尺度上對環(huán)境溫度變化的適應性,有著深厚的生物學和生態(tài)學基礎。通過對微生物模式物種(大腸桿菌Escherichiacoli)或其他菌株的培養(yǎng),科學家們很早就發(fā)現(xiàn)微生物能夠通過改變自身生理和遺傳特征降低生理活性以提高其在高溫環(huán)境中的適宜度[30]。例如,恒黏適應理論(Homeoviscous adaptation theory)認為微生物能夠通過改變生物膜結構(脂肪酸長度、不飽和鍵和支鏈數(shù)目等)以提高基質利用效率和降低生理活性[31-32]；生活于不同溫度下的微生物能產(chǎn)生不同活性的同工酶,從而使生物酶的催化效率在環(huán)境溫度下達到最優(yōu)[33-34]；不同溫度下培養(yǎng)的微生物菌株能夠產(chǎn)生和積累大量的基因突變,從而使其呼吸作用下降[27, 35]。土壤微生物群落也可以通過調整其生長速度產(chǎn)生熱適應性。例如,Bárcenas-Moreno等[36]、Rousk等[37]以及Birgander等[38]的研究以土壤微生物群落最佳或最低生長溫度為指標證明了土壤微生物生長速率的熱適應性。此外,許多研究表明動植物呼吸作用也能夠表現(xiàn)出熱適應性[39-41]。

上述理論基礎只是一些間接證據(jù),科學家們還試圖找到土壤微生物呼吸熱適應性的直接實驗證據(jù)。參考傳統(tǒng)研究方法,學者們也通過分離培養(yǎng)途徑分析了許多土壤微生物物種(以各類真菌物種為主)呼吸作用的熱適應性,并得到了正面的結果。例如,Lange和Green[42]發(fā)現(xiàn)5種地衣真菌的呼吸作用展示了對季節(jié)溫度變化的熱適應性,夏季和冬季的Cladoniaconvoluta同樣放在5℃下培養(yǎng)時其呼吸作用相差數(shù)10倍,但在各自環(huán)境的室溫培養(yǎng)時其呼吸作用幾乎相當。Heinemeyer等[43]報道稱,剛開始時6℃加熱使叢枝菌根菌Glomusmosseae的呼吸作用明顯增加,但是兩星期后其呼吸速率與對照的差異變得不顯著,單位菌絲的呼吸量則下降37.5%,顯示該菌株的呼吸作用具有熱適應性。Malcolm 等[14]對12種菌根真菌進行培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)其中3種真菌能夠在7 d之內(nèi)就表現(xiàn)出明顯的熱適應性,因為高溫(23℃)培養(yǎng)菌株在同一溫度下比低溫(11℃或17℃)培養(yǎng)菌株的呼吸作用要低20%—45%。Crowther和Bradford[17]則發(fā)現(xiàn)5種廣泛分布的腐生真菌能夠在溫度變化10 d之內(nèi)表現(xiàn)出呼吸作用的熱適應性。

有些研究嘗試理解土壤微生物群落呼吸作用的熱適應性,其難點在于如何消除其他因子對微生物群落呼吸作用的影響。土壤微生物呼吸的表觀熱適應性不僅與土壤微生物呼吸內(nèi)在熱適應性有關,還可能與加熱引起的各類間接因素有關。只有去除土壤微生物的基質限制等間接因素才能反映土壤微生物呼吸的內(nèi)在熱適應性。Bradford等[15]認為當基質供應充足時單位微生物量的呼吸量(substrate Rmass)的下降可以指示內(nèi)在熱適應性。因為Substrae Rmass能夠排除土壤基質和微生物量的不同對微生物呼吸的影響,從而突出土壤微生物呼吸的內(nèi)在熱適應性。運用這一指標,Bradford等[15]發(fā)現(xiàn)15年的5℃加熱措施已經(jīng)使美國哈佛森林土壤微生物群落的呼吸作用表現(xiàn)出熱適應性。Bradford等[26]的結果表明在高溫下培養(yǎng)77 d后森林土壤微生物群落的substrate Rmass顯著下降。

