李 天,魏云霞,黃 潔*,王 娟,李 倩

(1.海南大學(xué) 熱帶農(nóng)林學(xué)院,海南 ?？?570228;2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部 木薯種質(zhì)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 儋州 571737)

0 引言

木薯栽培管理粗放,且在種植時(shí)又常遇干旱及其它惡劣條件,導(dǎo)致出苗率與成活率低,幼苗長(zhǎng)勢(shì)弱,最終影響到木薯中后期生長(zhǎng),導(dǎo)致木薯大幅度減產(chǎn),嚴(yán)重制約了木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[1-2]。鈣是植物生長(zhǎng)所需的中量元素之一,且作為信號(hào)物質(zhì),參與植物種子休眠、萌發(fā)及生長(zhǎng)發(fā)育等一系列生理過(guò)程[3]；適宜的外源鈣浸種對(duì)打破種子休眠、提高作物出苗率[4]、促進(jìn)植株生長(zhǎng)[5]、促使壯苗健苗[6]具有重要作用。因此,探討不同濃度石灰水浸(蘸)種對(duì)木薯發(fā)芽出苗、苗期生長(zhǎng)的影響,對(duì)木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。前人研究表明,用氯化鈣溶液浸種可提高黃瓜[7]、番茄[8]的發(fā)芽率;呂金鳳等[9]指出,15 mmol/L的Ca(NO3)2對(duì)馬鈴薯試管苗的生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用;陸小靜等[10]研究發(fā)現(xiàn),1%和2%石灰水浸種24 h均能提高木薯的成活率、鮮薯產(chǎn)量、薯干產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量;蘇必孟等[11]研究表明,在中度干旱脅迫下,2%石灰水浸種24 h能提高木薯苗期的抗旱能力。目前,有關(guān)石灰水浸種在木薯增產(chǎn)增收、提高淀粉含量方面已有部分研究[10],而關(guān)于石灰處理對(duì)木薯苗的莖葉生長(zhǎng)以及細(xì)根形態(tài)特征的影響研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。為此,本研究以南植199木薯為材料,探討了不同濃度石灰水浸(蘸)種對(duì)木薯萌發(fā)、苗期生長(zhǎng)、細(xì)根形態(tài)特征及塊根品質(zhì)的影響,旨在篩選出促進(jìn)木薯苗生長(zhǎng)的石灰處理,為優(yōu)化木薯種莖處理技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在海南省儋州市的中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所試驗(yàn)基地開(kāi)展袋栽試驗(yàn)。采用30 cm×35 cm的無(wú)紡布袋,每袋裝20 kg混合基質(zhì)(V紅土∶V細(xì)砂土∶V腐熟椰糠=2∶9∶1),混合基質(zhì)的基本理化性質(zhì)為pH值6.31，有機(jī)質(zhì)17.01 g/kg，堿解氮20.00 mg/kg，速效磷17.46 mg/kg，速效鉀159.00 mg/kg。從市場(chǎng)購(gòu)買熟石灰,主要成分是Ca(OH)2。

試驗(yàn)?zāi)臼砥贩N為南植199。選取在樹(shù)蔭下豎立貯存4個(gè)月、芽眼和種皮基本無(wú)損傷、長(zhǎng)約1.7 m的種莖,統(tǒng)一鋸去每條種莖生根的基部和發(fā)芽的頂部,再把種莖自下而上鋸為6節(jié)莖段,每節(jié)長(zhǎng)15 cm左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)不浸種(CK1)、清水浸種12 h(CK2)、2%石灰水浸種12 h(Ca1)、石灰漿蘸種(Ca2)、石灰粉蘸種(Ca3)共5個(gè)處理;按植后40、60、80和100 d共4個(gè)取樣大區(qū),分別集中擺放無(wú)紡布袋;每個(gè)取樣大區(qū)均按5個(gè)處理、3次重復(fù)共15個(gè)取樣小區(qū)擺放無(wú)紡布袋,每個(gè)小區(qū)定植6袋;每次每個(gè)處理均取3次重復(fù)(小區(qū))共18袋。按M石灰∶M清水=1∶50的質(zhì)量比配制2%石灰水,按M石灰∶M清水=3∶4的質(zhì)量比配制石灰漿。用石灰漿和石灰粉蘸種時(shí),僅蘸種莖兩端,不蘸中間。在室外平地的塑料地布上,擺放試驗(yàn)袋。每袋直插1條種莖,芽眼朝上,露土2 cm。2016年4月21日定植,8月1日結(jié)束取樣。在試驗(yàn)過(guò)程中不淋水不施肥,植后20 d內(nèi)均未降雨,從植后21 d開(kāi)始陸續(xù)有降雨。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

