郭萌萌,姜文虎,李 探,吳龍飛,劉軍俠,2,*

1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,保定 071000 2 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,保定 071000

隨著植物轉(zhuǎn)基因工程研究的快速發(fā)展,大量轉(zhuǎn)基因植物已經(jīng)進(jìn)入了大田試驗(yàn)階段,并且部分轉(zhuǎn)基因植物已商品化進(jìn)入市場(chǎng)[1-3]。與此同時(shí),轉(zhuǎn)基因植物向環(huán)境釋放后可能帶來(lái)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)漸漸引起社會(huì)各界的關(guān)注[4-7]。Bt基因由于在抗蟲(chóng)方面表現(xiàn)突出,所以應(yīng)用范圍最廣,隨著轉(zhuǎn)Bt抗蟲(chóng)基因植物進(jìn)入大規(guī)模的商業(yè)化應(yīng)用階段,其環(huán)境釋放后可能存在的風(fēng)險(xiǎn)不斷有報(bào)道,如轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)具備高抗蟲(chóng)性的優(yōu)點(diǎn),在治理抗藥性棉鈴蟲(chóng)中發(fā)揮了重要作用,同時(shí)提高了捕食性天敵的數(shù)量,但是,轉(zhuǎn)Bt基因棉田間棉葉螨、棉蚜、棉盲蝽等次要害蟲(chóng)的發(fā)生危害加重[8]；轉(zhuǎn)基因玉米的花粉對(duì)大斑蝶(Danausplexippus)的幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育造成影響[9]；轉(zhuǎn)基因馬鈴薯會(huì)對(duì)幼鼠的生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重影響并損害其免疫系統(tǒng)[10]。這都表明轉(zhuǎn)基因植物的應(yīng)用給人類(lèi)帶來(lái)了極大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益,同時(shí),在生態(tài)環(huán)境方面可能存在的風(fēng)險(xiǎn)更不能忽視,生物安全性問(wèn)題已成為商業(yè)化應(yīng)用轉(zhuǎn)基因植物道路上最大的障礙[11]。

由于轉(zhuǎn)基因樹(shù)木的生長(zhǎng)周期較長(zhǎng),連續(xù)多年的在田間進(jìn)行大面積種植對(duì)生態(tài)系統(tǒng)可能存在潛在的風(fēng)險(xiǎn),其生物安全問(wèn)題越來(lái)越受到公眾的重視[12-13]。近年來(lái),對(duì)抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因楊生態(tài)安全性的研究多集中于其對(duì)靶標(biāo)和非靶標(biāo)害蟲(chóng),以及天敵種群或節(jié)肢動(dòng)物群落的影響,并取得了較大進(jìn)展[14-15]。以往研究表明,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因楊對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落有一定影響。如轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因741楊對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)具有較好的抗性,節(jié)肢動(dòng)物群落總體物種豐富度增加[16-17]；轉(zhuǎn)Bt基因歐洲黑楊提高了寄生于靶標(biāo)害蟲(chóng)的天敵數(shù)量、種類(lèi)和寄生率[18]；表明轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因楊對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)毒害作用明顯,具有較高的抗性,對(duì)非靶標(biāo)生物毒害作用不顯著,并且對(duì)天敵種群的數(shù)量有一定的促進(jìn)作用。