根據(jù)土壤微生物呼吸-溫度曲線的形式,參考植物呼吸熱適應性類型,Bradford等[15]還提出了三類不同的土壤微生物呼吸熱適應性類型。它們分別為溫度敏感性降低(第I類),微生物呼吸整體性降低(第II類)和呼吸溫度曲線向右遷移而引起的呼吸降低(第III類)。前兩類熱適應性可以發(fā)生在單個微生物細胞層面上,第III類熱適應性主要由土壤微生物群落結構變化引起。目前多數(shù)研究都報道的是第I類熱適應性[12, 19],少數(shù)文獻也發(fā)現(xiàn)了第II類熱適應性[17, 26]。研究表明第I和第II類熱適應性在出現(xiàn)時間和適應程度上有所差別。第 I類熱適應性相較于第II類熱適應性出現(xiàn)的時間較早,但第II類熱適應性降低生理活性的能力比第I類熱適應性更強烈[41]。第III類熱適應性雖然沒有被直接報道,但是它或許可以解釋部分實驗中加熱樣地土壤呼吸溫度敏感性高于對照樣地的結果[13]。

3 土壤微生物呼吸熱適應性的機理

為建立和完善土壤微生物呼吸熱適應性理論體系,很多研究還探索了它的機理。在經(jīng)典的生物熱適應性理論中,人們已經(jīng)在動植物生理生化的基礎上發(fā)現(xiàn)了一系列機理,比如行為方式的改變、表型可塑性調節(jié)和基因水平上的適應[39, 44]。然而,由于微生物與“大型”動植物之間的差異,后者的熱適應性機理很難直接運用于微生物群落[45-46]。因此,土壤微生物呼吸的熱適應性機理研究必須立足于微生物本身,并充分考慮群落尺度的特征[13]。目前文獻中報道的土壤微生物呼吸熱適應性機理包括生物膜結構變化[13]、酶活性變化[13]、微生物碳分配比例變化[47]及微生物群落結構變化[19]等。

3.1 生物膜結構變化

微生物細胞的生物膜結構是基質進入細胞的“大門”,也是呼吸作用電子傳遞和氧化磷酸化的主要發(fā)生場所,控制著基質的轉運速率與能量的利用效率[28]。高溫環(huán)境下微生物生物膜的流動性增強,基質的轉運速度隨之加快。同時,流動性的升高也將降低生物膜結構維持質子濃度梯度的能力,增加質子泄露的概率,減少單位基質生成的ATP數(shù)量。微生物為獲得相同的生物質能源就必須消耗更多的有機碳,從而釋放更多的CO2。根據(jù)恒黏適應理論,土壤微生物將通過增加脂肪酸的碳鏈長度,或減少脂肪酸的不飽和鍵或支鏈數(shù)目的方式降低生物膜結構在高溫環(huán)境中的流動性,因為這些新的脂肪酸分子有著較高的熔點[48]。生物膜結構的熱適應性變化能夠使降低基質的轉運速率,提高基質轉化為ATP的效率,有效降低土壤微生物群落的CO2產(chǎn)量。

3.2 微生物酶活性變化

土壤微生物群落的呼吸作用本質上是一系列酶促反應,其速率會受到溫度的制約[49]。從短期來講全球變暖能顯著增加酶促反應速率,加快土壤微生物的呼吸作用[50-51]。不過,從長期來講,土壤微生物群落會調整其胞內(nèi)酶與胞外酶活性,從而降低其在高溫下的生理活性[52]。這主要體現(xiàn)在酶活性最適溫度隨溫度的升高而增加以及溫度敏感性(Q10)隨溫度的升高而減少兩方面。例如Fenner等[53]表明威爾士中部泥炭地土壤酶活性的最適溫度隨著季節(jié)溫度的變化而顯著變化(夏季為20℃,冬季為2℃)。Nottingham等[54]發(fā)現(xiàn)在秘魯安第斯山脈中土壤β-糖苷酶和β-木聚糖酶的Q10值與年平均溫度呈顯著的負相關關系。土壤微生物群落可以從3方面使酶活性適應高溫環(huán)境。首先土壤微生物的基因本身或表達過程發(fā)生變化,合成和分泌適應于高溫環(huán)境的同工酶[34,55]。其次,土壤微生物群落分泌酶的濃度也可能有所變化。它可能是由于基因表達的改變也有可能是由于蛋白質周轉速率變化。此外,在保證酶結構的前提下改變酶反應的環(huán)境(如pH、輔酶等)使酶的活性發(fā)生改變[33]。

