申雪嬌 張健寧 劉小莉 王宜艷 孫虎山

摘要：在諸多海洋重金屬污染問題中，汞污染因低劑量、強毒性而備受矚目，其在水中的形態(tài)多樣，且可相互轉化，使得汞污染十分復雜，給預防和治理帶來了一定的難度。水生生物是重金屬通過食物鏈傳遞到人類的一個重要途徑，雙殼貝類營底棲濾食性生活，移動性差，易受到重金屬污染的影響，適合作為汞污染的指示生物。文章綜述了近年來重金屬汞在雙殼貝類中的毒性研究進展，包括汞的基本毒性、汞的形態(tài)轉化特征及汞在雙殼貝類中的吸收、累積效應，汞對雙殼貝類酶活性的影響與對活性氧自由基的調控，以及雙殼貝類在代謝、基因表達水平上對汞脅迫的響應，并且對雙殼貝類中汞毒性的研究方向進行展望，以期為汞污染治理的進一步研究提供參考。

關鍵詞：雙殼貝類；汞；毒性效應

中圖分類號：S944.3文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）03-0148-06

Abstract Mercury pollution has attracted much attention in marine pollution problems because of its strong toxicity in the low dosages. Mercury has a variety of forms in water， and its mutual transformation make mercury pollution complicated and bring some difficulties in prevention and treatment. Aquatic organism is an important way to transport heavy metals to human through the food chain. Bivalve molluscs have a life of bottom-dwelling and filter-feeding with poor mobility， and are susceptible to heavy metal pollution， which decide that they are suitable to be used as indicator organism for mercury pollution. In this paper， we reviewed the research progress of the mercury toxicity on marine bivalves， including the main toxicity， speciation transformation characteristics and the absorption and accumulation of mercury in bivalves. The review also included the effects of mercury on enzyme activity and the regulation of active oxygen free radicals in bivalves， and the responses of bivalves to mercury in the metabolic and gene expression levels. The research direction in mercury toxicity on marine bivalves was also forecasted. It was expected to provide references for further mercury pollution control.

Keywords Bivalves； Mercury； Toxic effect

近年來，隨著沿海經(jīng)濟迅速發(fā)展，沿海海域的環(huán)境污染問題也愈演愈烈，其中，重金屬污染具有蓄積性、持久性，在諸多污染問題中尤為突出，倍受全世界的廣泛關注[1]。汞與人類生活息息相關，人類通過汞礦開采、燃煤、電池制造等將汞排放到環(huán)境中，同時也將汞應用于種子處理、牙齒填充物、疫苗的防腐劑等多種領域[2]。汞是一類高毒性的重金屬污染物，它可以直接影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并導致神經(jīng)性疾病，如老年癡呆癥和帕金森綜合癥[3]，對人類的腎臟和免疫功能等也均有毒性[4，5]。王沛芳等在2014年就汞對水生生物的毒性做了概述，在水生動物中，貝類因其特殊的生活習性而更適合作為環(huán)境污染的指示生物[6]，故文章針對汞對雙殼貝類的毒性效應做一詳述，以期為汞的海洋污染研究及治理提供一定的理論依據(jù)。

水環(huán)境在全球汞循環(huán)中起著至關重要的作用[7]，水生動植物經(jīng)食物鏈傳遞對汞進行蓄積，而通過魚蝦貝類作為食物傳遞是人類遭受汞威脅的重要途徑。有研究指出，人類自閉癥發(fā)病率的升高可能與從食用魚類中獲得的汞有一定聯(lián)系[8]。貝類相較魚蝦類活動范圍小，不能及時躲避污染物的侵害，易長時間暴露于重金屬污染的環(huán)境中，經(jīng)常被當作重金屬污染的指示生物[9]。另外，貝類在水環(huán)境與人體之間汞的傳遞中起著關鍵作用，可以用來評估汞對人體的健康風險。所以，研究汞對雙殼貝類的毒性作用有一定的必要性及實際意義，將為探索汞的毒性機制及生物效應提供理論參考。

1 重金屬汞的特點

1.1 汞的基本毒性特征

對生物而言，部分重金屬屬于生物的必需元素，如銅、鋅等，只有當積累過量時才會產(chǎn)生毒性。而汞是一種任意劑量均有毒性的生物非必需元素，且很容易在海洋生物體內積累[10]。Anandraj等研究證實，在較低濃度時翡翠貽貝就會對汞進行積累，而銅、鋅在生物體內的積累量與時間及濃度無直接關系[11]。

