蘇軍虎,南志標(biāo),JI Weihong,王海芳

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730070 2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心, 蘭州 730070 3 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020 4 新西蘭梅西大學(xué), 自然科學(xué)與數(shù)學(xué)學(xué)院, 奧克蘭 0632

地理隔離是物種分化的重要原因之一。通過檢測(cè)不同地理(生態(tài))條件下物種的分化形式,揭示其格局與成因,對(duì)理解物種的形成與過程具有重要的意義[1]。頭骨是動(dòng)物有機(jī)體內(nèi)最堅(jiān)固和穩(wěn)定的器官,其形態(tài)差異能一定程度上反映物種的分化狀況[2-4],在物種的形成與演化研究中顯示出了極大的應(yīng)用價(jià)值[5-6]。結(jié)合頭骨形態(tài)指標(biāo)、發(fā)育模式和地理分化特征測(cè)定和分析,對(duì)掌握其物種地位、年齡狀況,理解種間、種內(nèi)變異,認(rèn)識(shí)其生態(tài)特征等均具有極大的價(jià)值,能為動(dòng)物的地理演化、發(fā)育生物學(xué)以及進(jìn)化生態(tài)學(xué)的研究提供重要參考[7-10]。研究發(fā)現(xiàn),同一物種在不同區(qū)域的種群之間頭骨形態(tài)往往會(huì)表現(xiàn)出一定的差異,如生活在不同地理環(huán)境中的高山姬鼠(Apodemuschevrier)[11]、中國巨松鼠(Ratufabicolor)[12]和塔里木兔(Lepusyarkandensis)[13]等嚙齒類動(dòng)物在頭骨形態(tài)上有顯著的差異。更多的這類研究對(duì)于分析各種群地理分化、物種形成具有重要意義[14]。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是鼢鼠亞科(Myospalactinae),凸顱鼢鼠屬(Eospalax)嚙齒動(dòng)物[15],是廣泛分布于青藏高原[16]。終年活躍在海拔3000多米的耕地、草灘、森林和陽坡草場(chǎng)上,靠啃食耕地作物、牧草根莖、幼樹根皮等為生,且在取食、交配、構(gòu)筑巢窩洞道的挖掘活動(dòng)中推土造丘,導(dǎo)致農(nóng)牧作物死亡減產(chǎn)等,一直以來作為害鼠加以例行防治[17-18]。但高原鼢鼠處于生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié),對(duì)疏松草地土壤,加速能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)方面具有積極的作用,被譽(yù)為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[16]。高原鼢鼠具有較大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義,是關(guān)注度較高的物種,加之其多樣的棲息地環(huán)境、特有的地下生活方式,以及低氧、潮濕等特殊環(huán)境的適應(yīng),使其成為研究分化、選擇、物種形成等科學(xué)問題的優(yōu)良模型[9,19-20]。唐利洲等比較了高原鼢鼠甘肅、四川和青海不同地理種群的形態(tài)變異,發(fā)現(xiàn)構(gòu)成兩個(gè)大的地域性群體：甘肅群體,以及青海和四川混合群體[21]。魯慶彬等發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(E.cansus)不同地理種群發(fā)生了明顯的地理分化[22]。我們?cè)趯?shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn),在小范圍尺度上,高原鼢鼠形態(tài)特征具有較明顯的差異。在不同的尺度上做進(jìn)一步分析,可揭示更多物種特征的形成機(jī)制與微進(jìn)化方式,能為理解生態(tài)特征對(duì)物種分化和形成的影響提供有意義的參考。本文從高原鼢鼠的頭骨形態(tài)特征入手,系統(tǒng)比較青藏高原東緣甘肅境內(nèi)8個(gè)不同種群頭骨形態(tài)的異同,綜合運(yùn)用單因素方差分析、主成分分析、判別分析和聚類分析,比較頭骨特征變量的地理分化,挖掘形態(tài)特征的主要變量,并用判別系數(shù)與聚類結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),分析其形態(tài)變異與環(huán)境的關(guān)系,探討地理隔離與環(huán)境因子對(duì)高原鼢鼠種群分化的影響。旨在闡明高原鼢鼠頭骨形態(tài)分化的地理學(xué)因素,為其物種形態(tài)特征的分化與形成以及區(qū)域生物多樣性形成與演化等提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣本采集與氣象數(shù)據(jù)來源

