任 偉，侯樂新，郭振升，彭 雷，王方明，張根旺

(1.河南省大京九種業(yè)有限公司，河南 商丘 476006; 2.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南 商丘 476005)

單交種是當(dāng)前應(yīng)用雜種優(yōu)勢的主要方式，它具有增產(chǎn)潛力大、農(nóng)藝性狀整齊、制種程序簡單等優(yōu)點，但受自交衰退遺傳規(guī)律制約，雙親自交系生活力弱，抗災(zāi)抗病能力差，制種產(chǎn)量低而不穩(wěn)。育種家根據(jù)雜種優(yōu)勢遺傳原理，提出了利用姊妹系間雜交種(簡稱姊妹種)代替自交系作為親本的種子生產(chǎn)方法，用這種方式配制出來的雜交種，稱為改良單交種。20世紀70年代，美國及歐洲一些國家已廣泛利用這種方式生產(chǎn)玉米雜交種。中國學(xué)者陳偉程、黃宜祥等對其進行過深入研究[1-4]，并育成中單2號、丹玉13、煙單14號等改良單交種在玉米生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，取得了顯著成效。

隨著我國畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，對青貯玉米的需求量日益加大。大京九26是河南省大京九種業(yè)公司育成的青貯玉米單交種，并先后通過內(nèi)蒙、新疆和國家農(nóng)作物品種審定委員會審定，在我國青貯玉米主產(chǎn)區(qū)得到迅速推廣。但該雜交種親本繁殖系數(shù)低，種子生產(chǎn)成本較高，在一定程度上限制了青貯玉米的發(fā)展。因此，于2013—2016年進行了9889姊妹種及改良單交種選育的研究，旨在為提高青貯玉米制種產(chǎn)量，為青貯玉米生產(chǎn)提供更多優(yōu)良雜交種提供依據(jù)。

1 材料和方法

姊妹種篩選試驗，3行區(qū)，小區(qū)面積12 m2；改良單交種鑒定、產(chǎn)量比較試驗，5行區(qū)，小區(qū)面積20 m2；改良單交種制種試驗，7行區(qū)，小區(qū)面積28 m2；上述4組試驗均采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，種植密度除制種試驗90 000株/hm2外，其余試驗均為70 000株/hm2，田間管理同一般玉米生產(chǎn)及制種田，記載項目如文中述及。選育過程見圖1。

圖1 9889姊妹種及改良單交種選育過程

2 結(jié)果與分析

2.1 青貯玉米姊妹種的產(chǎn)量表現(xiàn)

大京九26是9889×2193雜交組配的青貯玉米單交種。9889自交系以黃改群體為基礎(chǔ)材料經(jīng)系譜法選育而成，它具有株型緊湊，持綠性好，配合力高等優(yōu)點，但果穗較小，制種產(chǎn)量較低。2013年在海南冬季用保留的26個親緣系與9889自交系雜交配制成姊妹種。從表1可以看出，姊妹種產(chǎn)量均超過9889自交系，增幅為3.63%～124.0%，平均增產(chǎn)49.5%，經(jīng)方差分析，F(xiàn)=5 409.88**>F0.01=2.14，表明姊妹種間產(chǎn)量差異極顯著。說明在這些姊妹種內(nèi)有充分的選擇余地，可從中篩選出產(chǎn)量較高的姊妹種配制改良單交種，提高制種產(chǎn)量。根據(jù)陳偉程等[1]研究結(jié)果，姊妹種的產(chǎn)量高于親本自交系30%～40%，改良單交種的產(chǎn)量與其對應(yīng)單交種的產(chǎn)量持平或略有提高。據(jù)此，從中篩選出D306、D321、D340等6個姊妹種做進一步試驗。

