張 坤， 王海媛， 段里成，， 章起明， 楊愛萍， 劉文英， 蔡 哲， 姚俊萌， 金國花， 郭瑞鴿

(1. 江西省農(nóng)業(yè)氣象中心，江西南昌 330045； 2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西南昌 330045)

溫度是水稻生長的主要限制因子之一，不同生育時(shí)期遭遇低溫脅迫后響應(yīng)各不相同，芽期低溫易導(dǎo)致出芽時(shí)間延長或爛種爛秧；苗期低溫易導(dǎo)致秧苗失綠、發(fā)僵、分蘗減少、枯萎甚至死亡；孕穗期低溫易導(dǎo)致花粉發(fā)育不良；揚(yáng)花期低溫易導(dǎo)致無法正常授粉[1-2]。

江西省為雙季稻區(qū)，由于季節(jié)緊張，為銜接好早晚稻播種及收獲，對(duì)農(nóng)時(shí)要求較為嚴(yán)格[3]。加之早稻芽期與苗期易遭受低溫冷害，晚稻生長孕穗及揚(yáng)花期易受“寒露風(fēng)”影響，因此選擇適宜播種期就更為重要。

近年來，因農(nóng)村勞動(dòng)力匱乏，省工省時(shí)、操作便捷的直播種植方式在江西省得以迅速發(fā)展。江西省早稻直播普適期一般要求日平均氣溫穩(wěn)定通過12 ℃，普遍為4月上旬，但由于早稻直播會(huì)延期收獲，對(duì)晚稻品種選擇、移栽方式以及安全齊穗有一定不利影響[4]。為保證晚稻產(chǎn)量，留足充裕時(shí)間，鄱陽湖地區(qū)(贛北)早稻直播普遍提前，個(gè)別年份甚至提前至3月中旬，導(dǎo)致直播水稻芽期遭受低溫冷害的風(fēng)險(xiǎn)較大。因此，探究不同低溫條件對(duì)水稻出苗狀況的影響，選擇適宜播種溫度及播種期對(duì)規(guī)避芽期低溫冷害，確保早稻早播早收，為雙季晚稻栽插提供充足時(shí)間具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

同時(shí)，有關(guān)苗期低溫冷害研究[2，5-10]表明，低溫處理顯著降低秧苗株高、葉面積、莖葉干質(zhì)量，并且株高、葉長以及葉片卷枯程度、失綠程度可以作為鑒定水稻苗期抗寒能力的指標(biāo)；但此時(shí)水稻均已播種10 d以上(1葉1心至4葉1心期)，已具有獨(dú)立的根系，并較耐水淹，采取晝灌夜排方式可有效降低低溫冷害風(fēng)險(xiǎn)。而播種后芽期其根系尚未形成，水淹致死風(fēng)險(xiǎn)較大，遭遇低溫冷害難以采取有效措施加以應(yīng)對(duì)。有關(guān)低溫冷害對(duì)早稻芽期的影響研究鮮有報(bào)道，因此探究低溫脅迫對(duì)芽期成苗率和幼苗生長的影響，明確其耐低溫特性及其低溫傷害閾值，可為合理利用光熱資源和降低低溫冷害風(fēng)險(xiǎn)的實(shí)際種植管理模式提供理論依據(jù)和技術(shù)保障。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)品種、設(shè)備、時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)品種為中嘉早17(常規(guī)超級(jí)早稻，當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)局提供)。實(shí)驗(yàn)設(shè)備為智能人工氣候箱HP1500GS(簡(jiǎn)稱為氣候箱A)、智能人工氣候箱HP1000G-E(簡(jiǎn)稱為氣候箱B)、培養(yǎng)箱。試驗(yàn)于2016年7月開始在江西省防災(zāi)減災(zāi)科技園農(nóng)業(yè)氣象實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)9個(gè)溫度梯度(4、6、8、10、12、14、16、18、25 ℃，其中25 ℃為對(duì)照)，5個(gè)處理時(shí)間(1、2、3、4、5 d)，2種催芽程度(破胸、芽谷)。氣候箱A用于對(duì)照以及低溫處理后恢復(fù)生長，設(shè)置溫度25 ℃，光照強(qiáng)度3級(jí)，相對(duì)濕度80%，模擬白天光照時(shí)長9 h，黑暗時(shí)長15 h。氣候箱B用于低溫處理，除溫度外，其余設(shè)置與A一致。

