李興美 趙玲玲 王春香 張駿瑪 石良豹

[摘 要]本文從圈養(yǎng)大熊貓熱應(yīng)激生理機(jī)制入手，綜述熱應(yīng)激條件下圈養(yǎng)大熊貓呼吸頻率、行為、糞便中皮質(zhì)醇含量等方面的變化，并提出防治措施。

[關(guān)鍵詞]大熊貓熱應(yīng)激;生理性能

[中圖分類號(hào)]S858.9 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

應(yīng)激一詞由加拿大病理學(xué)家Hans Selye 于1936年借用于醫(yī)學(xué)，指動(dòng)物有機(jī)體對(duì)于各種環(huán)境刺激（生理和心理）所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)和防御機(jī)能的總和。熱應(yīng)激是指處于極端高環(huán)境溫度中的機(jī)體對(duì)熱環(huán)境的非特異性的生理反應(yīng)總和，其本質(zhì)就是環(huán)境溫度超過等熱區(qū)中的舒適區(qū)上線溫度所致的各種非特異性反應(yīng)總和。大熊貓是恒溫動(dòng)物，正常體溫一般為36.5-37.5℃，分布在青藏高原東部邊緣的四川省西部、陜西省南部和甘肅省東南部地區(qū)，僅存于秦嶺山脈、岷山山脈、邛崍山脈、相嶺山脈、大雪山脈與大涼山脈的局部區(qū)域。習(xí)慣于氣溫在10℃左右的環(huán)境中生活，因此熱環(huán)境因素極大地影響了大熊貓的生理機(jī)能。本文通過對(duì)熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的生理機(jī)能產(chǎn)生的影響及防御措施進(jìn)行綜述，旨為今后大熊貓的飼養(yǎng)管理提供參考。

1 熱應(yīng)激對(duì)大熊貓呼吸頻率的影響

美國(guó)學(xué)者M(jìn)erle等研究指出，當(dāng)環(huán)境溫度在30℃以下時(shí)，機(jī)體以顯熱散熱方式為主（包括傳導(dǎo)、對(duì)流、輻射和排泄）;當(dāng)環(huán)境溫度在30℃時(shí)，機(jī)體以潛熱散熱方式（蒸發(fā)）為主，此時(shí)顯熱散熱方式降為次要地位。大熊貓為了增加在高溫環(huán)境下的機(jī)體散熱，其代謝產(chǎn)熱通過組織傳導(dǎo)和血液循環(huán)帶到皮膚和呼吸道表面，以輻射、傳導(dǎo)、對(duì)流和蒸發(fā)四種方式散失于周圍環(huán)境中。大熊貓的呼吸道蒸發(fā)散熱是重要的熱調(diào)節(jié)方式。據(jù)觀察，當(dāng)環(huán)境溫度逐漸升高時(shí)，大熊貓的呼吸頻次加快，以增加散熱。當(dāng)氣溫達(dá)到25℃以上時(shí)，大熊貓每分鐘呼吸70次以上;近35℃時(shí)，每分鐘呼吸頻次可達(dá)100次以上。李悅將溫度分為四個(gè)區(qū)域，分別為5-10℃、11-15℃、16-20℃和21-25℃，對(duì)大熊貓安靜時(shí)呼吸頻率進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果證實(shí)大熊貓的呼吸頻率隨溫度的升高而加快。

2 熱應(yīng)激對(duì)大熊貓行為的影響

動(dòng)物可通過行為應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，其可根據(jù)光照、溫度、濕度、捕食風(fēng)險(xiǎn)等周圍環(huán)境的變化及自身生理狀況來調(diào)整行為。根據(jù)生態(tài)學(xué)家的研究報(bào)道，動(dòng)物橫臥是為了增加散熱，俯臥則為了減少散熱，站立異常增加意味著不安。圈養(yǎng)大熊貓?jiān)谘谉峒竟?jié)，可通過四肢伸張、貼地趴臥、減少活動(dòng)、避開陽光、減少采食行為等方式增強(qiáng)機(jī)體散熱和減少產(chǎn)熱。據(jù)沈陽動(dòng)物園的觀察者發(fā)現(xiàn)，大熊貓?jiān)诳釤嵯奶鞎r(shí)，白天不進(jìn)食，夜間11點(diǎn)多鐘才開始進(jìn)食，食量?jī)H為平時(shí)的1/6～1/4。王亞超通過觀察大熊貓的行為并進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，證實(shí)環(huán)境溫度與熱調(diào)節(jié)行為顯著相關(guān)。

3 熱應(yīng)激對(duì)大熊貓糞便中皮質(zhì)醇含量的影響

機(jī)體受熱應(yīng)激刺激時(shí)，通過下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸興奮性增強(qiáng)。腎上腺皮質(zhì)是動(dòng)物體內(nèi)一個(gè)對(duì)環(huán)境溫度（尤其是高溫）反應(yīng)敏感的內(nèi)分泌腺，其所分泌的激素屬于類固醇類化合物，其中一種類固醇類化合物為糖皮質(zhì)激素，其在大熊貓?bào)w內(nèi)主要指皮質(zhì)醇。皮質(zhì)醇在肝臟中與相應(yīng)結(jié)合蛋白結(jié)合，形成復(fù)合物，一部分通過膽汁進(jìn)入腸道系統(tǒng)，在腸道中被降解為代謝產(chǎn)物排出體外;另一部分復(fù)合物直接進(jìn)入尿液中排出體外，并在尿液中存在少量的游離皮質(zhì)醇。通過收集大熊貓糞便，李駿分別在5-10℃、10-19℃、20-29℃和30℃以上的條件下檢測(cè)糞便中皮質(zhì)醇含量，結(jié)果顯示在30℃以上的高溫條件下，大熊貓糞便中的皮質(zhì)醇濃度有極顯著增加。李悅和于小杰的研究結(jié)果也證實(shí)：隨著溫度的升高大熊貓糞便中的皮質(zhì)醇濃度逐漸增加，糞便中皮質(zhì)醇的濃度可以反映大熊貓受熱應(yīng)激的狀態(tài)。