楊樹(shù)(PopulusL.)作為木本植物研究中的模式植物,是全球重要的栽培樹(shù)種,在我國(guó)是重要的速生豐產(chǎn)林、生態(tài)防護(hù)林和道路綠化樹(shù)種。近年來(lái),楊樹(shù)食葉害蟲(chóng)經(jīng)常爆發(fā)成災(zāi),蛀干性害蟲(chóng)也時(shí)有發(fā)生,造成了極大地?fù)p失,而且大規(guī)模的施用農(nóng)藥已經(jīng)讓害蟲(chóng)產(chǎn)生了一定的抗藥性。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊的成功獲取,不僅能有效地解決楊樹(shù)的蟲(chóng)害問(wèn)題,而且該樹(shù)種的速生性也將使其成為道路綠化及經(jīng)濟(jì)林應(yīng)用的首選樹(shù)種,因此,它的研發(fā)和培育在社會(huì)需求和經(jīng)濟(jì)效益上均是必要的[19]。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊是由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生物技術(shù)研究所將部分改造的Bt殺蟲(chóng)蛋白基因(BtCry1Ac)與慈菇蛋白酶抑制基因(API基因)構(gòu)建成雙抗蟲(chóng)基因表達(dá)載體,通過(guò)根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法,共同轉(zhuǎn)入到優(yōu)良的未轉(zhuǎn)基因的107楊(Populus×euramericana‘Neva’)中,再經(jīng)過(guò)多次篩選及檢測(cè)以后獲得不同系號(hào)的轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊無(wú)性系。本研究在以往轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊抗蟲(chóng)性研究基礎(chǔ)之上,首次對(duì)中試試驗(yàn)林地節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行監(jiān)測(cè)和系統(tǒng)分析,以期為轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因楊樹(shù)的生態(tài)安全性評(píng)價(jià)提供數(shù)據(jù)支撐,為轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊的推廣與應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

未轉(zhuǎn)基因107楊(對(duì)照楊)和轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊是由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生物技術(shù)研究所提供。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊的系號(hào)分別為#3、#2、#1、#9,樹(shù)齡：2年生。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于唐山市灤南縣苗圃場(chǎng),試驗(yàn)林內(nèi)種植有對(duì)照楊和轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊的不同系號(hào),分別是#3、#2、#1、#9。試驗(yàn)林采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)系號(hào)為一個(gè)小區(qū),種植30株,4次重復(fù),株距2 m,行距5 m。整塊試驗(yàn)地地勢(shì)、地貌、土質(zhì)、氣溫、降水等自然條件和人為管理均一致。試驗(yàn)林地除進(jìn)行正常的水肥及基本管理措施外,不施用任何農(nóng)藥。

1.3 調(diào)查方法

節(jié)肢動(dòng)物群落調(diào)查于2015年5—9月進(jìn)行,每15—20天調(diào)查1次(共計(jì)8次)。采取隨機(jī)抽樣的方法,在區(qū)組中分別隨機(jī)選取5株樣樹(shù),在樣株?yáng)|、南、西、北4個(gè)方位,按上、下兩個(gè)層次各選取50 cm長(zhǎng)的枝條,記錄其上節(jié)肢動(dòng)物的種類(lèi)和數(shù)量；調(diào)查距地表3 m內(nèi)的主干上節(jié)肢動(dòng)物的種類(lèi)和數(shù)量；在各區(qū)組地表隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m的樣方,調(diào)查取樣范圍內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物的種類(lèi)及數(shù)量,并作詳細(xì)記載。未知種類(lèi)裝入毒瓶或酒精試管,按統(tǒng)一標(biāo)號(hào)進(jìn)行編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定[20]。特殊處理：對(duì)于樣枝上的螨類(lèi)、蚜蟲(chóng)類(lèi)等,選取此樣枝頂尖倒數(shù)第3片葉子上的蟲(chóng)口數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.4 功能團(tuán)的劃分

Root提出集團(tuán)的概念[21],他認(rèn)為集團(tuán)是以相似方式利用相同等級(jí)的生境資源的一個(gè)類(lèi)群中的物種。因此可以將群落中的物種劃分為多個(gè)取食行為、利用資源和生境選擇相似的集合體[17]。本研究主要基于節(jié)肢動(dòng)物的取食習(xí)性將轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊和對(duì)照楊節(jié)肢動(dòng)物群落中所有節(jié)肢動(dòng)物劃分為食葉昆蟲(chóng)、刺吸昆蟲(chóng)、其他植食性昆蟲(chóng)、捕食性天敵、寄生性天敵和中性昆蟲(chóng)等6個(gè)功能團(tuán)。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

(1)相對(duì)多度

Pi=ni/n

式中：ni為樣本中第i個(gè)樣本的個(gè)體數(shù)量,n為樣本的所有的個(gè)體數(shù)量總和。

(2)群落特征指數(shù)分析

采用以下公式分析群落特征指數(shù)[22]。

ⅠShannon-Wiener多樣性指數(shù)(Diversity Index)

式中，S為物種數(shù)；Pi為相對(duì)多度。

ⅡPielou均勻度指數(shù)(Evenness Index)