本研究所用鼢鼠頭骨標(biāo)本采自于甘肅臨潭、天祝、瑪曲和碌曲4個(gè)地區(qū),采集地具體信息見表1。依據(jù)解剖后的生理特征及其體格大小,選取成年個(gè)體,通過烹煮、解剖及其酒精處理等制作頭骨標(biāo)本共226號(hào)(表1)。

經(jīng)緯度及海拔來自于采樣時(shí)GPS記錄儀的測(cè)定,降水量、年均溫度數(shù)據(jù)選自于當(dāng)?shù)氐目h志。其中天祝地區(qū)的4個(gè)樣地降水量和年均溫度相同。

1.2 形態(tài)測(cè)量

通過參照楊奇森等的獸類頭骨測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)[23],運(yùn)用游標(biāo)卡尺共計(jì)測(cè)量如下13個(gè)頭骨形態(tài)指標(biāo)(精確到0.01 mm)：顱全長(Skull length,SL)、顱基長(Basal length,BL)、腭長(Median palatal length,MPL)、顴寬(Zygomatic breadth,ZB)、眶間寬(Least breadth between the orbits,LBO)、齒隙長(Diastemalength,DL)、鼻骨長(Greatest length of the nasals,GLN)、聽泡長(Length of tympanic bulla,LTB)、聽泡寬(Width of tympanic bulla,WTB)、上齒列長(Length of tooth row,LTR)、后頭寬(Greatest mastoid breadth,GMB)、下齒列長(Length of lower tooth row,LLTR)、下頜長(Total length,TL) 等13個(gè)變量。為了減少系統(tǒng)誤差,所有數(shù)據(jù)均有同一個(gè)人測(cè)量完成。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

通過Kolmogorov-Smirrnov檢驗(yàn)變量的正態(tài)分布。在滿足正態(tài)分布的條件下,運(yùn)用SPSS 19.0分析軟件對(duì)所有頭骨的各形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量值進(jìn)行系統(tǒng)分析。在數(shù)據(jù)分析之前并不依據(jù)現(xiàn)有任何亞種分類結(jié)論對(duì)所有標(biāo)本進(jìn)行歸類,而是基于上述13個(gè)頭骨測(cè)量性狀,運(yùn)用單因素方差分析對(duì)所有測(cè)量性狀進(jìn)行標(biāo)本個(gè)體間的差異的顯著性進(jìn)行分析,以期探討所分析標(biāo)本的總體相似性,并通過主成分分析、判別分析和聚類分析,依據(jù)各頭骨性狀的相似性對(duì)其進(jìn)行歸類分析。并利用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析做環(huán)境因子與高原鼢鼠頭骨指標(biāo)的相關(guān)性分析。以上所有分析均通過SPSS 19.0進(jìn)行,顯著性水平定為0.01和0.05[24]。

表1 高原鼢鼠采集信息Table 1 Collecting data of Plateau zokor in this study

Lt: 臨潭(Lintan)、Lq: 碌曲(Luqu)、 Mq: 甘南瑪曲(Maqu)、Tz: 天祝(Tianzhu);不同序號(hào)為同一地區(qū)不同種群

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠頭骨形態(tài)的單因素方差分析

經(jīng)Kolmogorov-Smirrnov檢驗(yàn)可知,所測(cè)得的13個(gè)指標(biāo)變量均滿足正態(tài)分布分布(P>0.05)。通過單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同地域高原鼢鼠頭骨的形態(tài)特征,并采用Duncan法對(duì)有顯著差異的變量進(jìn)行多重比較。發(fā)現(xiàn)甘肅4個(gè)不同地區(qū)高原鼢鼠頭骨形態(tài)上存在顯著差異。

單因素方差分析結(jié)果表明,在所測(cè)的13個(gè)指標(biāo)變量中除了顴寬在四個(gè)地區(qū)間的不同高原鼢鼠種群中差異顯著外(P<0.05),顱全長、顱基長、上齒列長、下頜長、齒隙長、聽泡寬、聽泡長、眶間寬、下頜長、腭長、齒隙長和后頭寬等指標(biāo)都存在極顯著差異(P<0.01)。

通過表2總體分析表明碌曲兩地區(qū)所采鼢鼠頭骨的顱全長、顱基長、上齒列長、顴寬、鼻骨長和后頭寬等指標(biāo)的平均值均大于其他地區(qū)種群的指標(biāo)。