在自然環(huán)境中汞有不同的存在形態(tài)，主要包括元素汞、無機汞、有機汞，不同形態(tài)毒性強弱不同，汞毒性的研究主要針對毒性較大的甲基汞與無機汞。甲基汞作為一種常見的有機汞形態(tài)，具有極高的毒性，如很強的致畸作用[12]、生殖毒性[13]，可以通過胎盤傳遞給胎兒引起胎兒出現(xiàn)行為及神經(jīng)認知功能障礙[14，15]，另外，它還能穿過血腦屏障在腦中積累，引起神經(jīng)毒性[16]。之前關于無機汞的研究多集中于腎臟毒性以及對免疫功能的損傷[17-19]，現(xiàn)有對青鳉的研究已證實，腦也是無機汞毒性作用的一個重要靶器官，無機汞主要通過誘導青鳉氧化應激反應、阻礙細胞骨架裝配、引起代謝紊亂產(chǎn)生神經(jīng)毒性[20]。

1.2 汞的環(huán)境地球化學

隨著汞的環(huán)境循環(huán)，世界范圍內的不同海域均承受著不同程度汞污染的威脅。秦延文等對渤海灣沉積物中的重金屬含量進行測定顯示，汞是此海域沉積物中的主要污染元素，已經(jīng)達到重污染程度[21]。中國海洋局公布的《2016年中國海洋環(huán)境狀況公告》顯示，2016年中國主要河流汞的排海量為39噸，對81個入海排污口的鄰近海域沉積物質量監(jiān)測結果顯示，其中25個鄰近海域沉積物質量不能達到所在海域對沉積物質量的要求，不達標的污染物主要有硫化物、銅、汞和石油類[22]。母清林等調查了浙江近岸7個海域監(jiān)測點貝類的重金屬含量，29份樣品中僅有1份樣品中沒有檢測出鉛，其余樣品均檢測出重金屬砷、汞、鉛、銅、鋅和鎘，其中，汞的平均含量為0.016 mg/kg[23]。另外，很多國家和地區(qū)海域的重金屬污染狀況也均有報道[24，25]，甚至人跡罕至的北極也出現(xiàn)了汞污染問題，許多北極動物體內汞含量超出閾值[26]。北極海洋環(huán)境特殊，地處偏遠，其汞污染的來源幾乎均來自遠距離運輸而不是點源排放[27]，可見，汞污染不止存在于某一國家或地區(qū)，而是具有普遍性的，需要我們更深入的研究，以期找到治理方法來遏制其蔓延。

1.3 水生環(huán)境中汞形態(tài)的轉化

不同形態(tài)的汞之間可以相互轉化。汞主要以溶解態(tài)Hg2+形式存在于水體中，水體是汞循環(huán)的中心環(huán)節(jié)，溶解態(tài)Hg2+也是其他形態(tài)汞的轉化樞紐。汞形態(tài)之間的相互轉化會影響其遷移、毒性及在生物體內的富集等[28]。孟梅等研究了渤海周邊軟體動物對汞的富集及放大效應，結果表明，汞在軟體動物食物鏈中存在生物放大效應，其中，具有生物放大效應的是甲基汞，而無機汞則隨著營養(yǎng)級的傳遞表現(xiàn)出生長稀釋效應[29]。Lehnherr等研究證明，水生環(huán)境中，無機汞可以轉化為更有生物活性的甲基汞形式[30]。在微生物汞還原酶（merA）和有機汞裂解酶（merB）等還原去甲基化作用下甲基汞也可以轉變?yōu)闊o機汞[31]。馮新斌等研究指出，無機汞甲基化轉化為甲基汞主要發(fā)生在厭氧環(huán)境中，甲基汞還原為無機汞主要在汞濃度較高的有氧環(huán)境下發(fā)生[32]。

綜上所述，水生環(huán)境中汞的形態(tài)轉化復雜，其在水生生態(tài)系統(tǒng)中的轉化機理等還有待進一步研究。

2 汞對海洋雙殼貝類的毒性效應

海洋雙殼貝類多棲息在濱海、河口地區(qū)，且移動性差、活動范圍小，易暴露于各種海洋污染物中，并對其進行富集，所以汞污染極易影響貝類。目前，關于汞對貝類的毒性研究主要有：貝類對重金屬汞的富集累積效應；汞對貝類生理生化指標的影響，包括抗氧化酶系統(tǒng)、代謝物、基因表達水平等的影響。另外，還有一些汞對貝類生長發(fā)育及形態(tài)學影響的研究。