從植后12 d開(kāi)始,每隔3 d調(diào)查一次發(fā)芽、出苗情況,記錄每個(gè)處理的出苗株數(shù),以植后40 d時(shí)的出苗株數(shù)為最終出苗株數(shù),計(jì)算出苗率。分別在植后40、60、80和100 d,調(diào)查記錄木薯的農(nóng)藝性狀,并取樣測(cè)定根莖葉干物質(zhì)量、根冠比、細(xì)根形態(tài)特征和塊根品質(zhì)。

出苗率:按每個(gè)處理種植72株,從植后12 d開(kāi)始記錄每個(gè)處理的出苗株數(shù)n,出苗率(%)=n/72×100。

株高和莖徑:株高是從地面到植株頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的高度；莖徑是離地面5 cm處主莖的直徑。

細(xì)根形態(tài)特征:取樣時(shí),先剪下莖、葉,然后輕拍無(wú)紡布袋,使袋中的基質(zhì)松散后,再小心倒出基質(zhì),認(rèn)真細(xì)心地取出完整的塊根和細(xì)根,并撿出所有的斷根(細(xì)根)。在室內(nèi)剪下種莖上的塊根和細(xì)根,小心沖洗干凈。用EPSON Expression 11000xl掃描細(xì)根,用WinRHIZO軟件分析單株木薯細(xì)根的總長(zhǎng)、表面積、體積和平均直徑。

干物質(zhì)量和根冠比:先將每株木薯苗分為莖葉、細(xì)根(掃描后)、塊根三個(gè)部分;考慮到單株木薯苗的樣品過(guò)少,故將每一個(gè)小區(qū)的莖葉、細(xì)根、塊根分別混合為一個(gè)樣品,再分別稱其鮮重并剪碎,裝入信封袋,于105 ℃殺青30 min后,在80 ℃下烘干至恒重,稱其干重,從而計(jì)算出單株木薯的莖葉、細(xì)根、塊根平均干重。由單株木薯的莖葉、細(xì)根、塊根平均干重計(jì)算出單株木薯的根冠比,根冠比=(細(xì)根干重+塊根干重)/莖葉干重。

塊根品質(zhì):用磨粉機(jī)粉碎烘干后的塊根,過(guò)100目篩網(wǎng),保存于密封袋中,待用。用蒽酮比色法測(cè)定塊根的可溶性糖和淀粉含量[12];用HNO3-HClO4消煮-原子吸收分光光度法測(cè)定塊根的鈣含量[13]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 20.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 石灰處理種莖對(duì)木薯苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)出苗率的影響 石灰處理種莖對(duì)木薯出苗率的影響見(jiàn)圖1。CK2和Ca1處理集中在植后12～18 d出苗,CK1在植后15～27 d出苗較為集中,而Ca2和Ca3在植后12～40 d陸續(xù)緩慢出苗。在植后18 d, CK1的出苗率為36.11%,CK2和Ca1處理的出苗率分別達(dá)83.33%、95.83%,接近齊苗,而Ca2和Ca3處理的出苗率均僅為13.89%?？梢?jiàn),CK2和Ca1處理有利于早出苗、早齊苗和提高出苗率,以Ca1為最優(yōu)處理,而Ca2和Ca3處理不利于出苗。

圖1 石灰處理種莖對(duì)木薯出苗率的影響

2.1.2 對(duì)株高、莖徑的影響 石灰處理種莖對(duì)木薯苗株高和莖徑的影響見(jiàn)圖2。在植后40～60 d,Ca1的株高(圖2a)明顯高于其余處理的;植后60～80 d,5個(gè)處理的木薯苗均快速增高,株高高低排序?yàn)镃a1>CK1≈CK2>Ca2>Ca3,且植后60 d的Ca1與Ca2、Ca3處理間差異達(dá)到顯著水平;植后80～100 d,CK2、Ca2、Ca3處理株高的增高速度均高于CK1、Ca1的。在植后40～100 d,除Ca3處理在植后80～100 d期間快速增粗且超過(guò)Ca2外,5個(gè)處理的莖徑(圖2b)均表現(xiàn)為先快速后緩慢增粗的趨勢(shì),且大小排序均為Ca1>CK2>CK1>Ca2>Ca3;其中,植后40 d的Ca1和Ca3處理間莖徑差異達(dá)到顯著水平,植后60 d的Ca1和CK1、Ca2、Ca3處理間莖徑差異達(dá)到顯著水平,植后80 d的Ca1和Ca2、Ca3處理間莖徑差異達(dá)到顯著水平。總之,CK2、Ca1處理能促進(jìn)木薯苗的長(zhǎng)高增粗,以Ca1為優(yōu),而Ca2、Ca3處理抑制木薯苗的長(zhǎng)高增粗。