1.2.1 破胸期處理 稱取經(jīng)曬種、風(fēng)選后的水稻種子，間歇浸種24 h(前12 h用25%咪鮮胺溶液浸種消毒)，后置于培養(yǎng)箱中 35 ℃ 催芽，達(dá)到破胸(種子露白)后，選取催芽程度一致的180粒種子均勻播于規(guī)格為21 cm×15 cm×9 cm、裝有7 cm厚土層的塑料盒中(塑料盒提前24 h放入氣候箱，保持土溫與氣溫一致)，每盒60粒，共30盒；其中15盒為對(duì)照組，其余為低溫組(以4 ℃為例)。低溫組在氣候箱B中處理1～5 d后，各移出3盒(1盒用于成苗率調(diào)查，另2盒用于取樣)于氣候箱A中，對(duì)照組相對(duì)應(yīng)處理繼續(xù)在氣候箱A中生長。待各處理恢復(fù)生長7 d后，從氣候箱A中取出，然后進(jìn)行成苗率及秧苗素質(zhì)調(diào)查。其他低溫處理與4 ℃處理方法一致。

1.2.2 芽谷期處理 除在培養(yǎng)箱中催芽至芽谷半長(芽長約為谷粒長度一半，根長與谷粒等長)外，其余處理與“1.2.1”節(jié)一致。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 成苗率調(diào)查 成苗率=經(jīng)低溫處理移至25 ℃氣候箱恢復(fù)7 d后仍存活且苗高≥2 cm的幼苗數(shù)/60×100%。

1.3.2 秧苗素質(zhì)調(diào)查 常溫恢復(fù)生長7 d后，隨機(jī)選取10株長勢(shì)一致的幼苗，3次重復(fù)，測(cè)定其株高、第一片完全葉葉長(簡(jiǎn)稱第一葉長)，然后將根和莖葉分離，放入烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量莖葉干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、制圖和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理對(duì)成苗率的影響

對(duì)不同低溫處理下成苗率進(jìn)行多因素方差分析，結(jié)果表明各處理之間以及各處理兩兩互作間均呈極顯著差異(P<0.01)，說明不同溫度、不同持續(xù)時(shí)間和不同催芽程度均對(duì)成苗率有極顯著影響，而且不同處理之間的相互作用可進(jìn)一步降低芽期成苗率。

從圖1可以看出，隨著氣溫降低或持續(xù)時(shí)間增加，成苗率均呈下降趨勢(shì)；相同溫度及持續(xù)時(shí)間，芽谷成苗率大都較破胸成苗率低。當(dāng)氣溫≥12 ℃時(shí)，各處理成苗率隨氣溫降低以及持續(xù)時(shí)間增加逐漸下降，但彼此之間差異大都不顯著，平均成苗率大多在90%以上，平均成苗率降幅在0～5.2%之間，變化不明顯。當(dāng)氣溫為10 ℃時(shí)，平均成苗率仍較高(84.2%～87.4%)，平均成苗率降幅在8.25%～10.9%之間，其中破胸的成苗率均在82%以上，芽谷在持續(xù)低溫處理4～5 d后，成苗率較破胸成苗率下降4.66～8.00百分點(diǎn)，成苗率相對(duì)較高。當(dāng)氣溫為8 ℃時(shí)，成苗率下降比較明顯，尤其是低溫處理3 d以上時(shí)，成苗率降至71%以下，其中平均成苗率降幅在15.6%～18.5%之間。當(dāng)氣溫≤6 ℃時(shí)，隨處理時(shí)間增加，成苗率降幅更大，平均成苗率降幅在20.00%～46.40%之間，至處理5 d，4 ℃ 下芽谷幼苗全部死亡。