表2 不同地區(qū)高原鼢鼠頭骨形態(tài)量度及Duncan法多重比較Table 2 Measurement of E. baileyi and Duncan multiple comparisons in the areas

注：顱全長SL, Skull length; 顱基長BL, Basal length; 腭長MPL, Median palatal length; 顴寬ZB, Zygomatic breadth; 眶間寬LBO, Least breadth between the orbits; 齒隙長DL, Diastemalength; 鼻骨長GLN, Greatest length of the nasals; 聽泡長LTB, Length of tympanic bulla; 聽泡寬WTB, Width of tympanic bulla; 上齒列長LTR, Length of tooth row; 后頭寬GMB, Greatest mastoid breadth; 下齒列長LLTR, Length of lower tooth row; 下頜長TL, Total length。相同字母表示差異不顯著,不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

Duncan法多重比較結(jié)果表明：在所測(cè)量的13項(xiàng)變量指標(biāo)中所有的變量指標(biāo)都存在顯著差異,Tz1和Tz2兩個(gè)種群之間具有顯著差異和極顯著差異的性狀只有鼻骨長一項(xiàng)變量指標(biāo)。Tz1和Tz3兩個(gè)種群之間有9項(xiàng),Tz1和Tz4兩個(gè)種群之間有8項(xiàng)。Tz1種群與其他種群的存有2—11項(xiàng)差異,Tz1和Lt兩個(gè)種群之間差異最大,達(dá)11項(xiàng)。Tz2種群與其他種群的存有2—7項(xiàng)差異,Tz3種群與其他種群的存有2—10項(xiàng)差異,其中Tz3和Lq2兩個(gè)種群之間有10項(xiàng)。Tz4和Lq2兩個(gè)種群之間有10項(xiàng),Lq2和Lt兩個(gè)種群之間有10項(xiàng),Mq和Lt兩個(gè)種群之間有6項(xiàng)。

2.2 主成分分析

對(duì)高原鼢鼠各地理種群13項(xiàng)頭骨指標(biāo)的主成分分析結(jié)果顯示,前 3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為96.981%(表3),表明前3個(gè)主成分已基本包含了高原鼢鼠頭骨性狀的全部信息,可用前3 個(gè)主成分對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。第1主成分的特征值為6.212,貢獻(xiàn)率為47.786%。決定第 1 主成分的主要是除聽泡長、聽泡寬、下頜長外的10個(gè)指標(biāo),其載荷值均為正值。第 2主成分的特征值為4.320,貢獻(xiàn)率為33.234%。決定第2主成分的主要是聽泡長、下頜長、上齒列長和腭長；第 3主成分的特征值為2.075,貢獻(xiàn)率為15.961%。決定第3主成分的主要是聽泡寬、眶間寬和顱全長。

2.3 判別函數(shù)分析

逐步判別函數(shù)分析得到了6個(gè)典型判別函數(shù),有6個(gè)頭骨形態(tài)特征,即顱全長、上齒列長、齒隙長、聽泡寬、眶間寬和腭長進(jìn)入了最終的逐步判別函數(shù)中,其中,顱全長在判別函數(shù)1和3中判別系數(shù)絕對(duì)值相對(duì)較大,函數(shù)2和5中判別系數(shù)絕對(duì)值最大的是齒隙長,函數(shù)4中判別系數(shù)絕對(duì)值最大的是上齒列長,函數(shù)6中判別系數(shù)絕對(duì)值最大的是聽泡寬(表4)。這表明高原鼢鼠頭骨形態(tài)在地域之間的差異主要來自于顱全長、上齒列長、齒隙長和聽泡寬的影響。

表3 3個(gè)主成分的特征值、貢獻(xiàn)百分率、累計(jì)貢獻(xiàn)率及其特征向量Table 3 Eigen values, contribution, accumulative contribution, and eigen vector of three principal components

表4 進(jìn)入逐步判別函數(shù)的變量及其相應(yīng)的判別系數(shù)Table 4 Variables entered stepwise discriminant functions and their standardized canonical discriminant function coefficients

對(duì)第一和第二判別函數(shù)作散點(diǎn)圖,可以顯示出不同地域高原鼢鼠頭骨樣本在空間的分離與重疊情況。從不同判別函數(shù)下各種群重心坐標(biāo)可知,判別分析散點(diǎn)圖區(qū)分度良好(圖1)。Tz1,Tz2,Tz4種群,Lt種群能很好的區(qū)分開來,但不能把Tz3和Mq種群判別開來。Tz1,Tz2,Tz4種群重疊度較高,但Tz3種群和Mq種群較為分散。