圖2 石灰處理種莖對(duì)木薯苗株高和莖徑的影響

2.1.3 對(duì)細(xì)根形態(tài)特征的影響 石灰處理種莖對(duì)木薯根系形態(tài)特征的影響見(jiàn)圖3。植后40 d時(shí),CK2、Ca1處理的細(xì)根總長(zhǎng)(圖3a)分別是CK1的114.88%、152.97%,而Ca2和Ca3處理的細(xì)根總長(zhǎng)分別僅是CK1的68.55%、70.92%;此外,5個(gè)處理的細(xì)根總長(zhǎng)在植后40～60 d迅速縮短,植后60～100 d緩慢縮短并趨于平穩(wěn)。在植后40 d,CK2、Ca1處理的細(xì)根總表面積(圖3b)分別是CK1的119.53%、145.36%,Ca2僅為CK1的66.21%,Ca3處理的細(xì)根總表面積略大于CK1;植后60～100 d,5個(gè)處理的細(xì)根總表面積大小排序均為Ca1>CK2≈CK1>Ca3≈Ca2,其中,Ca1處理的細(xì)根總表面積是CK1的108.80%～116.28%。植后40～80 d,5個(gè)處理的細(xì)根直徑(圖3c)均先快速后緩慢增粗;植后80～100 d,CK1、Ca2、Ca3處理的細(xì)根直徑繼續(xù)趨于平穩(wěn),而Ca1和CK2處理又快速增粗;植后100 d時(shí),5個(gè)處理的細(xì)根直徑大小排序?yàn)镃K2≈Ca1>CK1>Ca3≈Ca2。植后40～60 d,5個(gè)處理的細(xì)根總體積(圖3d)均較快增長(zhǎng),隨后平緩波動(dòng);植后60 d,5個(gè)處理的細(xì)根總體積大小排序?yàn)镃a1>CK2≈CK1>Ca3≈Ca2,且前3個(gè)處理和后2個(gè)處理之間差異達(dá)到顯著水平;在植后100 d,5個(gè)處理的細(xì)根總體積大小排序?yàn)镃a1>CK2≈CK1>Ca3>Ca2,且Ca1和Ca2處理間差異達(dá)到顯著水平?？傮w上,Ca1處理能有效提高木薯苗細(xì)根的總長(zhǎng)、總表面積、直徑和總體積,CK2處理能提高植后40 d木薯苗的根總長(zhǎng)和總表面積,而Ca2和Ca3處理抑制木薯細(xì)根生長(zhǎng)。

2.1.4 對(duì)干物質(zhì)量和根冠比的影響 從圖4可以看出：5個(gè)處理單株木薯苗的莖葉、細(xì)根、塊根干重及根冠比在植后40～100 d均不斷提高。植后40～100 d,5個(gè)處理的木薯莖葉干重(圖4a)排序均為Ca1>CK2>CK1>Ca3>Ca2,其中,Ca2、Ca3處理的莖葉干重分別是CK1的40.15%～80.05%、46.15%～94.49%。除CK2處理的細(xì)根干重(圖4b)在植后80～100 d高于CK1外,5個(gè)處理的細(xì)根干重在植后40～100 d的排序均為Ca1>CK1>CK2>Ca3>Ca2,Ca1處理的細(xì)根干重是CK1的107.46%～152.75%,Ca2、Ca3處理的細(xì)根干重分別是CK1的43.82%～88.39%、46.22%～92.99%;植后100 d時(shí),CK2處理的細(xì)根干重是CK1的117.48%。植后40 d,5個(gè)處理均未見(jiàn)塊根(圖4c);植后60～100 d,5個(gè)處理的塊根干重排序均為Ca1>CK2>CK1>Ca3>Ca2,CK2、Ca1處理的塊根干重分別是CK1的119.01%～258.95%、128.60%～388.70%,其中植后60 d時(shí)Ca1與CK1間的塊根干重差異達(dá)到了顯著水平；植后60 d時(shí)Ca2處理的塊根干重僅是CK1的1.97%～81.71%；Ca3處理的塊根干重在60～80 d僅是CK1的55.65%～55.75%。除在植后40 d時(shí)CK2處理的根冠比(圖4d)略低于CK1、Ca2、Ca3外,植后40～100 d,CK2、Ca1處理的根冠比均高于CK1、Ca2、Ca3,分別是CK1的118.70%～162.75%、112.57%～152.99%。可見(jiàn),CK2、Ca1處理能提高木薯苗的莖葉、細(xì)根、塊根干重及根冠比,以Ca1為優(yōu),而Ca2和Ca3處理表現(xiàn)為抑制作用。