J=H′/Hmax,Hmax=lnS

式中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；Hmax為給定物種完全均勻時(shí)的群落多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

ⅢBerger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Dominance Index)

I=Nmax/N

式中,Nmax為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的數(shù)量；N為群落中總的個(gè)數(shù)。

(3)群落相似性分析采用Jaccard指數(shù)Cj[23]

Cj=c/(a+b-c)

式中：c為兩樣地相同的物種數(shù)；a、b分別為兩樣地各自物種數(shù)。該公式規(guī)定相似性等級(jí)是：當(dāng)Cj=0.00—0.25時(shí),極不相似；當(dāng)Cj=0.25—0.50時(shí),中等不相似；當(dāng)Cj=0.50—0.75時(shí),中等相似；當(dāng)Cj=0.75—1.00時(shí),極相似。

(4)群落相對(duì)穩(wěn)定性分析

采用St/Si即群落內(nèi)物種數(shù)與群落內(nèi)個(gè)體數(shù)之比,可反映種間數(shù)量上的制約作用；Sn/Sp即天敵類(lèi)群物種數(shù)與植食性類(lèi)群物種數(shù)之比,可以反映食物網(wǎng)關(guān)系和天敵—害蟲(chóng)相互制約的復(fù)雜程度[24]。

(5)主成分分析

以各類(lèi)功能團(tuán)節(jié)肢動(dòng)物的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量為因子,作主成分分析,并計(jì)算各因子的特征根向量、各主成分的累積貢獻(xiàn)率和負(fù)荷量[25]。

1.6 數(shù)據(jù)處理方法

本文使用Forstat和DPS軟件對(duì)轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊林中節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)進(jìn)行處理及差異性顯著分析；采用SPSS 軟件對(duì)轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊林中節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行主成分分析；利用Excel軟件進(jìn)行作圖、作表。

2 結(jié)果與分析

2.1 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響

根據(jù)本次調(diào)查統(tǒng)計(jì),共有節(jié)肢動(dòng)物6818頭,隸屬于2綱分別為昆蟲(chóng)綱和蛛形綱,8目(分別為鱗翅目Lepidoptera、鞘翅目Coleoptera、膜翅目Hymenoptera、雙翅目Diptera、半翅目Hemiptera、脈翅目Neuroptera、直翅目Orthoptera、蜘蛛目Araneida),43科,58種。其中害蟲(chóng)29種,分屬5個(gè)目,其中發(fā)生量較大的有美國(guó)白蛾Hyphantriacunea(Drury)、楊扇舟蛾Closteraanachoreta(Fabricius)、楊銀葉潛蛾P(guān)hyllocnistissalignaZeller；天敵有18種,分屬5個(gè)目,以瓢蟲(chóng)科Coccinellidae數(shù)量最多；中性昆蟲(chóng)有11種,隸屬于3個(gè)目,以雙翅目為主。將主要節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)及個(gè)體數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),并進(jìn)行差異性顯著分析及個(gè)體數(shù)相對(duì)多度的計(jì)算,結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落組成Table 1 The composition of arthropod community in transgenic insect-resistant 107 poplars

NS：物種數(shù)Number of species；NI：個(gè)體數(shù)Number of individuals；Pi為相對(duì)多度Relative abundance；同一行不同小寫(xiě)字母代表同一指標(biāo)不同株系間在0.05水平下存在顯著性差異

由表1可以看出,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊,從目的類(lèi)別上看,#3無(wú)直翅目昆蟲(chóng),只有7個(gè)目,其他株系均為8個(gè)目,在物種數(shù)量上與對(duì)照楊不存在顯著差異。從個(gè)體數(shù)量上看,鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、雙翅目是轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊和對(duì)照楊節(jié)肢動(dòng)物群落的主要類(lèi)群,其中鱗翅目昆蟲(chóng)數(shù)量最多；轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊鱗翅目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)較對(duì)照顯著減少,半翅目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)均多于對(duì)照楊,其中#2顯著增加,其他目的個(gè)體數(shù)與對(duì)照楊不存在顯著差異。從相對(duì)多度上看,對(duì)照楊鱗翅目昆蟲(chóng)的相對(duì)多度高達(dá)70.06%,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊均低于50%,其中#2最低,為20.74%；鞘翅目、膜翅目、雙翅目、半翅目、蜘蛛目的相對(duì)多度均高于對(duì)照楊,其中#2的相對(duì)多度均最高。

