馮曉鈺, 周廣勝

中國(guó)氣象科學(xué)研究院, 北京 100081

水分是作物的重要組成成分,是控制作物光合作用和生物量的主要因素之一[1]。葉片水分是進(jìn)行光合作用的原料,相比于土壤含水量,葉片含水量更能直接反映作物生長(zhǎng)發(fā)育的實(shí)際狀況,是機(jī)理研究中反映作物水分盈虧程度的最佳指標(biāo)[2]。特別是,葉片含水量是大氣干燥度、土壤供水能力和作物耐旱能力綜合作用的體現(xiàn),是監(jiān)測(cè)作物受脅迫和灌溉決策的重要參考,同時(shí)遙感技術(shù)的快速發(fā)展也為監(jiān)測(cè)葉片水分含量變化提供了強(qiáng)有力的支撐[3-6]。因此,研究葉片水分含量與光合作用的關(guān)系不僅有助于正確理解光合作用變化的機(jī)制,也有助于準(zhǔn)確模擬光合作用動(dòng)態(tài)變化。

目前,關(guān)于土壤含水量及其對(duì)光合生理生態(tài)的研究已有大量報(bào)道[7-9]。土壤水分虧缺將引起氣孔和非氣孔因素限制間接導(dǎo)致光合速率降低[10-13]。葉片凈光合速率對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)呈二次曲線關(guān)系[14-17],但有關(guān)葉片含水量變化及對(duì)葉片凈光合速率的影響研究較少。王紀(jì)華等[18]發(fā)現(xiàn)小麥葉片含水量由75%下降到70%左右是葉片光合生理活性的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)。作物從土壤中吸收水分以維持自身細(xì)胞的生存和正常功能,且為光合作用提供原料以維持植物生長(zhǎng)發(fā)育的可持續(xù)性,即葉片含水量不能低于葉片進(jìn)行光合作用所需的水分,也就是葉片可能存在一個(gè)光合作用為零的葉片水分閾值。張文麗[19]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤相對(duì)含水量從100%逐漸干旱到90%過(guò)程中,玉米葉片相對(duì)含水量變化趨勢(shì)平緩,基本保持在一個(gè)水平上；當(dāng)土壤相對(duì)含水量干旱到60%,葉片相對(duì)含水量隨土壤相對(duì)含水量的降低迅速降低,變化幾近于直線,表明葉片并不能無(wú)限制地從土壤獲取水分,即葉片可能存在一個(gè)最大水分閾值。然而由于以往試驗(yàn)研究中水分梯度不廣泛,或僅有幾個(gè)梯度的對(duì)照分析,沒(méi)有能夠準(zhǔn)確理解凈光合速率為零時(shí)的臨界葉片水分閾值和葉片所能持有的最大水分含量,制約著葉片光合作用對(duì)葉片水分變化響應(yīng)的準(zhǔn)確模擬。

以華北夏玉米為研究對(duì)象,利用夏玉米三葉期6個(gè)水分梯度持續(xù)干旱的影響模擬試驗(yàn)資料,分析夏玉米葉片水分變化及其與葉片凈光合速率與土壤水分的關(guān)系,揭示夏玉米葉片含水量隨土壤水分變化的特點(diǎn)以及其水分變化對(duì)葉片凈光合速率的影響特征,探討葉片水分是否存在光合作用的臨界點(diǎn)及其最大持水量,以增進(jìn)葉片水分與光合作用和土壤水分關(guān)系的理解,也為準(zhǔn)確模擬光合作用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以夏玉米鄭單958為供試材料,于2014年6—10月在中國(guó)氣象局固城生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(39°08′N(xiāo),115°40′E)開(kāi)展。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,多年平均氣溫為12.2℃,年平均降水量528 mm,年平均日照時(shí)數(shù)2264 h[20]。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為小區(qū)試驗(yàn),每個(gè)小區(qū)面積為8 m2(2 m×4 m),各小區(qū)之間用3 m深混凝土墻隔離,配有大型電動(dòng)遮雨棚,降雨時(shí)啟用,排除降雨影響,其余時(shí)間開(kāi)放,保證玉米生長(zhǎng)所需光照。土壤為沙壤土,0—50 cm平均土壤容重為1.2 g/cm3,平均田間持水量為22.1%,全氮0.98 g/kg,全磷1.02 g/kg,全鉀17.26 g/kg,pH值為8.19[21]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年6月24日播種,小區(qū)玉米行距50 cm,株距25 cm,每個(gè)小區(qū)64株,播種后追施磷酸二銨300 kg/hm2,每個(gè)小區(qū)240 g。試驗(yàn)共分6個(gè)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),共18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。播種前測(cè)定各小區(qū)土壤水分,進(jìn)行灌溉,使各小區(qū)底墑一致,0—50 cm的土壤相對(duì)濕度均為50%；播種至三葉期期間各小區(qū)均勻少量灌溉,使根部水分適宜；出苗后(三葉期)于7月2日進(jìn)行6個(gè)水平的梯度灌溉,灌溉量由小到大分別按保定地區(qū)1981—2010年7月的30年平均降水的7%(W1)、20%(W2)、40%(W3)、60%(W4)、80%(W5)和100%(W6)進(jìn)行一次性灌水處理(表1),之后不再灌溉,各處理先后發(fā)生干旱,以模擬不同強(qiáng)度與持續(xù)時(shí)間土壤水分脅迫對(duì)夏玉米的影響。