3.3 微生物碳分配比例的變化

土壤微生物呼吸的熱適應也可能與微生物的碳利用效率(CUE,也稱為基質利用效率和微生物生長效率)有關。微生物的CUE是指微生物分配于生長的碳占其總吸收碳的比例[56-57]。Allison等[47]發(fā)現(xiàn)溫度升高引起的CUE降低將導致加熱樣地中土壤微生物量的下降,從而在中長期尺度上降低土壤微生物群落的呼吸量。CUE機理在學術界受到廣泛關注,已經(jīng)成為新一代微生物模型的基礎[58]。不過對這個機理也有爭議,因為一些研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物的CUE并不一定會隨溫度的升高而下降[17,59]。Bradford等[13]認為CUE隨溫度升高而降低的現(xiàn)象只是由微生物能量外溢(energy spilling)過程引起的,并不具有普遍性。此外,還有人發(fā)現(xiàn)CUE本身也會在全球變暖過程表現(xiàn)出熱適應性,從而讓CUE機理進一步復雜化[58]。例如,Frey等[59]發(fā)現(xiàn)哈佛森林中經(jīng)過18年5℃升溫的土壤微生物利用苯酚的CUE隨溫度升高而降低的程度明顯低于只經(jīng)過2年升溫的土壤微生物。Wieder等[58]模擬認為CUE隨溫度升高而下降的機制可以使2100年前土壤有機碳的損失量減少達300Pg,但是CUE的熱適應性將使土壤有機碳的流失量大大增加。但是Allison[60]則認為無論CUE能否表現(xiàn)出熱適應性,陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖的反饋作用都不會很強,因為CUE的熱適應性將減少微生物對酶的投入從而降低呼吸作用。

3.4 微生物群落結構變化

一些文獻認為土壤微生物呼吸的熱適應性可能與微生物群落結構變化有關[13]。它們認為在全球變暖背景下,不同的微生物受溫度升高的影響并不相同,適宜度較低的微生物的生態(tài)位將逐步被競爭力更強的微生物所占領,從而使整個微生物群落結構發(fā)生變化。同時,微生物群落也能積累和擴散(基因的水平轉移)適宜高溫環(huán)境的基因突變從而提高整個群落的適宜度[61]。因此溫度升高之后,土壤微生物群落很可能會向更適宜高溫環(huán)境的微生物群落轉變。不過由于土壤微生物群落的極端復雜性,以往的文獻并沒有就這一機理達成一致。例如,利用PLFA方法,Wei等[19]發(fā)現(xiàn)微生物群落結構與微生物呼吸的熱適應性高度相關,但是筆者卻發(fā)現(xiàn)中國北方干草原土壤微生物的熱適應性與微生物群落結構相關性并不顯著。因此土壤微生物群落結構變化這一機理仍需要深入研究。