功能團(tuán)的劃分可以直觀的了解節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的組成情況。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落各功能團(tuán)的物種數(shù)與個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落功能團(tuán)Table 2 The function groups of arthropod community in transgenic insect-resistant 107 poplars

NS：物種數(shù)Number of species；NI：個(gè)體數(shù)Number of individual；同一列不同小寫(xiě)字母代表同一指標(biāo)不同株系間在0.05水平下存在顯著性差異

由表2可知,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落與對(duì)照楊在功能類(lèi)群上組成一致,只有#3的中性昆蟲(chóng)物種數(shù)與對(duì)照楊存在差異。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊中食葉昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)較對(duì)照顯著減少；刺吸昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)均多于對(duì)照楊,其中#2較對(duì)照楊刺吸昆蟲(chóng)蟲(chóng)口數(shù)顯著增加；其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)數(shù)均少于對(duì)照楊,#2較對(duì)照顯著減少；捕食性天敵、寄生性天敵及中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)與對(duì)照楊相似,差異不顯著。比較轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊各株系,#2的食葉昆蟲(chóng)、其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)最少,刺吸昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)最多,捕食性天敵數(shù)量較對(duì)照有所增加,中性昆蟲(chóng)數(shù)量最多。

2.2 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)

圖1 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù) Fig.1 Characteristic indexes of arthropod community in transgenic insect-resistant 107 poplars圖中不同小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)不同株系間在0.05水平下存在顯著性差異

轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征指數(shù)見(jiàn)圖1。

由圖1可見(jiàn),轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)均高于對(duì)照楊,其中#2較對(duì)照楊顯著增高,其他株系與對(duì)照楊差異不顯著；從優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上看,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊低于對(duì)照楊,其中#2較對(duì)照楊顯著降低。調(diào)查結(jié)果顯示轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊中主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群有燈蛾科Arctiidae、舟蛾科Notodontidae、卷葉蛾科Tortricidae、葉甲科Chrysomelidae等,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊優(yōu)勢(shì)度指數(shù)降低,說(shuō)明優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的地位下降。

2.3 轉(zhuǎn)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落相似性分析

由表3可知,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落與對(duì)照楊相似度較高,其中除#1為中等相似外,其他株系與對(duì)照楊的相似性系數(shù)均大于0.75,為極相似,#9與對(duì)照楊節(jié)肢動(dòng)物群落相似性最大,相似性系數(shù)高達(dá)0.8039；比較轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊各株系間相似性系數(shù),除#3與#9為中等相似外,其他株系間相似性系數(shù)均大于0.75,表示其他株系間節(jié)肢動(dòng)物群落極相似。由此表明轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落物種組成無(wú)明顯作用。

表3 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落相似性系數(shù)Table 3 The similarity of arthropod community in transgenic insect-resistant 107 poplars

2.4 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落相對(duì)穩(wěn)定性分析

圖2 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落相對(duì)穩(wěn)定性 Fig.2 The relative stability value of arthropod community in transgenic insect-resistant 107 poplars圖中不同小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)不同株系間在0.05水平下存在顯著性差異

轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落相對(duì)穩(wěn)定性分析結(jié)果見(jiàn)圖2。

由圖2可以看出,St/Si的比值排序?yàn)?2>#9>#1>#3>CK,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊的St/Si比值均高于對(duì)照楊,其中#2、#9與對(duì)照楊差異顯著,表明轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)相對(duì)較多,個(gè)體數(shù)相對(duì)較少,反映轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落物種間在數(shù)量上的制約作用較強(qiáng)。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊的Sn/Sp的比值排序?yàn)?1>#2>#9>CK>#3,但差異不顯著,表明轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊在天敵物種與植食性物種比例上無(wú)顯著差異。

2.5 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊林節(jié)肢動(dòng)物群落主成分分析

主成分分析方法明確了轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊及對(duì)照楊林內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落的主要構(gòu)成因素以及各因素之間的相互關(guān)系,結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落主成分分析Table 4 The principal component analysis of arthropod community in transgenic insect-resistant 107 poplars