以上分析表明不同催芽程度中破胸較芽谷更耐低溫；氣溫穩(wěn)定通過10 ℃時(shí)，仍可保持較高的成苗率，為保證直播稻適宜的基本苗數(shù)，其播種量較穩(wěn)定通過12 ℃(假定12 ℃下的成苗數(shù)為適宜基本苗數(shù)，根據(jù)10 ℃和12 ℃下的最高和最低成苗率進(jìn)行換算)需增加3.4%～6.4%。

2.2 不同低溫處理對(duì)莖葉干質(zhì)量的影響

多因素方差分析表明，不同催芽程度對(duì)單株莖葉干質(zhì)量無明顯影響(P>0.05)，不同溫度及持續(xù)時(shí)間對(duì)單株莖葉干質(zhì)量有極顯著影響(P<0.01)。隨著溫度降低，同一溫度不同持續(xù)時(shí)間處理平均單株莖葉干質(zhì)量逐漸下降，各溫度梯度之間呈極顯著差異。

從圖2可以看出，氣溫在18～25 ℃時(shí)，隨著持續(xù)時(shí)間延長，不同催芽程度單株莖葉干質(zhì)量逐漸增加；10～16 ℃時(shí)，隨著持續(xù)時(shí)間延長，不同催芽程度單株莖葉干質(zhì)量呈先增后減規(guī)律，大都在3 d或4 d時(shí)達(dá)到最大值，說明持續(xù)時(shí)間超過3 d或4 d以后，地上部分干物質(zhì)消耗大于積累，使得干物質(zhì)總量逐漸減少；4～8 ℃時(shí)，隨著持續(xù)時(shí)間延長，不同催芽程度單株莖葉干質(zhì)量逐漸減少，溫度越低，減少幅度越大，且芽谷處理下降幅度大于破胸處理。

在氣溫≤10 ℃且持續(xù)時(shí)間≥4 d或氣溫≤8 ℃且持續(xù)時(shí)間≥3 d或氣溫≤4 ℃且持續(xù)時(shí)間≥2 d，破胸處理地上部分干物質(zhì)積累量大于芽谷處理，氣溫越低，差異越明顯?？赡茉蚴请S著溫度降低和持續(xù)時(shí)間延長，有效抑制了淀粉酶活性及表達(dá)時(shí)間[11]，貯藏在胚乳中的能量不能及時(shí)有效輸送至生長中心，使得在相同時(shí)間內(nèi)地上部分干物質(zhì)積累較少；而破胸處理的穎殼開裂程度較芽谷處理的小，且葉鞘還未長出，受低溫的影響相對(duì)較小，因此破胸程度干質(zhì)量積累較芽谷強(qiáng)，較芽谷更能耐受低溫。

2.3 不同低溫處理對(duì)第一葉長的影響

不同催芽程度第一葉長均隨處理時(shí)間增加或溫度降低而減小，呈極顯著差異，且芽谷處理的第一葉片均較破胸短(表1)，表明不同低溫及處理時(shí)間對(duì)第一葉長的生長有明顯抑制作用，對(duì)芽谷處理的抑制作用更強(qiáng)。

相同溫度、不同持續(xù)時(shí)間，隨持續(xù)時(shí)間增加(25 ℃破胸處理除外)，第一葉長逐漸縮短且日均縮短幅度隨溫度降低逐漸增大。當(dāng)氣溫≥14 ℃時(shí)，第一葉長較對(duì)照縮短幅度較小，平均降幅在6.21%～18.28%之間；氣溫為12 ℃時(shí)，平均降幅為21.01%～22.89%之間；氣溫為10 ℃時(shí)，平均降幅為23.68%～32.89%之間，氣溫≤8 ℃時(shí)，第一葉長降幅在33.32%～72.73%之間。

相同持續(xù)時(shí)間、不同溫度，隨氣溫降低，第一葉長逐漸變??；低溫處理時(shí)間≥3 d時(shí)，各處理溫度均與對(duì)照(25 ℃)存在顯著或極顯著差異；表明持續(xù)時(shí)間越長對(duì)第一葉長的抑制作用越大。