2.4 聚類分析

通過計(jì)算8個(gè)不同高原鼢鼠種群中所有個(gè)體頭骨形態(tài)各變量指標(biāo)的平均值,通過聚類分析得出聚類分析樹狀圖。由圖2可知,8個(gè)不同的種群可聚為2類,天祝的4個(gè)群體和碌曲的2個(gè)群體聚為一大類,Mq和Lt兩個(gè)種群聚為另一類,前者在聚類時(shí),首先Tz2和Tz3兩個(gè)群體先聚為一類,后Tz4和Lq1聚為一類,最后Tz1和Lq2聚為一類,說明天祝和碌曲的鼢鼠種群頭骨形態(tài)相似,Mq與Lt兩個(gè)種群頭骨形態(tài)較相似,這與判別分析結(jié)果相同。

圖1 4個(gè)地區(qū)高原鼢鼠頭骨樣本的判別分析Fig.1 Plot on discriminant functions of Plateau zokor skulls

圖2 聚類分析樹Fig.2 Dendriform combine plot of cluster analysis

2.5 頭骨形態(tài)與地理因子的相關(guān)性分析

結(jié)合海拔、經(jīng)緯度、年均溫和降水量等地理因子，分析高原鼢鼠頭骨形態(tài)特征與地理因子的相關(guān)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)：頭骨大小與海拔成正相關(guān),除聽泡寬為負(fù)相關(guān)關(guān)系外,其余均為正相關(guān),齒隙長與海拔的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.908,且達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(P<0.01),顴寬和鼻骨長達(dá)到顯著相關(guān)(P<0.05)?？糸g寬與緯度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),高原鼢鼠頭骨指標(biāo)與經(jīng)度、年平均溫度和降水量均不存在顯著相關(guān)性。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠種群頭骨形態(tài)具有明顯的地理分化,13個(gè)特征變量在不同種群之間都存有顯著差異。主成分分析發(fā)現(xiàn),3個(gè)主成分已基本包含了高原鼢鼠13項(xiàng)頭骨指標(biāo)的全部信息,第 1 主成分的主要是除聽泡長、聽泡寬、下頜長外的10個(gè)指標(biāo),第 2主成分主要是聽泡長、下頜長、上齒列長和腭長,第3主成分主要是聽泡寬、眶間寬和顱全長。利用判別分析中判別系數(shù)的絕對(duì)值進(jìn)一步縮小了主要變量,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠頭骨形態(tài)地域之間的的差異主要來自于顱全長、上齒列長、齒隙長和聽泡寬。這與進(jìn)一步的聚類分析結(jié)果一致,瑪曲及臨潭種群和其他種群親緣關(guān)系較遠(yuǎn),而天祝和碌曲種群親緣關(guān)系比較近。天祝和碌曲、與瑪曲和臨潭的鼢鼠種群之間頭骨形態(tài)已經(jīng)發(fā)生了明顯的分化,天祝不同種群之間頭骨形態(tài)也存有地理變異,但程度相對(duì)較小。

環(huán)境是導(dǎo)致物種形態(tài)發(fā)生變異的主要原因。生物為了適應(yīng)生存環(huán)境,每一個(gè)物種都會(huì)隨氣候、土壤以及食物等環(huán)境因子的不同而在各方面都會(huì)呈現(xiàn)出相應(yīng)的地理分化[25]。很早就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)在自然界中存在著所謂的“距離隔離”現(xiàn)象,即物種分化的程度往往會(huì)隨著地理距離的增加而增加[26]。地理隔離,阻斷了不同物種之間的基因交流,通常認(rèn)為是導(dǎo)致種群分化的先決條件[27]。蔡振媛等發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的遺傳分化與地理距離呈正相關(guān)[28]。同時(shí)生物種群棲息地的范圍隨著地理距離的增加,環(huán)境的異質(zhì)性也會(huì)逐漸的增大[29]。本研究中瑪曲種群和臨潭種群相距較近,而與其他種群相距較遠(yuǎn)。結(jié)果也發(fā)現(xiàn)瑪曲種群和臨潭種群與其他種群幾乎無重疊,顯示完全分化。