表1 26個青貯玉米姊妹種的產(chǎn)量結(jié)果

2.2 青貯玉米姊妹種一般配合力相對值的估算

育種實踐證明，通過對自交系一般配合力的測定，可以反映自交系本身的利用價值，預(yù)測雜交種后代的表現(xiàn)[5]。從對6個姊妹種與9889自交系各性狀一般配合力相對效應(yīng)估算結(jié)果來看(表2)，同一性狀不同姊妹種間一般配合力相對效應(yīng)值差異較大，而同一姊妹種不同性狀的一般配合力相對效應(yīng)值不同。D374姊妹種單株鮮質(zhì)量(6.95)、單株干質(zhì)量(8.53)和株高(2.93)的一般配合力相對效應(yīng)值都為較大正向值，說明它是組配專用青貯型改良單交種的優(yōu)良姊妹種。D340姊妹種單株干質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、株高和莖粗的一般配合力相對效應(yīng)值均較高，該姊妹種有可能配出糧飼通用性優(yōu)良青貯玉米改良單交種。9889自交系單株干質(zhì)量(6.43)、單株粒質(zhì)量(3.88)等植株和穗部性狀的一般配合力相對效應(yīng)值多為較大正向值，也是組配青貯玉米單交種較為理想的親本材料。

表2 青貯玉米姊妹種各性狀一般配合力相對效應(yīng)值

2.3 改良單交種干物質(zhì)產(chǎn)量的鑒定

從商丘、駐馬店2點鑒定匯總結(jié)果(表3)來看，6個改良單交種干物質(zhì)產(chǎn)量在17 057.2～18 861.4kg/hm2。大京九26單交種(CK)為17 924.3 kg/hm2，較CK增產(chǎn)的有2個(3.0%～5.2%)，減產(chǎn)的有4個(-2.2%～-4.8%)。經(jīng)方差分析，F(xiàn)=157.82**>F0.01=8.47，表明改良種間干物質(zhì)產(chǎn)量差異達極顯著水平，其中D340F干物質(zhì)產(chǎn)量為18 861.4 kg/hm2，較CK增產(chǎn)5.2%，居第1位；D374F干物質(zhì)產(chǎn)量為18 466.3 kg/hm2，居第2位。這2個改良單交種與CK及其余參試種干物質(zhì)產(chǎn)量差異均達極顯著水平。顯然，D340、D374姊妹種不僅一般配合力高，與父本組配的改良單交種干物質(zhì)產(chǎn)量也較高。

表3 6個改良單交種的干物質(zhì)產(chǎn)量

注：不同小、大寫字母分別表示差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01),下同。

2.4 改良單交種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)是評價一個玉米雜交種優(yōu)劣的2個重要標準，也是育種工作者十分關(guān)注的問題。通過對2016年北方春播8點、黃淮海夏播6點2個生態(tài)試驗類別分別進行聯(lián)合方差分析，改良單交種間F值分別為15.981**(F0.01=6.52)和56.89**(F0.01=7.56)；改良單交種×地點間F值分別為21.99**(F0.01=2.69)和10.35**(F0.01=3.17)，均達差異極顯著標準，說明不同改良單交種具有不同的干物質(zhì)產(chǎn)量水平，不同的環(huán)境條件又會影響不同改良單交種干物質(zhì)產(chǎn)量水平的表達。從表4可以看出，D340F改良單交種2組試驗的干物質(zhì)產(chǎn)量分別為29 065.1 kg/hm2，增產(chǎn)3.7%；19 183.8 kg/hm2，增產(chǎn) 4.9%。得出平均干物質(zhì)產(chǎn)量24 124.45 kg/hm2，比CK平均增產(chǎn)4.2%，達差異極顯著標準；其穩(wěn)產(chǎn)性參數(shù)bi、S2di最優(yōu)。顯然，D340改良單交種既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)，不僅適合北方春玉米區(qū)，也適宜黃淮海夏玉米區(qū)種植，展示了其廣泛的適應(yīng)性，將其命名為改良大京九26單交種。

表4 改良單交種產(chǎn)量與穩(wěn)產(chǎn)性參數(shù)

2.5 改良單交種植株群體整齊度

從2個生態(tài)試驗類別14點測定結(jié)果來看(表5)，D340F改良單交種較原單交種株高和穗位略有增加，但標準差及變異系數(shù)差異不顯著。該改良單交種苗期長勢強，利于一播全苗和培育壯苗。D340F改良單交種持綠性好，這無疑與田間大斑病等發(fā)生較輕有關(guān)，其他性狀無顯著差異。

表5 改良單交種主要性狀表現(xiàn)