X1：食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)；X2：食葉昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)；X3：刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)；X4：刺吸昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)；X5：其他植食物種數(shù)；X6：其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)；X7：捕食性天敵物種數(shù)；X8：捕食性天敵個(gè)體數(shù)；X9：寄生性天敵的物種數(shù)；X10：寄生性天敵個(gè)體數(shù)；X11：中性昆蟲(chóng)物種數(shù)；X12：中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)。Ⅰ：第一主成分；Ⅱ：第二主成分；Ⅲ：第三主成分

由表4可知,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊林節(jié)肢動(dòng)物群落中均提取了3個(gè)主成分,且累計(jì)貢獻(xiàn)率均高達(dá)100%,足以概括組成昆蟲(chóng)群落的主要因子。

#3楊林的第Ⅰ主成分代表捕食性天敵物種數(shù)量、其他植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)量、刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量和食葉昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量的綜合因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率較高,為45.27%；第Ⅱ主成分代表其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量和食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量的綜合因子；第Ⅲ主成分代表中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與捕食性天敵個(gè)體數(shù)量的綜合因子。說(shuō)明在#3中,捕食性天敵物種數(shù)量、其他植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)量、刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量和食葉昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量是導(dǎo)致昆蟲(chóng)群落變化的最主要因子,其他植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)、食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)及中性昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)與主要因子共同影響著整個(gè)群落的波動(dòng)。

#2楊林的第Ⅰ主成分代表刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量、食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第Ⅱ主成分代表其他植食性物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量、捕食性天敵個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第Ⅲ主成分代表寄生性天敵物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的綜合因子。節(jié)肢動(dòng)物群落的不同功能類(lèi)群均對(duì)#2楊林有大小不同的影響,表明#2楊林的物種分布比較均衡,也解釋了#2楊林節(jié)肢動(dòng)物群落均勻度最高的原因。

#1楊林的第Ⅰ主成分代表其他植食性昆蟲(chóng)和中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第Ⅱ主成分代表食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量、刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量的綜合因子；第Ⅲ主成分代表刺吸昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量和捕食性天敵物種數(shù)量的綜合因子。表明食葉昆蟲(chóng)、刺吸昆蟲(chóng)和捕食性天敵是#1楊林的主導(dǎo)因子。

#9楊林的第Ⅰ主成分代表刺吸昆蟲(chóng)、其他植食性昆蟲(chóng)、寄生性天敵物種數(shù)量和食葉昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第Ⅱ主成分代表其他植食性昆蟲(chóng)和寄生性天敵個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第Ⅲ主成分代表食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量與捕食性天敵個(gè)體數(shù)量的綜合因子。表明食葉昆蟲(chóng)、寄生性天敵、刺吸昆蟲(chóng)共同影響#9楊林節(jié)肢動(dòng)物群落的波動(dòng)。

對(duì)照楊林的第Ⅰ主成分代表刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量、寄生天敵個(gè)體數(shù)量的綜合因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率為35.07%；第Ⅱ主成分代表捕食天敵的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量、寄生天敵物種數(shù)量、食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量的綜合因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率為34.07%；第Ⅲ主成分代表食葉昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量的綜合因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率為30.46%。表明第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ主成分的綜合因子均對(duì)對(duì)照楊林有主導(dǎo)作用。

綜合以上分析結(jié)果可得出,影響轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊和對(duì)照楊林節(jié)肢動(dòng)物群落的主要因子存在差異,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊林中,食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量、刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量和其他植食性昆蟲(chóng)物種數(shù)量是主導(dǎo)節(jié)肢動(dòng)物變化的最主要因子；對(duì)照楊林中,食葉昆蟲(chóng)、刺吸昆蟲(chóng)、寄生性天敵、捕食性天敵物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量、其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量主導(dǎo)了節(jié)肢動(dòng)物群落的變化。食葉昆蟲(chóng)物種數(shù)量與個(gè)體數(shù)量、刺吸昆蟲(chóng)物種數(shù)量和其他植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量是影響轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊節(jié)肢動(dòng)物群落變化的共同主導(dǎo)因子。