本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠頭骨特征與海拔的關(guān)系,除與聽泡寬為負(fù)相關(guān)關(guān)系外,高原鼢鼠頭骨大小與海拔均為正相關(guān),齒隙長與海拔的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.908,且達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(P<0.01),顴寬和鼻骨長達(dá)到顯著相關(guān)(P<0.05)。我們?cè)诓蓸舆^程中也發(fā)現(xiàn)瑪曲與碌曲的高原鼢鼠樣本個(gè)體尺寸比其他兩個(gè)縣區(qū)的大。而采自同一地域較小尺度上的天祝4個(gè)種群,其棲息地的海拔高度均不相同,頭骨形態(tài)也表現(xiàn)出一定的分化。魯慶彬等研究發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(E.cansus)的形態(tài)分化與海拔高度之間存在明顯的線性相關(guān)關(guān)系,隨著海拔的升高,甘肅鼢鼠的身體尺寸有逐漸增大的趨勢(shì)[22]。李惠萍等發(fā)現(xiàn)草兔體型大小、頭骨大小均與海拔呈顯著正相關(guān),與年均溫顯著負(fù)相關(guān),身體大小與緯度的相關(guān)性不顯著,而大多頭骨指標(biāo)與緯度相關(guān)性不顯著,結(jié)果表明與貝格曼規(guī)律相符[29]。本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠眶間寬與緯度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。分析認(rèn)為,緯度越高太陽高度角越小,平均溫度越低,較低氣溫下微生境的變化,可能導(dǎo)致了高原鼢鼠不同生活方式,而眶間寬大小影響下的頭骨三維空間結(jié)構(gòu)變化,代表了頭骨部分形態(tài)功能的變化。本研究中未檢測(cè)到降水量、經(jīng)度與高原鼢鼠頭骨指標(biāo)的相關(guān)性?？赡苁歉鞑杉后w地理距離較小,環(huán)境尺度不大,未能在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上檢測(cè)到。

本研究中所采樣本來自甘肅4個(gè)不同的縣區(qū),及同一縣區(qū)不同地域的不同群體,各個(gè)群體之間相距很遠(yuǎn),地理上完全隔離。造成高原鼢鼠地理分化的原因主要與種群之間的地理隔離密切相關(guān)。在不同的地理環(huán)境下,物種所面臨的自然選擇壓力存有差異,物種的形態(tài)、生理和生活史等特征往往在不同地區(qū)的種群間發(fā)生地理變異[30]。何鍇等認(rèn)為棲息地復(fù)雜的地形、氣候和生境很可能是引起白尾鼴(Parascaptorleucura)地理分化的主要因素[31]。高原鼢鼠長期生活在地下潮濕、缺氧、食物相對(duì)匱乏的洞道環(huán)境中,在挖掘活動(dòng)中頭骨主要接受土壤帶來的阻力較大,其取食、交配、擴(kuò)散等活動(dòng)均需要挖掘推土來實(shí)現(xiàn),土壤環(huán)境中土壤濕度等對(duì)其形態(tài)有一定影響[32-33]。而隨著海拔的升高,溫度等與能量代謝相關(guān)的選擇壓力會(huì)得到加強(qiáng),這也符合貝格曼規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn),生活在臨潭的高原鼢鼠,主要棲息在農(nóng)耕區(qū),食物豐富,土壤疏松,頭骨明顯的比其他地區(qū)的小。而生活在天祝和碌曲的鼢鼠種群多棲居于山地,土壤比較堅(jiān)固,為了拱土挖掘活動(dòng)的需要,頭骨明顯比其他地區(qū)的高原鼢鼠牢固堅(jiān)硬(在頭骨標(biāo)本制作過程中能發(fā)現(xiàn)),而且顴弓有明顯的擴(kuò)張趨勢(shì)。綜合分析認(rèn)為,地理隔離,棲息地海拔因子影響下的生態(tài)條件等是高原鼢鼠頭骨分化的主要因素。

本研究中采集的部分區(qū)域甘肅鼢鼠和高原鼢鼠同域分布,研究中有沒有雜交個(gè)體的影響還需進(jìn)一步分析,同時(shí)高原鼢鼠等特有的地下生活方式具有相似的環(huán)境選擇壓力,可能會(huì)導(dǎo)致物種的趨同適應(yīng),雜交個(gè)體的形態(tài)特征可能有別于其他物種,雜交個(gè)體等檢測(cè)還需要結(jié)合遺傳學(xué)指標(biāo)進(jìn)行確證。此外,種間作用對(duì)高原鼢鼠種群的地理變異有無影響,尚需進(jìn)一步研究。

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