2.1 雙殼貝類對汞的富集累積效應

雙殼貝類以浮游植物及藻類為主要食物來源，海洋動物可通過食物鏈將水生植物富集的重金屬進行生物蓄積與放大[33，34]，這也是雙殼貝類富集汞的一條途徑。另外，海洋環(huán)境中的汞主要存在于沉積物中[35]，所以水體中的顆粒物及沉積物中的重金屬經(jīng)鰓或體表進入體內也是貝類富集汞的重要途徑。即使水體和沉積物中的汞含量較低，成體雙殼貝類也能夠將重金屬在體內積累至環(huán)境濃度的幾個數(shù)量級以上[36]。Shirneshan等以僧帽牡蠣為生物檢測物研究波斯灣海岸汞的健康威脅時發(fā)現(xiàn)，沉積物、僧帽牡蠣軟組織以及貝殼中的汞含量分別是3.44、50.66、2.29 μg/kg，軟組織中汞含量遠高于沉積物及貝殼[37]。王茂波等研究了煙臺部分海域水產(chǎn)品中甲基汞的含量，發(fā)現(xiàn)貝類以（0.097±0.013） μg/kg的甲基汞含量明顯高于其他海產(chǎn)品[38]。

關于雙殼貝類對汞的富集及積累規(guī)律已有一些研究，明確了影響重金屬在雙殼貝類體內積累的因素包括生物因素與非生物因素。生物因素包括個體、器官等，就貝類自身而言，不同品種、不同個體及相同個體不同組織器官間對汞的富集均有差異。Brix等發(fā)現(xiàn)紫貽貝和歐洲猿頭蛤的軟組織汞含量隨著個體的殼長增加而增大[39]。Inza等研究河蜆各器官對重金屬的累積情況時發(fā)現(xiàn)，甲基汞主要在河蜆外套膜和足中積累，無機汞主要分布在內臟團中，說明器官對汞的累積存在特異性[40]。非生物因素包括重金屬性質、暴露時間、暴露濃度等，各種環(huán)境因素都可能影響汞在貝類體內的蓄積[41-43]。就汞本身的理化性質而言，相同的暴露條件下，甲基汞由于其脂溶性能迅速跨膜擴散，相較于無機汞有很明顯的生物富集優(yōu)勢[44，45]。王曉宇研究了汞對四角蛤蜊急性毒性效應，24、48、96 h半致死濃度分別為3.71、0.61、0.21 mg/L，說明汞對四角蛤喇的毒性作用與作用時間及濃度成正相關[46]。貝類對汞的富集累積效應是錯綜復雜的，需要我們不斷去發(fā)掘和探索。

2.2 汞對貝類生理生化指標的影響

汞對生物的毒害作用一方面是由于其與巰基有很強的親和性，使含巰基的蛋白和酶的活性受到抑制，另一方面是汞能誘導生物體產(chǎn)生過量活性氧自由基，引起機體過氧化損傷。

林岳夫等發(fā)現(xiàn)氯化汞對翡翠貽貝谷丙轉氨酶有強烈的抑制作用，從而影響其代謝過程[47]。Liu等以渤海常見的三種菲律賓蛤仔品系白蛤、兩道紅、斑馬蛤研究了汞對蛤仔的代謝影響，其中，白蛤的琥珀酸、?；撬?、乳酸、龍蝦肌堿、膽堿和甜菜堿代謝降低，而谷氨酸、谷氨酰胺、丙氨酸、精氨酸、甘氨酸、乙酰乙酸乙酯和ATP/ADP（三磷酸腺苷/二磷酸腺苷）含量均增加，相較于汞對另外兩種蛤仔的代謝響應最為顯著[48]，這也印證了林岳夫等[47]的試驗結果。另外，Regoli等研究證實，重金屬蓄積會引起海洋生物體產(chǎn)生過量活性氧自由基，從而破壞海洋生物體的活性氧平衡，進而誘導生物體的過氧化損傷[49]。陳琳琳等以25 μg/L Hg2+對紫貽貝進行毒性暴露，測定鰓中抗氧化酶類活性變化，顯示SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）和GPx（谷胱甘肽過氧化物酶）均呈現(xiàn)短期內上升，后隨暴露時間延長而降低的趨勢，表明短期內的汞暴露能使抗氧化酶活性增強，隨暴露時間延長，汞又對抗氧化酶的活性表現(xiàn)出顯著的抑制作用[50]。