表1 不同土壤水分梯度處理的灌溉量Table 1 Irrigation amount of six watering treatments in the manipulation experiment

1981—2010年7月的30年平均降水的7%(W1)、20%(W2)、40%(W3)、60%(W4)、80%(W5)和100%(W6)

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 土壤含水量

采用烘干稱(chēng)重法測(cè)定由土鉆法得到的0—50 cm每10 cm一層的土壤分層重量含水量θv,由土壤重量含水量與田間持水量的比值求出土壤相對(duì)濕度RSWC(%)。

式中,θv為土壤重量含水量(g/g)；m1為鋁盒重(g),m2為鋁盒和濕土總重(g),m3為鋁盒和干土總重(g)；Fc為田間持水量(%)。

1.3.2 葉片凈光合速率

利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)分析儀測(cè)定。研究表明土壤水分和光合有效輻射是影響夏玉米生理指標(biāo)最主要的生態(tài)因子[22],為控制光合有效輻射的影響,進(jìn)行各處理光響應(yīng)曲線測(cè)定,發(fā)現(xiàn)葉片凈光合速率在光強(qiáng)為1500 μmol m-2s-1時(shí)達(dá)到飽和。因此選擇氣候條件穩(wěn)定的晴天,氣溫在31—33℃左右,CO2濃度380 μl/L左右,大氣相對(duì)濕度為50%左右。采用熒光葉室,設(shè)定光強(qiáng)為1500 μmol m-2s-1,流速為300 μmol/s,于9:00—12:00進(jìn)行觀測(cè)。每個(gè)小區(qū)選取1株玉米標(biāo)準(zhǔn)植株測(cè)定其頂部第一片完全展開(kāi)葉中上部位置的凈光合速率Pn(μmol m-2s-1),以保證取樣葉片對(duì)植株光合性能的代表性。

1.3.3 葉片含水量

取樣于上午光合生理生態(tài)參數(shù)觀測(cè)后進(jìn)行,所取葉片樣本與光合觀測(cè)為同一葉片,參照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[23],將植株葉片分離并標(biāo)記,稱(chēng)取鮮重,再放入烘箱105℃殺青1 h,在80℃下烘干至恒重,并稱(chēng)取干重,以求取葉片樣本的含水量。

1.4 觀測(cè)時(shí)間

2014年7月2日進(jìn)行最后1次水分灌溉處理,為處理第1天,選擇晴朗天氣,對(duì)上述指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定時(shí)間見(jiàn)表2。

表2 觀測(cè)時(shí)間及對(duì)應(yīng)生育期Table 2 Observation time and corresponding growth stage

1.5 葉片含水量飽和值

葉片含水量的飽和值采用米氏方程(Michaelis-Menten Equation)[24]得出。葉片含水量與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系可表示如下：

y=ax/(b+x)

式中,y為葉片含水量,x為土壤相對(duì)濕度,a、b為常數(shù)。

一般采用Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法分析,1/y=(b+x)/ax=b/a·1/x+1/a,記Y=1/y,X=1/x,則Y=b/a·X+1/a,則變換為線性關(guān)系,求取土壤相對(duì)濕度為100%時(shí)的葉片含水量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013軟件整理,以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,并用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行曲線擬合、分析擬合方程顯著性并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱發(fā)生發(fā)展過(guò)程及葉片水分的時(shí)間變化特征