注：1.北方春播玉米組；2.黃淮海夏播玉米組；3.收獲時籽粒乳線的位置。

2.6 改良單交種制種的增產(chǎn)效果

2016年，在甘肅省7個生態(tài)點進行了D340姊妹種與9889自交系的制種試驗。從表6試驗結(jié)果可看出，9889自交系制種最高產(chǎn)量達5 462.5 kg/hm2，最低產(chǎn)量4 247.5 kg/hm2，7個試點平均4 816.9 kg/hm2；用D340姊妹種制種最高產(chǎn)量達7 653.0 kg/hm2，最低產(chǎn)量6 247.5 kg/hm2，7個試點平均7 029.2 kg/hm2，較用9889自交系制種平均增產(chǎn)45.9%。經(jīng)聯(lián)合方差分析，D340姊妹種與9889自交系制種產(chǎn)量間F=433.648**(F0.01=13.75)，差異極顯著。LSD法多重比較，D340姊妹種增產(chǎn)達極顯著水平；穩(wěn)定性參數(shù)bi=0.896，S2di=1.562，均優(yōu)于9889自交系制種，表明利用D340姊妹種制種能取得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的效果。

表6 D340姊妹種與9889制種的產(chǎn)量

2.7 姊妹種制種的經(jīng)濟效益估算

選育玉米改良單交種能夠提高制種產(chǎn)量，降低種子生產(chǎn)成本，增加制種經(jīng)濟效益?，F(xiàn)對D340姊妹種與9889自交系制種進行比較分析及經(jīng)濟效益估算：其一，采用姊妹種制種，親本繁殖上多了一道程序，制種時親本成本要多出990元/hm2；其二，姊妹種抽雄集中，制種去雄可少投入1 350元/hm2；其三，產(chǎn)種量按表6試驗結(jié)果，D340姊妹種產(chǎn)種量平均增加2 212.3 kg/hm2，增值13 273.8元。總計D340姊妹種較9889自交系制種凈收益為13 633.8元/hm2。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)利用遠親雜交產(chǎn)生的強優(yōu)勢提高雜交種產(chǎn)量，利用近親雜交產(chǎn)生的弱優(yōu)勢提高制種產(chǎn)量的遺傳原理[1,6-8]，通過對9889自交系的26個親緣姊妹系的篩選，6個優(yōu)良姊妹種所組配改良單交種的鑒定、多點聯(lián)合試驗，最終選育出D340F(改良大京九26單交種)。該改良單交種較原單交種干物質(zhì)產(chǎn)量平均增產(chǎn)4.2%，制種產(chǎn)量平均增產(chǎn)45.9%，適合在北方春玉米區(qū)、黃淮海夏玉米區(qū)種植，展示了其廣泛的適應(yīng)性，達到了改良的目的。

為了弄清姊妹種與改良單交種干物質(zhì)產(chǎn)量的關(guān)系，在2015年商丘、駐馬店2點改良單交種鑒定時種植了對應(yīng)姊妹種。經(jīng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，姊妹種干物產(chǎn)量與改良單交種干物質(zhì)產(chǎn)量r=0.218>r0.05=0.576，表明二者相關(guān)性不顯著，這說明姊妹種具有一定的產(chǎn)量優(yōu)勢，但其遺傳與自交系相似，改良單交種的干物質(zhì)產(chǎn)量主要取決于姊妹種與父本自交系的配合力，而不是其自身的產(chǎn)量[3]，這給選育“雙高”改良青貯玉米單交種提供了理論支持。

以往研究表明，姊妹系間雜交種的配合力接近于原2個姊妹系配合力的平均數(shù)[4,7]，這表明姊妹系間雜交種的基因型與原2個姊妹系仍是一致的，它對產(chǎn)量有利的基因位點的多少和每個位點功能的大小不會有較大的變化。從6個姊妹種一般配合力相對效應(yīng)值來看，D340姊妹種單株鮮質(zhì)量、單株干質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、植株和穗部若干性狀多為較大的正向效應(yīng)值。顯然，該姊妹種是組配糧飼通用型改良單交種的好材料，改良大京九26單交種的選育成功就是最好的例證。

改良單交種的親本繁育需要經(jīng)過自交系繁殖和配制姊妹種這2個程序，這無疑增加了混雜的機會，應(yīng)當(dāng)引起人們的足夠重視，盡量選擇最佳生態(tài)條件和隔離條件集中繁殖親本，避免生物學(xué)混雜，以確保改良單交種的種子質(zhì)量。

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