4 減輕熱應(yīng)激的防治措施

針對(duì)熱應(yīng)激對(duì)大熊貓?jiān)斐傻膫?，我們需要采取綜合防治措施，以緩解熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的不良影響

4.1 改善環(huán)境，降低舍內(nèi)溫度

建設(shè)舒適合理的獸舍是保證圈養(yǎng)大熊貓生存健康的重要條件之一。查看當(dāng)?shù)厝曛黠L(fēng)方向，根據(jù)風(fēng)向設(shè)計(jì)獸舍朝向，以保證畜舍通風(fēng)。在獸舍建筑材料選擇時(shí)，應(yīng)采用新型隔熱材料作房頂建筑材料，房頂應(yīng)涂白。為避免陽光直射，可種植藤蔓植物遮陽。在夏季高溫情況下可通過加強(qiáng)獸舍通風(fēng)及降溫改善獸舍條件，以降低熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的傷害，應(yīng)對(duì)獸舍通風(fēng)、開通空調(diào)、放置冰塊、給大熊貓皮毛上噴水、地面灑水等措施可加快蒸發(fā)散熱。

4.2 綠化周圍環(huán)境，改善場(chǎng)區(qū)小氣候

作為輔助，植樹綠化是調(diào)控溫度較好的方式。在人工圈養(yǎng)大熊貓的場(chǎng)內(nèi)道路及活動(dòng)場(chǎng)，搞好環(huán)境綠化，可以大量吸收太陽輻射熱和減少地面的反射熱，改善場(chǎng)區(qū)小氣候條件，對(duì)調(diào)控?zé)釕?yīng)激有較好的效果。

4.3 保證飲水

隨著溫度的升高，大熊貓的飲水量增加，應(yīng)保證足夠的清潔飲水，因充足的飲水可補(bǔ)充蒸發(fā)造成的水分損失，以維持體內(nèi)理化環(huán)境的穩(wěn)定，對(duì)調(diào)節(jié)體溫起著重要的作用。同時(shí)，水溫最好低于舍溫，以涼水和深井水為宜。并且水中可添加電解質(zhì)、氯化鈉、氯化鉀等物質(zhì)以緩解大熊貓的熱應(yīng)激，維持機(jī)體的酸堿平衡。

4.4 改變飼養(yǎng)方法

可按大熊貓夏季采食規(guī)律，在清晨或夜間喂食，避免中午炎熱時(shí)飼喂。

4.5 添加維生素C緩解熱應(yīng)激

高溫可破壞細(xì)胞膜的通透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的酶釋放到血液;并且高溫作用于動(dòng)物機(jī)體時(shí)，可損傷細(xì)胞膜、線粒體等，正常情況下的蛋白質(zhì)合成受到抑制，導(dǎo)致一些蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（Lindquist，1986），而巨噬細(xì)胞功能下降，不能及時(shí)消除這些變性的蛋白質(zhì)，使之成為變異的抗原，而維生素C有利于維持細(xì)胞膜的完整性，并可刺激白細(xì)胞的吞噬活性，提高網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的功能。且維生素C能緩解應(yīng)激引起的抗氧化物酶活性的降低和減少脂質(zhì)過氧化物的產(chǎn)生。李悅研究表明：在大熊貓的日糧中添加維生素C對(duì)其日增重影響差異顯著，同時(shí)降低大熊貓的呼吸頻率，明顯減少熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的影響。

5 展望

熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的影響除上述幾點(diǎn)外，還會(huì)影響其腸道菌群結(jié)構(gòu)。腸道菌群對(duì)調(diào)節(jié)大熊貓的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收、代謝及腸道屏障具有重要作用，一旦熱應(yīng)激導(dǎo)致腸道菌群失調(diào)將嚴(yán)重影響大熊貓的生理及疾病防疫功能，因此將來有必要開展這方面的研究。

[參考文獻(xiàn)]

[1] 陳玉樹，陳玉華.大熊貓?bào)w溫測(cè)定[J].野生動(dòng)物，1983（04）.

[2] 國(guó)家林業(yè)局.全國(guó)第三次大熊貓調(diào)查報(bào)告[M].北京：科學(xué)出版社，2006.

[3] 胡錦矗.大熊貓研究[M].上?？萍冀逃霭嫔纾?001.

[4] MerleL.Esmay.PrinciPles of Animal Environmeni[M].The AVI Publishing Company， Inc.， Westport， Cenn.（USA），1970.

[5] 李悅.維生素C緩解圈養(yǎng)大熊貓熱應(yīng)激機(jī)理研究[D].福建農(nóng)林大學(xué)，2008.

[6] 三村耕.家畜行動(dòng)學(xué)（改訂版）[M].東京.養(yǎng)賢堂，1997.

[7] 王亞超.溫?zé)岘h(huán)境對(duì)圈養(yǎng)成年大熊貓熱調(diào)節(jié)行為和生理生化指標(biāo)的影響[D].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[8] 李駿.大熊貓應(yīng)激初步研究[D].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[9] 于小杰.大熊貓和普氏野馬類固醇激素及免疫球蛋白水平的非損傷研究[D].北京林業(yè)大學(xué)，2011.

[10] 李如治.家畜環(huán)境衛(wèi)生學(xué)[M].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2003.

[11] 魏玉榮，沈國(guó)順，劉麗娜，等.維生素C緩解動(dòng)物熱應(yīng)激機(jī)理的探討[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2006（03）.