貝類可以從基因水平影響過氧化物酶系統(tǒng)及重金屬解毒蛋白的表達來抵抗汞脅迫。Fang等研究發(fā)現(xiàn)，汞暴露可以改變河蜆的鰓、消化腺、外套膜中金屬硫蛋白和超氧化物歧化酶mRNA的轉錄[51]。陳曉聰?shù)妊芯苛朔坡少e蛤仔對不同濃度Hg2+的富集效應，分別測定了鰓及血細胞中8種抗氧化酶以及重金屬解毒相關蛋白的基因劑量和時序表達情況，表明不同處理濃度下8種基因表達量均有差異，經(jīng)對比，選定鰓谷胱甘肽過氧化物酶、熱休克蛋白以及血細胞熱休克蛋白基因為不同濃度的汞污染生物標志物[52]。

汞脅迫下，貝類體內的抗氧化酶系統(tǒng)、代謝物甚至基因表達層面均呈現(xiàn)出不同的響應狀態(tài)，抗氧化酶系統(tǒng)及代謝物的變化反映了汞毒性的作用結果，而基因表達的研究則是從分子水平上探索了汞毒性的原因，均可為篩選汞污染的標志物提供參考。

2.3 汞對貝類生長發(fā)育及形態(tài)學影響的研究

汞對水生生物的發(fā)育及行為、形態(tài)學影響研究較多的是魚類[53-58]，貝類的相關研究較少。據(jù)Abdallah等的研究報告顯示，重金屬脅迫會造成貝類鰓、消化腺及外套膜等結構出現(xiàn)超顯微損傷[59]。Adjei-Boateng等研究表明，汞會影響蛤蜊的性腺成熟[60]。Fathallah等對汞、銅、鋅對蛤仔的精子活力、受精和胚胎發(fā)育進行試驗，結果表明，當汞濃度為4.12 μg/L時，幼體成活率明顯降低，胚胎發(fā)育率的半數(shù)有效濃度為21.1 μg/L，當汞濃度達到32 μg/L就會對受精產(chǎn)生明顯的抑制作用，當汞濃度大于256 μg/L時對蛤仔的發(fā)育能力抑制作用明顯，三種重金屬中汞的毒性最強[61]。Zhang等運用蛋白質組學技術研究了汞對牡蠣性腺蛋白表達的影響，經(jīng)鑒定篩選出13個差異表達蛋白，形態(tài)學驗證結果顯示，汞處理組的牡蠣性腺發(fā)生了形態(tài)學病變[62]。汞有致畸及發(fā)育毒性，但目前對貝類的發(fā)育、形態(tài)學研究還相對較少，有待進一步完善和豐富，以便進一步了解汞對雙殼貝類的毒性作用。

3 展望

雙殼貝類因其特殊的生活習性，可以作為汞污染的指示生物，但目前針對汞對雙殼貝類的毒性研究還相對較少，且范圍有限，關于汞毒性的分子機制還不是很清楚，不同汞形態(tài)對海洋雙殼貝類的毒性效應機理等都有待進一步深入的研究，這也將是今后關于汞毒性研究的熱點問題。另外，針對汞對雙殼貝類的研究還不夠系統(tǒng)，可以嘗試從發(fā)育學、形態(tài)學再到蛋白基因層面層層遞進式地對汞的毒性作用做系統(tǒng)全面的研究。代謝及蛋白組學技術在貝類的生態(tài)毒理學方面的應用，可以幫助我們從根本上分析汞對雙殼貝類毒性的作用機制，這些技術也將為重金屬對貝類的毒性研究提供新的方向。

參 考 文 獻：

[1] 田金， 李超， 宛立，等. 海洋重金屬污染的研究進展[J]. 水產(chǎn)科學， 2009，28（7）：413-418.

[2] Syversen T， Kaur P. The toxicology of mercury and its compounds[J]. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology organ of the Society for Minerals and Trace Elements， 2012， 26 （4）： 215-226.

