李傳宗，劉麗媛，韓迎春

（棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，河南安陽455000）

隨著工業(yè)化進(jìn)程的加劇，大量溫室氣體排到大氣中，全球溫度正逐年上升[1]。據(jù)報(bào)道，最高氣溫達(dá)到35℃以后，每升高1℃，就會(huì)造成棉花減產(chǎn)110 kg·hm－2[2]。在我國(guó)長(zhǎng)江流域棉區(qū)，7－8月的高溫會(huì)引起棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的下降[3]。例如，2013年7－8月的極端高溫達(dá)到38～40℃，熱害加上干旱導(dǎo)致蕾鈴脫落多，成鈴少，衣分極低，短絨率增加，品質(zhì)極差[4]。高溫?zé)岷σ殉蔀橛绊戦L(zhǎng)江流域棉區(qū)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要影響因素之一[5]。

高溫脅迫對(duì)光合作用的影響一般是對(duì)氣孔導(dǎo)度的限制和CO2羧化的限制[6]，尤其是對(duì)Rubisco活化酶的抑制作用[7]。另外，PSⅡ?qū)Ω邷孛舾衃8]，高溫脅迫抑制PSⅡ的電子傳遞，導(dǎo)致光化學(xué)效率低下[9]。葉綠素?zé)晒庾鳛?種測(cè)量PSⅡ功能的技術(shù)被廣泛用于研究逆境條件對(duì)植物光合作用的影響[10]。本文通過對(duì)中棉所63及父、母本在高溫條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的分析，為中棉所63在長(zhǎng)江流域棉區(qū)的推廣提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料及處理

試驗(yàn)于2016年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所東場(chǎng)高溫生長(zhǎng)箱進(jìn)行。供試材料中棉所63、中棉所63母本（9053）和中棉所 63父本（sGK9078）由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所育種室提供。供試材料于4月25日播種，5月15日定苗。中棉所63及父、母本各選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻、發(fā)育正常的盆栽20盆，每盆3株。7月5日，中棉所63及其父、母本進(jìn)入花期，連盆移至高溫生長(zhǎng)箱中進(jìn)行處理（10：00—16：00，42 ℃；16：00—次日 10：00，28 ℃），處理 7 d，然后再連盆移入28℃的正常生長(zhǎng)環(huán)境下讓其生長(zhǎng)。高溫處理期間，每個(gè)品種施用等量的水、肥，盡量控制其他因素對(duì)試驗(yàn)的影響。

1.2　葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定

在高溫處理期間，每天15：30進(jìn)入高溫生長(zhǎng)箱，分別選取中棉所63及父、母本3株生長(zhǎng)發(fā)育正常的棉株，然后從選取的棉株上挑選完全伸展的健康倒4功能葉片，用暗適應(yīng)夾在靠近主葉脈的葉片上，暗適應(yīng)30 min。用PAM-2500（德國(guó)WALZ公司）測(cè)定倒4功能葉的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。參照 Genty等[11]的方法測(cè)量初始熒光（F0）、最大熒光（Fm），參照 Rohacek[12]公式得到最大可變熒光Fv=Fm－F0，并且由此得到光化學(xué)效率（Fv/Fm）。 測(cè)得光下葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率（Yield）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、光合電子傳遞速率（ETR）。測(cè)定結(jié)果均為每個(gè)品種3次測(cè)量值的均值。

2　結(jié)果與分析

2.1　高溫脅迫對(duì)中棉所63及其親本Fv/Fm和Yield的影響

Fv/Fm是指PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率。如圖1A，在受到高溫脅迫后，中棉所63及其父、母本的Fv/Fm值均有所降低。其中，在高溫脅迫的第4天，中棉所63及其父、母本的Fv/Fm值達(dá)到最小。中棉所63的Fv/Fm值，第4天較第1天下降了1.3%，中棉所63母本下降了2.5%，中棉所父本下降了1.4%。高溫脅迫結(jié)束后，中棉所63雜交種、中棉所63母本、中棉所63父本Fv/Fm均有所恢復(fù)。在整個(gè)高溫脅迫期間，中棉所63的Fv/Fm均顯著高于其父、母本，且最低值在0.80以上，中棉所63母本的Fv/Fm高于其父本。這一結(jié)果表明，在高溫脅迫下，棉花的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率有所降低，光合傳遞過程受到一定的影響。中棉所63的PSⅡ系統(tǒng)的耐高溫能力高于其父、母本。

Yield是指光下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的條件下的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率。中棉所63及其父、母本在遇到高溫脅迫以后都呈現(xiàn)先下降再緩慢上升的趨勢(shì)（圖1B）。在高溫脅迫的第4天，Yield達(dá)到最低值，相比高溫脅迫的第1天，中棉所63、母本、父本分別降低了6.7%、17.5%、18.5%。整個(gè)高溫脅迫期間，中棉所63的Yield在0.60～0.65，中棉所63母本的Yield在 0.48～0.57，中棉所 63父本的Yield在0.44～0.54。中棉所63的Yield均高于其父、母本。