3 結(jié)論與討論

轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落特征及相對(duì)穩(wěn)定性是轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因楊安全性評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容之一,是轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊走向商品化的必經(jīng)階段。本文通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落的野外調(diào)查,研究了轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落的組成、群落特征及群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)關(guān)系等,可以得到如下結(jié)論：轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊可以有效地抑制靶標(biāo)鱗翅目害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量,具有顯著的抗蟲(chóng)效果,但對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)在一定程度上有增殖作用,對(duì)捕食性天敵無(wú)不利影響,甚至還有促進(jìn)作用；轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊可在一定程度上提高節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性；轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊節(jié)肢動(dòng)物群落間共有種較多,但轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落物種間在數(shù)量上的制約作用較強(qiáng)；不同功能類(lèi)群的物種數(shù)與個(gè)體數(shù)均對(duì)轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊和對(duì)照楊林內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物群落的構(gòu)成有影響,其中食葉昆蟲(chóng)、刺吸昆蟲(chóng)是影響轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊與對(duì)照楊節(jié)肢動(dòng)物群落變化的共同主導(dǎo)因子。

物種種類(lèi)和數(shù)量是群落基本的組成單元之一,它們的變化影響著整個(gè)群落組成單元的變化[26]。轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)的抗性減輕了對(duì)楊葉的危害,從而促進(jìn)了其他害蟲(chóng)種群的增長(zhǎng),造成刺吸昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量顯著增加,這與張真等[27]、劉萬(wàn)學(xué)等[28]等研究結(jié)果相似,張真等研究結(jié)果表明Bt轉(zhuǎn)基因楊樹(shù)會(huì)改變其昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu),由于Bt主要作用于鱗翅目昆蟲(chóng),而對(duì)膜翅目影響不大,在抑制鱗翅目昆蟲(chóng)的同時(shí),有利于其他食葉昆蟲(chóng),所以轉(zhuǎn)基因純林中楊葉蜂為優(yōu)勢(shì)種,而在轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因混交林中以楊扇舟蛾為優(yōu)勢(shì)種；劉萬(wàn)學(xué)的研究結(jié)果表明轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因棉花會(huì)使次要刺吸昆蟲(chóng)的數(shù)量增加；但與姜文虎等[29]對(duì)轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因741楊的研究中刺吸昆蟲(chóng)數(shù)量減少的結(jié)果不一致。因此,轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因植物對(duì)刺吸昆蟲(chóng)的影響和作用機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。

轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落與對(duì)照相比多樣性增加,除#2外,其他株系與對(duì)照楊不存在顯著性差異?？赡茉蛴校涸囼?yàn)楊林樹(shù)齡較小,也可能與試驗(yàn)地規(guī)模及栽培模式有關(guān),對(duì)照林與轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊林較近,當(dāng)節(jié)肢動(dòng)物群落受到外界干擾時(shí)可能會(huì)在轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因楊林內(nèi)相互擴(kuò)散。

轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊節(jié)肢動(dòng)物群落是多種植食性昆蟲(chóng)、天敵和中性節(jié)肢動(dòng)物彼此關(guān)聯(lián)、相互制約的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)[30],轉(zhuǎn)基因107楊進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)時(shí),有可能對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)、非靶標(biāo)害蟲(chóng)、天敵的種類(lèi)組成、數(shù)量與發(fā)生動(dòng)態(tài)以及群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性、乃至整個(gè)生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生影響,甚至通過(guò)節(jié)肢動(dòng)物的遷移和擴(kuò)散對(duì)周?chē)址值墓?jié)肢動(dòng)物群落造成間接影響。本文說(shuō)明了轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)有很好的抑制作用,同時(shí)提高了節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性,對(duì)外界環(huán)境的變化或來(lái)自群落內(nèi)部的種群波動(dòng)的緩沖作用增強(qiáng)。比較轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因107楊不同株系,#2表現(xiàn)出較高的抗蟲(chóng)性,多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、天敵物種數(shù)及個(gè)體數(shù)均明顯高于對(duì)照楊,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯低于對(duì)照楊,主成分分析結(jié)果顯示,節(jié)肢動(dòng)物群落的不同功能類(lèi)群均對(duì)#2楊林有影響,說(shuō)明#2楊林的節(jié)肢動(dòng)物物種分布比較均衡。

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