2.4 不同低溫處理對(duì)株高的影響

從圖3可以看出，在16～25 ℃下，隨著處理時(shí)間增加，不同催芽程度的株高逐漸增加； 10～14 ℃時(shí)， 隨著處理時(shí)間增加，株高呈先增后減規(guī)律，基本上在4 d達(dá)到最大值；4～8 ℃ 時(shí)，隨著處理時(shí)間增加，株高逐漸降低，表明在長期低溫條件下，不利于水稻幼苗莖葉生長。

表1 不同低溫處理對(duì)第一葉長的影響

2.5 不同低溫處理下成苗率與幼苗形態(tài)特征相關(guān)分析

相關(guān)分析表明，不同低溫處理下成苗率與單株莖葉干質(zhì)量、第一葉長和株高均存在極顯著正相關(guān)(表2)，說明成苗率與幼苗生長狀況密切相關(guān)，單株莖葉干質(zhì)量越大、第一葉長越長、株高越高，則越有利于成苗率提升。綜上所述，為確保適宜基本苗，有較好的秧苗素質(zhì)，并盡早播種，充分利用光熱資源(表1、圖1、圖2、圖3)，實(shí)際生產(chǎn)中可在氣溫穩(wěn)定通過 10 ℃ 時(shí)進(jìn)行直播，單位面積播種量較12 ℃增加3.4%～6.4%。

3 小結(jié)與討論

3.1 不同低溫及持續(xù)時(shí)間對(duì)水稻芽期成苗率的影響

早稻直播后遭遇低溫冷害的風(fēng)險(xiǎn)較大，待溫度回升后，部分出苗的種子會(huì)出現(xiàn)爛種、爛芽情況，因此成苗率成為衡量直播稻播種質(zhì)量好壞和苗期耐冷性強(qiáng)弱的重要標(biāo)志[6，8]。孫世臣等認(rèn)為，隨溫度降低，水稻種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率逐漸減低，且呈極顯著差異；10 ℃的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽系數(shù)作為評(píng)價(jià)寒地水稻芽期耐寒性的主要指標(biāo)較合理[12]。潘孝武等研究表明，隨著處理溫度下降和處理時(shí)間延長，芽期死苗率呈上升趨勢(shì)；8 ℃下低溫處理7 d作為秈稻早稻芽期耐寒性鑒定方式比較合適[13]。本研究表明，不同溫度、持續(xù)時(shí)間以及不同催芽程度均對(duì)水稻成苗率有極顯著影響，隨著溫度降低及其持續(xù)時(shí)間增加，不同催芽程度的成苗率均呈下降趨勢(shì)，芽谷處理的耐寒性較破胸處理的差。在氣溫≥10 ℃時(shí)，不同催芽程度均有較高的成苗率；當(dāng)氣溫低至8 ℃時(shí)，平均成苗率降至80%以下，與前人研究結(jié)果比較吻合。由于中嘉早17是冷敏感品種[14]，耐冷等級(jí)為最低級(jí)，因此依據(jù)成苗率，將10 ℃低溫處理5 d及以內(nèi)的作為雙季早稻最低播種溫度是切實(shí)可行的。