圖1　高溫脅迫對(duì)中棉所63及其親本Fv/Fm和Yield的影響

2.2　高溫脅迫對(duì)中棉所63及其親本qP和NPQ的影響

光化學(xué)猝滅系數(shù)qP值反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比率，qP值體現(xiàn)PSⅡ電子傳遞和QA的還原狀態(tài)。中棉所63的qP值高于其父、母本的qP值，且穩(wěn)定在0.82～0.85（圖2A）。整個(gè)高溫脅迫期間，中棉所63的qP值呈“W”型的變化趨勢(shì)。中棉所63母本qP值高于中棉所63父本的qP值，且中棉所63母本變化趨勢(shì)與中棉所63的變化趨勢(shì)一致。中棉所63父本的qP值呈逐漸減小后逐漸平穩(wěn)的變化趨勢(shì)。

非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能中不能用于光化學(xué)反應(yīng)，而以熱能形式散失掉的部分[13]。非光化學(xué)猝滅是植物遇到脅迫條件，自身的一種自我保護(hù)機(jī)制[14]。如圖2B，在遇到高溫脅迫后，中棉所63及其父、母本的NPQ值均呈現(xiàn)先降低再升高再下降的一個(gè)趨勢(shì)。整個(gè)高溫脅迫期間，NPQ值在第4天降到最低，中棉所63、母本、父本分別下降了19.6%、43.4%、36.9%。在高溫脅迫的第5天，中棉所63及其父、母本的NPQ值均出現(xiàn)了較明顯的上升趨勢(shì)。整個(gè)脅迫期間，中棉所63的NPQ值均高于其父、母本，中棉所63母本的NPQ值高于中棉所63父本。

圖2　高溫脅迫對(duì)中棉所63F1及其親本qP和NPQ的影響

2.3　高溫脅迫對(duì)中棉所63及其親本ETR的影響

光合電子傳遞速率ETR代表在無光抑制時(shí)葉片光合作用的最大潛在能力[15]。中棉所63的光合電子傳遞速率在整個(gè)高溫脅迫期間均高于其親本（圖3）。整個(gè)高溫脅迫期間，中棉所63及父、母本的ETR變化趨勢(shì)基本一致，在第5天達(dá)到最低值，與高溫脅迫的第1天相比中棉所63、母本、父本分別降低了7.4%、20.5%、11.2%。中棉所63母本的ETR高于中棉所63父本的ETR。

3　結(jié)論與討論

極度的高溫對(duì)植物的生長(zhǎng)是不利[16]。高溫脅迫過程中，植物體內(nèi)的結(jié)構(gòu)會(huì)因外界的高溫脅迫發(fā)生很多的生理生化變化[17]，以提高自身對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)性[18]。高溫脅迫對(duì)于植物的光合系統(tǒng)具有多方面的影響，不僅破壞了內(nèi)部的光合機(jī)構(gòu)，還影響了光和磷酸化、光合電子傳遞等過程[19-20]。

本研究表明，在高溫脅迫下中棉所63及父、母本Fv/Fm和Yield值均呈現(xiàn)先下降后逐漸恢復(fù)的趨勢(shì)。但是，在這個(gè)過程中，中棉所63的Fv/Fm和Yield值與父母本的Fv/Fm和Yield值存在顯著性差異。這說明，在同一高溫脅迫條件下，中棉所63父、母本的葉片光能過剩，出現(xiàn)了光破壞或光抑制的現(xiàn)象。中棉所63在高溫脅迫條件下仍保持了較高的光化學(xué)活性。高溫脅迫條件下，中棉所63的qP值均高于父、母本，表明中棉所63的PSⅡ電子傳遞和QA的還原狀態(tài)受高溫影響低于父、母本。在高溫脅迫條件下，中棉所63的NPQ值高于其親本，且在高溫脅迫過程中，中棉所63的NPQ波動(dòng)較小。這個(gè)過程表明，中棉所63的自我保護(hù)機(jī)制強(qiáng)于其親本，光合能力優(yōu)于親本。在高溫脅迫條件下，中棉所63的光合電子傳遞速率較為平穩(wěn)，且在高溫脅迫后期逐漸恢復(fù)到高溫第1天的水平。中棉所63表現(xiàn)出了高于父、母本的耐高溫能力。

圖3　高溫脅迫對(duì)中棉所63F1及其親本ETR的影響

綜上所述，中棉所63較其親本有較好的耐熱性。在高溫脅迫條件下，中棉所63的葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fv/Fm、Yield、qP、NPQ、ETR 等均高于親本。 以上研究結(jié)果可以為中棉所63在長(zhǎng)江流域棉區(qū)的推廣提供理論依據(jù)。

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