研究表明夏玉米85%左右的根部干重分布在40 cm以上[25]。為此,本研究主要觀測(cè)0—40 cm土層的土壤相對(duì)濕度。

圖1 土壤相對(duì)濕度和夏玉米葉片含水量的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamics of relative soil water content and leaf water content of summer maizeW1，一次性灌溉量為10mm的處理；W2，一次性灌溉量為30mm的處理；W3，一次性灌溉量為60mm的處理；W4，一次性灌溉量為90mm的處理；W5，一次性灌溉量為120mm的處理；W6，一次性灌溉量為150mm的處理

灌水處理前(7月1日)土壤水分測(cè)定(圖1)結(jié)果表明,灌水處理前各處理間無(wú)顯著性差異,7月2日梯度灌水后沒(méi)有進(jìn)行土壤水分測(cè)定,于7月11日土壤水分測(cè)定表明,各處理土壤相對(duì)濕度存在顯著性差異,達(dá)到梯度控水效果。隨著時(shí)間推移,由于土壤水分蒸發(fā)和玉米生長(zhǎng)消耗,所有處理的土壤相對(duì)濕度均顯著下降,且處理間的差異呈逐漸減小趨勢(shì)?？傮w來(lái)看,土壤相對(duì)濕度在處理前期下降幅度較大,后下降平緩,且W1—W6處理的土壤相對(duì)濕度平均每天下降速率為0.25%、0.46%、0.44%、0.77%、0.91%、1.02%,隨土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加而減小。

夏玉米葉片含水量隨著干旱的發(fā)生發(fā)展總體呈下降趨勢(shì)(圖1)。在水分處理前期,玉米對(duì)水分脅迫響應(yīng)顯著,所有處理的葉片含水量下降速率較大,高水分處理之間的葉片含水量無(wú)顯著性差異。在水分處理后17—30 d,不同處理的葉片含水量下降均有減緩趨勢(shì),其中較多灌水處理W4—W6的土壤水分仍保持較大下降速率,夏玉米逐漸受到水分脅迫,在輕度水分脅迫下存在一定干旱適應(yīng)[26-27],葉片含水量下降減緩；而W1—W3處理干旱脅迫較重,持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),相比于高水分處理,葉片含水量下降趨勢(shì)明顯,此時(shí)不同處理間的差異顯著。持續(xù)控水30 d后,所有灌水處理的葉片含水量顯著下降,處理間差異減小。在持續(xù)控水50 d后,土壤相對(duì)濕度變化緩慢,W2—W6處理的葉片含水量基本接近,與W1處理存在顯著差異。

2.2 葉片水分與土壤水分的關(guān)系

圖2給出了在不同強(qiáng)度灌水處理下,隨著干旱發(fā)生發(fā)展以及同一觀測(cè)日期不同處理間,夏玉米葉片含水量與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系。葉片含水量隨著土壤相對(duì)濕度的下降而顯著下降,且不同水分脅迫強(qiáng)度與脅迫時(shí)間均影響葉片含水量的變化速率。低灌水處理W1葉片含水量隨土壤相對(duì)濕度減小而下降的速率顯著大于高灌水處理W6的下降速率,即隨著土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加,葉片含水量隨土壤水分變化的速率逐漸增加,說(shuō)明土壤水分脅迫強(qiáng)度顯著影響葉片水分的下降速率。同時(shí),W4、W5和W6處理的葉片水分下降斜率比較相近,與其他處理存在顯著差異,可以認(rèn)為輕度水分脅迫對(duì)葉片含水量的變化影響較小,只有達(dá)到一定干旱強(qiáng)度后,葉片含水量的下降速率開(kāi)始明顯增加。

圖2 不同水分處理及不同觀測(cè)時(shí)間葉片含水量與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系Fig.2 The relationship between leaf water content and relative soil water content at different watering treatments and different observation times