2.2 石灰處理種莖對(duì)木薯塊根品質(zhì)的影響

2.2.1 對(duì)可溶性糖含量的影響 石灰處理種莖對(duì)木薯塊根(干)可溶性糖含量的影響見(jiàn)圖5。植后40 d時(shí)未見(jiàn)塊根;植后60～100 d,Ca1、Ca2、Ca3處理的塊根可溶性糖含量分別是CK1的107.57%～121.23%、117.36%～166.43%、121.28%～143.69%;5個(gè)處理的塊根可溶性糖含量均隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而下降；在植后60 d,Ca1、Ca2、Ca3處理間塊根可溶性糖含量無(wú)明顯差異,而在植后80～100 d,Ca2、Ca3處理的塊根可溶性糖含量分別是Ca1的128.94%～137.29%、118.53%～132.34%。可見(jiàn),鈣處理能提高木薯的塊根可溶性糖含量,越到木薯的生長(zhǎng)后期,蘸種比浸種越有利于提高木薯的塊根可溶性糖含量。

圖3 石灰處理種莖對(duì)木薯細(xì)根形態(tài)特征的影響

圖4 石灰處理種莖對(duì)木薯苗的莖葉、細(xì)根、塊根干重及根冠比的影響

2.2.2 對(duì)淀粉含量的影響 石灰處理種莖對(duì)木薯塊根(干)淀粉含量的影響見(jiàn)圖6。在植后40 d時(shí)未見(jiàn)塊根;在植后60～100 d,5個(gè)處理的塊根淀粉含量隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而提高。在植后60 d,除CK2的塊根淀粉含量略高于CK1外,3個(gè)鈣處理的塊根淀粉含量均低于CK1;在植后80～100 d,CK2、Ca1、Ca2和Ca3處理的塊根淀粉含量分別是CK1的113.69%～117.82%、116.40%～127.48%、42.06%～87.63%、50.97%～99.00%。因此,與CK1相比,CK2、Ca1處理能有效提高木薯的塊根淀粉含量,而Ca2、Ca3處理會(huì)明顯甚至顯著降低塊根淀粉含量。

不同小寫字母表示在同一采樣日期差異顯著(P<0.05)。下同。

圖6 石灰處理種莖對(duì)木薯塊根(干)淀粉含量的影響

2.2.3 對(duì)鈣含量的影響 石灰處理種莖對(duì)木薯塊根(干)鈣含量的影響見(jiàn)圖7。在植后40 d時(shí)未見(jiàn)塊根;在植后60～80 d,5個(gè)處理的塊根鈣含量均有較大提高,且Ca2、Ca3處理的鈣含量明顯甚至顯著高于CK1;在植后100 d,雖然CK2、Ca1處理的塊根鈣含量繼續(xù)有較大提高,但CK1、Ca2、Ca3處理的鈣含量有較大幅度的下降,使CK2、Ca1處理的塊根鈣含量顯著高于CK1,且分別是CK1的173.57%、188.55%?？傊?CK2、Ca1、Ca2和Ca3處理均能提高木薯塊根的鈣含量,但隨著木薯苗生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),CK2、Ca1處理的塊根鈣含量不斷提高,而Ca2、Ca3處理的塊根鈣含量先升后降。

3 討論

本研究結(jié)果表明,清水和2%石灰水浸種12 h有利于木薯早出苗、早齊苗和提高出苗率,以2%石灰水浸種處理的效果最好；而石灰粉和石灰漿蘸種會(huì)抑制木薯的出苗。這與適宜Ca2+溶液處理黃瓜種子有利于促進(jìn)發(fā)芽,而過(guò)高Ca2+溶液處理不利于種子萌發(fā)[14]的研究結(jié)果相似。因鈣是植物生長(zhǎng)的必需元素之一[15-16],鈣可通過(guò)活化ATP水解酶、琥珀酸酶、脫氫酶等酶的活性間接地影響種子的萌發(fā)[14]。至于鈣處理是否通過(guò)調(diào)控木薯種莖內(nèi)的酶活性來(lái)促進(jìn)發(fā)芽,值得進(jìn)一步研究。