4 土壤微生物呼吸熱適應性的爭議及原因分析

土壤微生物呼吸的熱適應性在學術界也引起了激烈的討論,核心問題就是土壤微生物呼吸能否適應全球變暖過程。一方面,部分研究認為土壤微生物呼吸表觀熱適應性只是由增溫樣地內(nèi)易分解碳的降低限制了升溫對土壤微生物呼吸的促進作用而引起,而非土壤微生物呼吸的內(nèi)在熱適應性。許多野外加熱和實驗室培養(yǎng)實驗都報道了加熱樣地內(nèi)土壤易分解碳下降的現(xiàn)象[9, 12]。Kirschbaum[62]的模擬結果表明加熱樣地內(nèi)微生物呼吸受易分解碳限制這一機理足以解釋長期加熱樣地中土壤呼吸的變化趨勢,并不需要加入土壤微生物熱適應性機理。Hartley等[20]試圖利用土壤過篩實驗分離土壤基質下降和熱適應性的影響,因為該處理可以減少加熱與對照樣地之間基質有效性的差異,但不會改變熱適應性。結果顯示土壤過篩之后加熱與對照間土壤微生物呼吸的差異消失,表明土壤微生物呼吸并不能產(chǎn)生熱適應性。此外他們還發(fā)現(xiàn)在冷卻培養(yǎng)后北極地區(qū)土壤微生物呼吸并沒有出現(xiàn)上升的趨勢[21]。另一方面,其他學者雖然認為土壤微生物呼吸具有適應高溫的特征,但是他們的在實驗中沒有觀察到熱適應性現(xiàn)象。例如,Malcolm等[63]表明紅松林凋落物微生物群落的呼吸作用在持續(xù)7 d的6℃增溫之后并沒有表現(xiàn)出熱適應性。Vicca等[64]報道稱泥炭土壤微生物沒有通過改變生理活性讓呼吸作用適應近兩個多月的3℃增溫。Schindlbacher等[22]發(fā)現(xiàn)連續(xù)9年的4℃增溫并沒有使奧地利成熟森林的土壤微生物的Rmass顯著下降。

筆者認為引起爭議的原因主要有三點。首先,一些學者沒有同時分析增溫對土壤微生物呼吸的直接和間接效應。他們往往認為這兩種效應是互相對立的,證明了一個機理就可以認為另一個機理是不存在的。例如Kirschbaum[62]、Eliasson等[8]和Knorr等[6]的文獻均發(fā)現(xiàn)以土壤易分解碳限制微生物呼吸為基礎的土壤碳分解模型可以很好地解釋長期加熱后土壤微生物呼吸的變化趨勢,并以此認為土壤微生物呼吸并不能適應高溫環(huán)境。然而這個邏輯推理是不完整的,碳組分變化的解釋度很高并不能排除微生物的熱適應性。事實上,以土壤微生物呼吸熱適應性為基礎的模型也能很好地模擬土壤微生物呼吸在長期增溫下的變化趨勢[47,59]。很有可能的情況是增溫對土壤微生物呼吸的直接和間接效應共同產(chǎn)生了土壤微生物呼吸的表觀熱適應性[65-66]。其次,一些文章研究土壤微生物呼吸熱適應性時沒有排除加熱的間接效應。正如前文所述,只有在研究中排除加熱的間接效應(例如加熱與對照樣地中基質有效性的差異)之后,我們才能說明加熱對土壤微生物呼吸的直接效應,即土壤微生物呼吸能否對高溫環(huán)境產(chǎn)生熱適應性變化。Hartley等[20-21]的研究沒有排除這些間接效應的干擾,因此難以證明土壤微生物呼吸不具有熱適應性。

此外,許多環(huán)境因子和實驗條件能夠影響土壤微生物呼吸的熱適應性過程,從而使文獻中的結果復雜化。(1)加熱時間。土壤微生物呼吸的熱適應過程需要一定時間的積累。例如,Bradford等[26]顯示只有將土壤在高溫下培養(yǎng)77 d之后,土壤微生物呼吸才表現(xiàn)出熱適應性。所以加熱時間較短的實驗不能發(fā)現(xiàn)熱適應性規(guī)律。(2)微生物物種。不同的微生物物種對高溫環(huán)境的適應能力有所差異。Malcolm等人發(fā)現(xiàn)12種外生菌根真菌中有3種的呼吸作用在經(jīng)歷連續(xù)7 d的溫熱環(huán)境后能做出熱適應性變化[14]。Crowther和Bradford[17]表明6種在土壤中廣泛存在的腐生真菌中只有5種的呼吸作用能夠在10 d之內(nèi)表現(xiàn)熱適應性。(3)土壤有機質含量。Hartley等[21]、Vicca等[64]和Schindlbacher等[22]證明相較于貧瘠的生態(tài)系統(tǒng),土壤碳豐富的生態(tài)系統(tǒng)能夠更好地忍耐高溫造成的脅迫,從而不易出現(xiàn)熱適應性現(xiàn)象。(4)微生物生存環(huán)境的溫度變幅。Stark等[18]在近北極荒地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)由大型動物不均勻采食引起的局部土壤溫度差異使土壤微生物呼吸產(chǎn)生了不同的熱適應性效果。