在7月11日觀測(cè)中,W3—W6處理的葉片含水量之間沒(méi)有顯著性差異,而與W1、W2處理存在顯著差異,說(shuō)明在土壤水分充足時(shí),夏玉米葉片含水量相對(duì)穩(wěn)定且保持在最大值,當(dāng)土壤含水量降低至一定程度時(shí),葉片含水量開(kāi)始隨土壤相對(duì)濕度減小顯著下降。隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增加,葉片含水量的絕對(duì)值逐漸減小,且不同觀測(cè)時(shí)間下,葉片含水量隨土壤相對(duì)濕度變化的斜率不同呈減小趨勢(shì),即處理間的葉片含水量差異逐漸減小。

整個(gè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,夏玉米葉片含水量隨土壤相對(duì)濕度的增加先增加到最大值后保持不變,兩者之間呈非直角雙曲線關(guān)系。此時(shí)的葉片含水量為葉片最大持水能力,是植物生理能利用的葉片水分上限 (圖3)。根據(jù)米氏方程及Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法分析,得Y=0.01545X+0.0102,Y為葉片含水量的倒數(shù),X為土壤相對(duì)濕度的倒數(shù)(圖3)。根據(jù)擬合方程,當(dāng)土壤相對(duì)濕度為100%,即X=0.01時(shí)代入,求得葉片含水量為85.14%,即土壤水分達(dá)到田間持水量后,葉片持水量為85.14%。

圖3 整個(gè)試驗(yàn)期間葉片含水量與土壤相對(duì)濕度的關(guān)系及Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法Fig.3 The relationship between leaf water content and relative soil water content and the double reciprocal Lineweaver-Burk plot throughout the trial period

2.3 葉片水分與光合作用的關(guān)系

試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明葉片含水量的變化對(duì)葉片凈光合速率的影響顯著。無(wú)論是隨著干旱發(fā)生發(fā)展還是同一觀測(cè)時(shí)間相同氣象條件下,夏玉米葉片凈光合速率對(duì)葉片水分的響應(yīng)主要呈二次曲線關(guān)系(圖4),即隨著葉片含水量的增加,葉片凈光合速率呈先增加后減少的拋物線關(guān)系,并通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(表3、表4)。不過(guò)高水分W6處理和7月11日觀測(cè)可能由于葉片含水量已達(dá)到飽和,低水分W1處理和8月20日觀測(cè)由于干旱強(qiáng)度大,干旱持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),葉片含水量梯度減小,且葉片凈光合速率受水分脅迫影響波動(dòng)較大,使得二次曲線關(guān)系沒(méi)有達(dá)到顯著或退化為線性方程也未通過(guò)顯著性檢驗(yàn),說(shuō)明顯著影響葉片凈光合速率的葉片水分存在一定閾值范圍。從不同水分處理的生育進(jìn)程來(lái)看,W1處理的葉片凈光合速率總體最低,但并不是W6處理達(dá)到最大凈光合速率,W3—W4處理的葉片凈光合速率相對(duì)較高,此時(shí)高灌水處理W6在生育期初期,可能由于土壤水分過(guò)多阻礙根系呼吸,間接影響玉米光合能力。當(dāng)葉片含水量小于適宜范圍時(shí),葉片凈光合速率隨著葉片含水量的下降而顯著減小。

圖4 不同水分處理與不同觀測(cè)時(shí)間的葉片凈光合速率與葉片含水量的關(guān)系Fig.4 The relationship between Pn and LWC at different watering treatments and different observation times

表3、4的擬合方程計(jì)算7月11日至8月20日5次觀測(cè)的葉片凈光合速率為零的臨界葉片含水量分別為76.45%、73.05%、70.10%、70.18%、71.37%,隨著土壤水分脅迫持續(xù)時(shí)間的增加臨界葉片含水量呈先下降后上升的趨勢(shì),即抗旱性隨土壤水分脅迫持續(xù)時(shí)間的增加先增加后減小[16]。7月11日擬合方程得到的76.45%與其余臨界葉片含水量存在顯著差異,可能由于此時(shí)處于三葉期,葉片凈光合速率顯著小于其余生育期造成[28]。W1—W6灌水處理下的葉片凈光合速率為零的臨界葉片含水量分別為69.12%、70.66%、70.76%、71.02%、71.58%、69.19%,除高水分處理W6外,隨著土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加臨界葉片含水量呈減小趨勢(shì),可能是玉米對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)性即光合馴化作用[29]。盡管土壤水分脅迫強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間不同,得到的臨界葉片含水量不同,但比較相近,在69.12%—73.05%范圍內(nèi)。平均而言,當(dāng)葉片含水量下降到70.30%時(shí),葉片凈光合速率為零,是判斷葉片水分虧缺的重要參考。