圖7 石灰處理種莖對(duì)木薯塊根(干)鈣含量的影響

本研究發(fā)現(xiàn),清水和2%石灰水浸種12 h可提高木薯苗的株高、莖徑，細(xì)根的總長(zhǎng)、總表面積、直徑、總體積,莖葉、細(xì)根、塊根干重以及根冠比,以2%石灰水浸種為最優(yōu)處理。這與適宜濃度的外源鈣溶液浸泡枇杷[17]、西瓜[18]、青蒜[19]、花生[20]等種子有利于作物生長(zhǎng)的研究結(jié)果相似。相關(guān)研究表明,Ca2+可通過(guò)調(diào)節(jié)鈣調(diào)蛋白以及微管的組建,調(diào)控細(xì)胞分裂[21]而促進(jìn)作物生長(zhǎng),Ca2+還能加強(qiáng)IAA對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用[22]。鈣處理是否通過(guò)調(diào)節(jié)木薯苗的鈣調(diào)蛋白等生理活動(dòng)來(lái)促進(jìn)植株生長(zhǎng),值得進(jìn)一步研究。

在本研究中,清水和鈣處理均可提高木薯塊根的可溶性糖和鈣含量,僅有清水和2%石灰水浸種12 h能提高木薯塊根的淀粉含量,而石灰漿和石灰粉蘸種會(huì)降低木薯塊根的淀粉含量。這與杜強(qiáng)等[23]用含有不同濃度CaCl2的MS培養(yǎng)基培養(yǎng)馬鈴薯試管苗的研究結(jié)果相似,他認(rèn)為適當(dāng)濃度的外源鈣能促進(jìn)馬鈴薯莖葉生長(zhǎng),通過(guò)增加光合面積來(lái)促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成及向塊莖運(yùn)輸與積累,并提高塊莖淀粉合成相關(guān)酶的活性,從而提高塊莖中淀粉含量。因此,值得進(jìn)一步研究鈣處理對(duì)木薯淀粉合成相關(guān)酶活性的調(diào)控機(jī)理。

用清水浸泡水稻陳種適當(dāng)時(shí)間可以提高其出苗率,且出苗率隨浸種時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)為先提高后降低[24];用電解水浸種可促進(jìn)苦瓜種子發(fā)芽[25]。本研究結(jié)果顯示,石灰水是最優(yōu)的浸種處理；其次,清水浸種比不浸種明顯促進(jìn)木薯發(fā)芽及其苗期生長(zhǎng)。這與陸小靜等[10]的研究結(jié)果“鈣液浸種比不浸種顯著提高木薯成活率和塊根產(chǎn)量”一致,但不同于其結(jié)果“清水浸種的木薯種莖成活率和塊根產(chǎn)量與不浸種差異不明顯”,其原因可能是陸小靜等使用新鮮木薯種莖,且種植時(shí)土壤較濕,種莖含水量足以保證其正常萌發(fā)和苗期生長(zhǎng),故清水浸種意義不大,而本試驗(yàn)故意使用已貯藏4個(gè)月的木薯種莖,其含水量較低,萌芽力差,故清水浸種可以提高種莖含水量，從而促進(jìn)其發(fā)芽以及苗期生長(zhǎng)。是否清水浸種也能提高木薯種莖的相關(guān)酶活性從而促進(jìn)其萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng),值得進(jìn)一步研究。

前人研究表明,石灰水浸種可以防治半夏根腐病[26]、水稻惡苗病和苗瘟[27]、甘蔗粉蠐[28]等,并且經(jīng)石灰水浸種后會(huì)在種莖表層包裹上一層CaCO3薄膜,可以起到隔絕空氣和封閉切口的作用,以減少切口的細(xì)菌感染、水分和養(yǎng)分流失[10]。因此,相對(duì)于清水浸種來(lái)說(shuō),石灰水浸種不僅可以為種莖萌發(fā)提供生理需水,還可以減輕病原菌侵害對(duì)植物體造成的傷害。

4 結(jié)論

清水和2%石灰水浸種12 h均能促進(jìn)木薯的發(fā)芽出苗及其苗期生長(zhǎng),其中,2%石灰水浸種12 h的促進(jìn)效果最佳,且對(duì)于新鮮或者貯藏已久的木薯種莖均有明顯效果,因此,建議在木薯種植前,采用2%石灰水浸泡種莖12 h來(lái)提高木薯出苗率及促進(jìn)苗期生長(zhǎng)。

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