表2 不同低溫處理下成苗率與幼苗生長指標(biāo)相關(guān)分析

注：“**”表示差異極顯著，“*”表示差異顯著。

3.2 不同低溫及持續(xù)時(shí)間對(duì)幼苗生長狀況的影響及原因分析

關(guān)于低溫處理后對(duì)幼苗生長狀況的影響，周新橋等和潘圣剛等認(rèn)為，低溫處理會(huì)抑制水稻秧苗期生長發(fā)育，使得株高、莖葉干質(zhì)量降低，明顯抑制葉片生長速度[5，15]；同時(shí)葉齡、株高和倒一葉長相對(duì)值與苗期耐冷性存在極顯著正相關(guān)[2，8]。本研究認(rèn)為，低溫處理會(huì)抑制莖葉干質(zhì)量增加、株高和第一葉伸長；隨著溫度降低和處理時(shí)間增加，對(duì)芽谷抑制作用更強(qiáng)；成苗率與單株莖葉干質(zhì)量、株高和第一葉長成極顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)果較一致。在氣溫≥10 ℃時(shí)，干物質(zhì)積累、第一葉長以及株高下降幅度仍較小，在氣溫降至8 ℃時(shí)，秧苗素質(zhì)出現(xiàn)明顯下降，不利于早稻早生快發(fā)以及后期產(chǎn)量提高。

造成上述現(xiàn)象可能與芽期營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)有關(guān)。淀粉是水稻萌發(fā)的能量來源，淀粉水解需要通過淀粉酶作用才能完成。水稻干種子中僅存少量α-淀粉酶[16]，可保證萌發(fā)初期物質(zhì)和能量代謝的快速啟動(dòng)，后期所需淀粉酶需要在盾片或糊粉層細(xì)胞重新合成，而低溫及處理時(shí)間累加可抑制淀粉酶活性及表達(dá)時(shí)間[11]。溫度越低，持續(xù)時(shí)間越長，對(duì)淀粉酶抑制作用越強(qiáng)，單位時(shí)間內(nèi)水解淀粉就少，用于供應(yīng)生長中心的能量和物質(zhì)相對(duì)較少。在氣溫≥12 ℃時(shí)，對(duì)淀粉酶活性及表達(dá)沒有明顯抑制，供應(yīng)的營養(yǎng)物質(zhì)可滿足正常生長發(fā)育需要，當(dāng)氣溫逐步降低及持續(xù)時(shí)間增加時(shí)，淀粉酶活性開始下降，甚至?xí)M(jìn)一步延遲酶的合成，因此低溫處理較對(duì)照的干物質(zhì)積累量、苗高顯著降低。

水稻解剖觀察表明，萌發(fā)時(shí)胚中已分化形成胚芽鞘、不完全葉、第一葉和第二葉原基，在稻谷發(fā)芽出葉過程中，外部每長出1片葉，內(nèi)部又分化出1個(gè)新的葉原基[17]。由于在低溫處理后7 d恢復(fù)期內(nèi)，第一葉已分化形成，但受前期低溫影響，淀粉酶活性較低，不利于能量供應(yīng)和化合物合成，因而對(duì)處生長中心的第一葉生長發(fā)育有很大的影響，明顯抑制了葉片生長，使得第一片葉葉長較短。

3.3 持續(xù)低溫導(dǎo)致不同催芽程度差異原因分析

除低溫可抑制淀粉酶活性外，谷粒開裂程度也會(huì)進(jìn)一步降低胚活力，尤其是降低淀粉酶活性[18]，由于芽谷的裂穎程度大于破胸，低溫狀況下淀粉酶活性下降更明顯，因此芽谷的低溫耐受性弱于破胸，成苗率、干物質(zhì)積累在較低溫度下都弱于破胸處理；再加之芽谷葉鞘完全裸露在外，受到低溫影響更大，導(dǎo)致第一葉葉長較破胸處理更短。

4 結(jié)論

低溫及其持續(xù)時(shí)間會(huì)顯著降低水稻芽期單株莖葉干質(zhì)量、株高、第一葉長和成苗率；且成苗率與芽期單株莖葉干質(zhì)量、株高和第一葉長呈極顯著正相關(guān)，其形態(tài)指標(biāo)亦可作為水稻芽期耐冷性鑒定指標(biāo)。破胸較芽谷表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐低溫性。綜合考慮成苗率、秧苗素質(zhì)、充分利用光熱資源以及為雙搶提供充裕時(shí)間等因素，實(shí)際生產(chǎn)上可在氣溫穩(wěn)定通過10 ℃時(shí)以破胸形態(tài)進(jìn)行雙季稻區(qū)早稻直播，播種量較12 ℃增加3.4%～6.4%。

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