[3] Mercola J， Klinghardt D. Mercury toxicity and systemic elimination agents[J]. Journal of Nutritional and Environmental Medicine， 2001， 11：53-62.

[4] 劉巍， 徐兆發(fā). 氯化汞致腎氧化損傷及茶多酚的保護作用研究進展[J]. 環(huán)境與健康雜志，2011，28（11）：1031-1033.

[5] 盧素英， 馮兆良. 無機汞對機體免疫功能的影響[J]. 國外醫(yī)學（衛(wèi)生學分冊），1992（1）：17-20.

[6] 王沛芳， 王文娜， 王蓉，等. 汞對水生生物的毒性效應研究進展[J]. 安全與環(huán)境學報， 2014，14（2）：282-288.

[7] Bose-OReilly S， Mccarty K M， Steckling N， et al. Mercury exposure and childrens health[J]. Current Problems in Pediatric and Adolescent Health Care， 2010，40（8）：186-215.

[8] Desoto M C. Fish consumption advisories and the surprising relationship to prevalence rate of developmental disability as reported by public schools[J]. Journal of Environmental Protection， 2012，3（11）：1579-1589.

[9] Zhou Q， Zhang J， Fu J， et al. Biomonitoring： an appealing tool for assessment of metal pollution in the aquatic ecosystem[J]. Analytica Chimica Acta，2008，606（2）：135-150.

[10]Langston W J， Bebianno M J. Metal metabolism in aquatic environments[M]. New York：Springer Publishing Company，1998：185-217.

[11]Anandraj A， Marshall D J， Gregory M A， et al. Metal accumulation， filtration and O2 uptake rates in the mussel Perna perna（Mollusca： Bivalvia） exposed to Hg2+， Cu2+ and Zn2+[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C：Toxicology and Pharmacology， 2002，132（3）：355-363.

[12]劉蘋， 吳錫南， 納冬荃，等. 甲基汞對大鼠的行為致畸效應研究[J]. 衛(wèi)生毒理學雜志，2001，15（4）：193-196.

[13]Mohamed M K， Lee W I， Mottet N K， et al. Laser light-scattering study of the toxic effects of methylmercury on sperm motility[J]. Journal of Andrology，1986，7（1）：11-15.

[14]Grandjean P， Weihe P， White R F， et al. Cognitive deficit in 7-year-old children with prenatal exposure to methylmercury[J]. Neurotoxicology and Teratology，1997，19（6）：417-428.

[15]Karagas M R， Choi A L， Emily O， et al. Evidence on the human health effects of low-level methylmercury exposure[J]. Environmental Health Perspectives，2012，120（6）：799-806.

[16]Honda S， Hylander L， Sakamoto M. Recent advances in evaluation of health effects on mercury with special reference to methylmercury-A minireview[J]. Environmental Health and Preventive Medicine，2006，11（4）：171-176.

[17]Risher J F， De Rosa C T. Inorganic： the other mercury[J]. Journal of Environmental Health，2007，70（4）：9-16.

[18]Zalups R K. Molecular interactions with mercury in the kidney[J]. Pharmacological Reviews，2000，52（1）：113-143.

[19]Druet P. Effect of inorganic mercury on the immune system[M]. New York：Springer Publishing Company，1991：395-409.

[20]Wang Y， Wang D， Lin L， et al. Quantitative proteomic analysis reveals proteins involved in the neurotoxicity of marine medaka Oryzias melastigma， chronically exposed to inorganic mercury[J]. Chemosphere， 2015 （119）： 1126-1133.

[21]秦延文， 蘇一兵， 鄭丙輝，等. 渤海灣表層沉積物重金屬與污染評價[J]. 海洋科學， 2007 （12）： 28-33.

[22]國家海洋局.2016年中國海洋環(huán)境狀況公報[EB/OL].2017.

[23]母清林， 王曉華， 佘運勇， 等. 浙江近岸海域貝類中重金屬和貝毒污染狀況研究[J]. 海洋科學，2013，37（1）：87-91.

[24]Daye M， Kadlecova M， Ouddane B. Biogeochemical factors affecting the distribution， speciation， and transport of Hg species in the Dele and Lys Rivers （Northern France）[J]. Environmental Science and Pollution Research International， 2015， 22 （4）： 2708-2720.

[25]Vane C H， Beriro D J， Turner G H. Rise and fall of mercury （Hg） pollution in sediment cores of the Thames Estuary， London， UK[J]. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh， 2015， 105 （4）： 285-296.