5 結論與展望

土壤微生物呼吸的熱適應性作為影響陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖反饋作用的一個潛在重要機制而受到生態(tài)學家們的廣泛關注。本文從證據(jù)、機理和爭議3方面對土壤微生物呼吸熱適應性的研究現(xiàn)狀進行了總結和分析。本文認為土壤微生物呼吸的熱適應性是生物在群落尺度上的熱適應性,建立在經(jīng)典生物學的熱適應理論之上。針對土壤微生物菌株和復雜的土壤微生物群落,運用基質充分供應時單位微生物量的呼吸量等指標,研究者們在野外長期加熱實驗或實驗室培養(yǎng)等實驗中證明土壤微生物呼吸能夠產(chǎn)生熱適應性。目前比較認可的熱適應性機理包括生物膜結構變化、酶活性調整、碳分配比例改變及微生物群落結構變化等。文獻中對土壤微生物呼吸熱適應性的爭議很可能是研究方法、微生物物種及環(huán)境條件的差異引起的。綜上所述,筆者認為土壤微生物呼吸的熱適應性是真實存在的。今后的研究應該從回答土壤微生物呼吸能否適應高溫環(huán)境轉向更加深入的討論,這其中至少有3個方面應該成為我們的研究重點。

繼續(xù)探索土壤微生物呼吸熱適應機理。土壤微生物呼吸熱適應性機理決定了氣候變暖條件下土壤微生物呼吸熱適應的時間與強度,對預測未來土壤呼吸的變化趨勢至關重要。人們在微生物碳分配變化和土壤微生物群落結構變化兩個機理上還沒有達成一致。與此同時,土壤微生物群落結構變化如何引起土壤微生物呼吸熱適應性也不清晰。所以我們?nèi)圆荒芑卮馂槭裁赐寥牢⑸锖粑诜N群尺度上能夠很快就適應高溫環(huán)境(7—10 d),但需要很長時間(60—70 d)才能在群落尺度上表現(xiàn)出熱適應性。此外,土壤微生物呼吸還可以通過很多其他機理,如形態(tài)及大小的變化、亞細胞結構的變化、休眠、微生物物種間相互關系的變化等,適應高溫環(huán)境,這部分研究還很少甚至沒有。

深入分析環(huán)境及全球變化因子對土壤微生物呼吸熱適應性的影響。當土壤有機質含量較高時土壤微生物呼吸不易產(chǎn)生熱適應性這一觀點仍需要進一步證明。濕地、森林等肥沃土壤擁有全球陸地生態(tài)系統(tǒng)大多數(shù)的碳儲量。如果它們的土壤微生物呼吸不易產(chǎn)生熱適應性,那么熱適應機理對陸地生態(tài)系統(tǒng)反饋作用的影響就非常有限。除此之外,許多的環(huán)境因子如pH、水分含量以及全球變化因子如大氣氮沉降、CO2濃度升高、降水格局的改變等等都能顯著改變土壤的微生物呼吸。因此它們很可能也會像土壤有機質含量、微環(huán)境溫度變幅一樣影響土壤微生物呼吸的熱適應性,但是這些因子的影響至今很少研究。

定量評估土壤微生物呼吸的熱適應性對陸地生態(tài)系統(tǒng)反饋過程的影響。雖然科學家們一再強調土壤微生物呼吸的熱適應性能夠顯著降低陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖的反饋作用,不過,至今還很少有文章評估這一機制的具體影響。Sierra等[65]的研究是個特例,它將土壤微生物呼吸第II類熱適應性加入作物模型CTICS,以此模擬了熱帶地區(qū)玉米地和香蕉地到2099年間土壤有機碳含量的變化規(guī)律。結果表明土壤微生物呼吸熱適應性過程不能改變?nèi)蜃兣笸寥烙袡C碳礦化速率加快的趨勢,但可以將玉米和香蕉地土壤有機碳礦化速率降低達22%和33%。未來需要更多此類研究才能準確評估土壤微生物呼吸的熱適應性的影響,進而預測未來的氣候變化趨勢。

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