表3 不同觀測(cè)時(shí)間下六個(gè)水分處理的葉片凈光合速率(y)與葉片含水量(x)的擬合方程Table 3 Fitting equations of Pn (y) and LWC (x) of six watering treatments at different observation times

***,**,*分別表示所建立的回歸方程通過(guò)了0.005、0.01、0.05水平的顯著性檢驗(yàn)

表4 不同梯度及全部水分處理7月11日—8月20日的葉片凈光合速率(y)與葉片含水量(x)的擬合方程Table 4 Fitting equations of Pn (y) and LWC (x) from July 11th to August 20th at different watering treatments of single and overall level

***,**,*分別表示所建立的回歸方程通過(guò)了0.005、0.01、0.05水平的顯著性檢驗(yàn)

3 討論

作物光合作用受到多種外界條件的影響[30], Foley等[31]對(duì)葉片尺度凈光合速率的模型中給出了C3、C4植物葉片凈光合速率對(duì)光照強(qiáng)度、胞間CO2濃度與葉片溫度的響應(yīng)模型,而水分是影響葉片凈光合速率的重要環(huán)境因子,也是光合作用的原料之一。目前關(guān)于光合作用對(duì)水分的響應(yīng)研究主要是基于土壤含水量。劉建棟等[32]建立了華北地區(qū)冬小麥葉片光合作用模型的土壤濕度訂正函數(shù)。黃耀等[33]研究光合作用環(huán)境因子影響函數(shù)時(shí)給出基于最適土壤水分含量上下限、凋萎點(diǎn)土壤含水量給出水分響應(yīng)函數(shù)。黃乾[34]基于最適土壤含水率構(gòu)建了指數(shù)函數(shù)、二次函數(shù)和線性函數(shù)的水稻葉片水分修正光合模型。但是干旱是一個(gè)逐步發(fā)展的動(dòng)態(tài)過(guò)程,受持續(xù)時(shí)間、土壤水分傳輸?shù)纫幌盗幸蛩赜绊?靜態(tài)的土壤含水量所包含的干旱的累積信息少[35]。土壤含水量相同并不能說(shuō)明作物受旱程度一致,在發(fā)生水分脅迫時(shí),由于植株不同器官對(duì)水分的敏感程度不同導(dǎo)致各器官的含水率不一致,葉片作為光合器官,其水分變化直接影響葉片凈光合速率。因此,本研究采用更能準(zhǔn)確反映作物真實(shí)受旱程度的葉片含水量,來(lái)探討干旱脅迫下葉片水分變化及其對(duì)光合作用的影響規(guī)律。

干旱脅迫使玉米發(fā)生一系列生理變化,首先葉片等器官的含水量發(fā)生響應(yīng),然后葉片光合作用在葉片形態(tài)未發(fā)生變化時(shí)受到影響,隨著脅迫程度的加劇,葉片形態(tài)顏色變化,最終影響到生物量與產(chǎn)量。持續(xù)土壤水分脅迫使葉片含水量逐漸下降,葉片凈光合速率隨葉片含水量先略有增加后減小為零,此時(shí)的葉片含水量可以理解為葉片進(jìn)行光合作用所需的最小葉片含水量。研究指出光合作用所需的水分只是植物所吸收的1%以下[1],本研究也表明水分在植物體內(nèi)的功能是多方面的。只有葉片水分含量高于維持細(xì)胞形態(tài)所需水分,才能開(kāi)始葉片光合作用,葉片凈光合速率才能大于零,才有光合產(chǎn)物的形成供植物所需。同時(shí),任麗花等[36]研究土壤水分脅迫對(duì)圓葉決明葉片含水量研究中發(fā)現(xiàn),水分脅迫第10天的輕度、中度干旱處理的葉片含水量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異,即在較高土壤水分時(shí),葉片含水量達(dá)到飽和值且受土壤水分變化影響小。王懷樹(shù)等[37]研究土壤水分對(duì)小麥葉片含水量影響中得出葉片相對(duì)含水量指標(biāo)與土壤含水量呈線性關(guān)系,與本研究指出葉片含水量與土壤相對(duì)濕度呈非直角雙曲線關(guān)系存在一定差異?？赡苡捎谕寥浪痔荻刃?線性關(guān)系更顯著,并未得到葉片含水量的飽和值。本研究土壤水分梯度廣,得出夏玉米葉片含水量隨土壤相對(duì)濕度的增加逐漸增加達(dá)到飽和葉片含水量后趨于不變。因此,葉片存在凈光合速率為零的葉片水分閾值和飽和葉片含水量,對(duì)于葉片光合作用水分影響機(jī)制理解、作物耐旱性評(píng)價(jià)、農(nóng)業(yè)灌溉指導(dǎo)以及進(jìn)行植物生產(chǎn)力準(zhǔn)確估算具有重要意義。