[26]Dietz R， Sonne C， Basu N， et al. What are the toxicological effects of mercury in Arctic biota？[J]. Science of the Total Environment， 2013， 443 （3）： 775-790.

[27]Kirk J L， Lehnherr I， Andersson M， et al. Mercury in Arctic marine ecosystems： sources， pathways and exposure[J]. Environmental Research， 2012， 119： 64-87.

[28]Lohren H， Pieper I， Blagojevic L， et al. Neurotoxicity of organic and inorganic mercury species—effects on and transfer across the blood-cerebrospinalfluid barrier， cytotoxic effects in target cells[J]. Perspectives in Science，2014，3（1-4）：21-22.

[29]孟梅. 環(huán)渤海軟體動物中汞的生物累積與放大效應研究[C] //第八屆全國分析毒理學大會暨中國毒理學會分析毒理專業(yè)委員會第五屆會員代表大會論文摘要集. 北京：中國毒理學會分析毒理專業(yè)委員會， 2014： 31-32.

[30]Lehnherr I， Louis V L S， Hintelmann H， et al. Methylation of inorganic mercury in polar marine waters[J]. Nature Geoscience， 2011， 4 （5）： 298-302.

[31]Marvin-Dipasquale M， Agee J， Mcgowan C， et al. Methyl-mercury degradation pathways： a comparison among three mercury-impacted ecosystems[J]. Environmental Science and Technology， 2000， 34 （23）： 4908-4916.

[32]馮新斌， 陳玖斌， 付學吾，等. 汞的環(huán)境地球化學研究進展[J]. 礦物巖石地球化學通報， 2013， 32 （5）： 503-530.

[33]Wu Y， Wang W X. Accumulation， subcellular distribution and toxicity of inorganic mercury and methylmercury in marine phytoplankton[J]. Environmental Pollution， 2011， 159 （10）： 3097-3105.

[34]Monitoring A， Programme A. AMAP assessment 2011： mercury in the arctic[J]. Arxiv Cornell University Library， 2011， 46 （10）： 3265-3267.

[35]Odak N， Zvonaric′ T， Gapic′ Z K， et al. Biomonitoring of mercury in the Katela Bay using transplanted mussels[J]. Science of the Total Environment，2000，261（1-3）：61-68.

[36]Phillips D J H， Rainbow P S. Biomonitoring of trace aquatic contaminants[J]. Journal of Applied Ecology， 1993， 31 （3）， 595.

[37]Shirneshan G， Bakhtiari A R， Kazemi A， et al. Oyster Saccostrea cucullata as a biomonitor for Hg contamination and the risk to humans on the coast of Qeshm Island， Persian Gulf， Iran[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology，2012，88（6）：962-966.

[38]王茂波， 張建軍， 劉海韻，等. 煙臺市部分海域常見水產(chǎn)品中甲基汞含量調查[J]. 預防醫(yī)學論壇， 2011，17（12）：1103-1104.

[39]Brix H， Lyngby J E.The influence of size upon the concentrations of Cd， Cr， Cu， Hg， Pb and Zn in the common mussel （Mytilus edulis L.）[J]. Symposia Biologica Hungarica， 1985， 29 （1）： 253-271.

[40]Inza B， Ribeyre F， Maurybrachet R， et al. Tissue distribution of inorganic mercury， methylmercury and cadmium in the asiatic clam （Corbicula fluminea） in relation to the contamination levels of the water column and sediment[J]. Chemosphere， 1997， 35 （12）： 2817-2836.

[41]Winfrey M R， Rudd J W M. Environmental factors affecting the formation of methylmercury in low pH lakes[J]. Environmental Toxicology and Chemistry， 1990， 9 （7）： 853-869.

[42]Jonsson S， Andersson A， Lundberg E， et al. Impact of nutrient and humic matter loadings on methylmercury formation and bioaccumulation in estuarine ecosystems[J]. Ume Marine Sciences Centre， 2013，urn：nbn：se：umu：diva-64285.

[43]Fahrenkampuppenbrink J. Mecury biomagnification[J]. Science， 2013， 342 （6160）： 79-779.

[44]Lakowicz J R， Anderson C J. Permeability of lipid bilayers to methylmercuric chloride： quantification by fluorescence quenching of a carbazole-labeled phospholipid[J]. Chemico-Biological Interactions，1980，30（3）：309-323.