葉片凈光合速率不僅受水分、溫度等環(huán)境因子影響,也受到葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)[38-39]、葉位[40]、葉齡[41-42]、所處生育期[43]等。本研究以夏玉米葉片為研究對(duì)象,測(cè)定頂部第一片展開(kāi)葉的中上部位,因此葉片含水量閾值使用方面應(yīng)注意其物種及葉片屬性。本研究探究持續(xù)土壤水分脅迫對(duì)夏玉米葉片光合特性的影響,存在干旱累積效應(yīng),造成生育期的延后。在持續(xù)干旱后期,即使均選取頂部第一片葉,處理間仍存在生育期差異；同時(shí),1500 μmol m-2s-1的光強(qiáng)設(shè)置在試驗(yàn)后期因持續(xù)干旱易產(chǎn)生光抑制[44],均能影響葉片凈光合速率的準(zhǔn)確性。因此,為進(jìn)一步提高作物光合參數(shù)的準(zhǔn)確性,未來(lái)需要提高試驗(yàn)設(shè)計(jì)的合理性,控制CO2濃度、溫度等環(huán)境因子,確定每次觀測(cè)的飽和光強(qiáng),并開(kāi)展不同生育期下葉片凈光合速率對(duì)葉片含水量的響應(yīng)研究,進(jìn)一步明確不同生育期的葉片水分閾值,為光合作用準(zhǔn)確模擬及定量遙感監(jiān)測(cè)提供依據(jù)。

4 結(jié)論

由于物種特性、葉片狀況及環(huán)境因子不同,不同物種的葉片凈光合速率可利用的葉片水分及其葉片含水量閾值可能不一致,但其對(duì)葉片水分響應(yīng)的趨勢(shì)是一致的,這為開(kāi)展其他作物干旱臨界指標(biāo)研究提供參考。根據(jù)夏玉米水分脅迫模擬試驗(yàn),分析葉片含水量變化與葉片凈光合速率和土壤相對(duì)濕度的關(guān)系,得到如下結(jié)論：

(1)夏玉米葉片含水量與土壤相對(duì)濕度呈非直角雙曲線關(guān)系,土壤水分脅迫程度越重,葉片含水量隨土壤水分變化的速率越快。隨土壤水分的增加,葉片含水量先增加后趨于不變,即葉片飽和含水量為85.14%。

(2)本試驗(yàn)證實(shí)了葉片水分是影響夏玉米葉片凈光合速率的重要因子,且在一定范圍內(nèi)的葉片凈光合速率對(duì)葉片水分的響應(yīng)呈顯著的二次曲線關(guān)系。高土壤水分條件下,葉片含水量達(dá)到飽和；嚴(yán)重水分脅迫下葉片含水量梯度減小且葉片凈光合速率波動(dòng)較大,二次曲線規(guī)律不顯著。

(3)夏玉米葉片凈光合速率為零時(shí)的葉片含水量在不同條件下存在差異,它隨著土壤水分脅迫時(shí)間的增加呈先減小后增加趨勢(shì)；隨著土壤水分脅迫程度的加劇總體呈減小趨勢(shì)。平均而言,當(dāng)葉片含水量減小到70.30%時(shí),葉片凈光合速率為零,是葉片光合生理活性的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

致謝：感謝石耀輝、麻雪艷、王秋玲、周懷林、王敏政、王帆等在試驗(yàn)觀測(cè)和文章撰寫(xiě)過(guò)程中給予的幫助。

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