[45]Fournier M， Pellerin J， Clermont Y， et al. Effects of in vivo exposure of Mya arenaria to organic and inorganic mercury on phagocytic activity of hemocytes[J]. Toxicology， 2001， 161 （3）： 201-211.

[46]王曉宇. 四角蛤蜊Mactra veneriformis對鎘和汞污染脅迫的生理響應[D]. 青島：中國科學院研究生院（海洋研究所）， 2009.

[47]林岳夫， 陳榮忠， 周秀蘭，等. 汞對翡翠貽貝谷丙轉氨酶活性的影響[J]. 臺灣海峽， 1985 （1）： 38-44.

[48]Liu X， Zhang L， You L， et al. Toxicological responses to acute mercury exposure for three species of manila clam Ruditapes philippinarum by NMR-based metabolomics[J]. Environmental Toxicology and Pharmacology，2011，31（2）：323-332.

[49]Regoli F， Giuliani M E. Oxidative pathways of chemical toxicity and oxidative stress biomarkers in marine organisms[J]. Marine Environmental Research， 2014， 93 （1）： 106-117.

[50]陳琳琳， 張高生， 陳靜，等. 汞、硒暴露對紫貽貝（Mytilus edulis）抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 生態(tài)毒理學報，2011，6（4）：383-388.

[51]Fang Y， Yang H， Liu B. Tissue-specific response of metallothionein and superoxide dismutase in the clam Mactra veneriformis，under sublethal mercury exposure[J]. Ecotoxicology，2012，21（6）：1593-1602.

[52]陳曉聰， 張冉， 李成華，等. 菲律賓蛤仔（Venerupis philippinarum）對重金屬Hg2+的富集及相關生物標記物的識別[J]. 海洋與湖沼，2015，46（4）：928-936.

[53]Dave G， Xiu R. Toxicity of mercury， copper， nickel， lead， and cobalt to embryos and larvae of zebrafish，brachydanio rerio[J]. Archives of Environment Contamination and Toxicology， 1991，21（1）：126-134.

[54]Devlin E W. Acute toxicity， uptake and histopathology of aqueous methyl mercury to fathead minnow embryos[J]. Ecotoxicology， 2006， 15 （1）： 97-110.

[55]Vieira L R， Gravato C， Soares A M V M， et al. Acute effects of copper and mercury on the estuarine fish pomatoschistus microps：linking biomarkers to behaviour[J]. Chemosphere， 2009， 76 （10）： 1416-1427.

[56]Poopal R K， Ramesh M， Dinesh B. Short-term mercury exposure on Na+/K+-ATPase activity and ionoregulation in gill and brain of an Indian major carp， Cirrhinus mrigala[J]. Journal of Trace Elements in Medicine and Biology， 2013， 27 （1）： 70-75.

[57]黃偉. 汞、鉛、鋅對褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）早期發(fā)育過程毒理作用的研究[D]. 青島：中國科學院研究生院（海洋研究所）， 2010.

[58]逯南南， 孫韶華， 宋武昌，等. 基于斑馬魚行為變化的水體突發(fā)汞污染生物預警技術研究[J]. 安全與環(huán)境工程， 2016， 23 （5）： 69-72，79.

[59]Abdallah A T， Moustafa M A. Accumulation of lead and cadmium in the marine prosobranch nerita saxtilis， chemical analysis， light and electron microscopy[J]. Environmental Pollution， 2002， 116 （2）： 185-191.

[60]Adjei-Boateng D， Obirikorang K A， Amisah S， et al. Relationship between gonad maturation and heavy metal accumulation in the clam， Galatea paradoxa （Born 1778） from the Volta estuary， Ghana[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology， 2011， 87 （6）： 626-632.

[61]Fathallah S， Medhioub M N， Medhioub A， et al. Toxicity of Hg， Cu and Zn on early developmental stages of the European clam （Ruditapes decussatus） with potential application in marine water quality assessment[J]. Environmental Monitoring and Assessment， 2010， 171 （1-4）： 661-669.

[62]Zhang Q H， Huang L， Zhang Y， et al. Proteomic approach for identifying gonad differential proteins in the oyster （Crassostrea angulata） following food-chain contamination with HgCl2[J]. Journal of Proteomics， 2013， 94 （23）： 37-53.