冀保毅，李 杰，信龍飛，王付娟，李丙奇

(1.信陽農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽 464000； 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南 鄭州 450002)

activity

漬澇是由于長時(shí)間連續(xù)陰雨天氣，降水量過多導(dǎo)致農(nóng)田土壤水分過飽和，作物根層土壤含水量長時(shí)間高于田間持水量，從而對小麥正常生長發(fā)育造成危害的現(xiàn)象[1]。漬澇是影響小麥生產(chǎn)的世界性自然災(zāi)害，全世界每年有1 000萬～1 500萬hm2的小麥不同程度地遭受漬害。進(jìn)入21世紀(jì)，在我國部分區(qū)域，小麥灌漿期陰雨天氣的持續(xù)時(shí)間呈不斷拉長的趨勢[2]，嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)。豫南稻茬小麥常年種植面積40萬hm2左右，連陰雨引起的土壤積水危害是當(dāng)?shù)匚：ψ钪氐碾[性氣象災(zāi)害，每年受災(zāi)面積均高達(dá)20%以上，只有極個(gè)別的干旱年份沒有這種災(zāi)害[3]。在小麥生育期間，豫南地區(qū)的總降雨量平均在623.4～743.1 mm，并且降雨的時(shí)空分布不均勻，特別在小麥播種前后，往往有連續(xù)陰雨天氣出現(xiàn)，危害小麥幼苗的正常生長。苗期水分脅迫已經(jīng)成為制約豫南地區(qū)稻茬小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要障礙因素之一。小麥根系對氧氣需求量大，而氧氣在土壤溶液中擴(kuò)散的速度遠(yuǎn)小于其在空氣中擴(kuò)散的速度，因此在水分脅迫條件下，小麥根系生長發(fā)育受阻，根系活力下降[4-5]，可溶性糖含量下降[6]。水分脅迫條件下，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量降低，過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活性下降，而丙二醛(MDA)含量上升[7-8]。亞精胺(Spd)是多胺類物質(zhì)的一種，該物質(zhì)不但能夠促進(jìn)植物生長發(fā)育，還能夠提高植物的抗逆能力[9]，也能夠通過抑制植物體內(nèi)乙烯的生物合成過程而延緩植物的衰老過程[10]。大量研究表明，亞精胺在作物抗御生態(tài)逆境方面具有重要作用[11]，但有關(guān)亞精胺對水分脅迫下稻茬小麥幼苗的生理代謝影響研究較少。為此，以信麥9號小麥品種為材料，研究亞精胺對水分脅迫下稻茬小麥幼苗抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，探討亞精胺提高小麥抗水分脅迫能力的內(nèi)在機(jī)制，以期為亞精胺在豫南稻茬小麥生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以信麥9號小麥品種為材料，亞精胺由Sigma公司生產(chǎn)。于2015年10月至2016年5月在信陽農(nóng)林學(xué)院進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

挑選大小一致、籽粒飽滿、無破損的小麥種子，用0.1%雙氧水消毒5 min，蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后，浸泡24 h，均勻播種在裝有石英砂(已洗滌消毒)的塑料花盆中，塑料花盆底部有孔。塑料花盆底部直徑18 cm，高度25 cm，口部直徑27 cm。每盆播30粒小麥種子，播后覆蓋1～2 cm厚的石英砂。自然光照條件，白天溫度設(shè)置為(20±5)℃，夜間溫度設(shè)置為(10±5)℃。根據(jù)苗情，及時(shí)澆灌1/2 Hoagland營養(yǎng)液。小麥三葉一心時(shí)定苗，每盆留大小均勻一致的幼苗20株。定苗后，根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，作如下處理：(1)對照(CK)：用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，同時(shí)葉面噴施蒸餾水；(2)水分脅迫(WL)：用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)并加水至液面高于砂面6 cm，同時(shí)葉面噴施蒸餾水；(3)水分脅迫+亞精胺處理(WL+Spd)：用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)并加水至液面高于砂面6 cm，同時(shí)葉面噴施1 mmol/L的亞精胺。處理8 d后取樣，進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定，重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

幼苗相對干質(zhì)量增長速率(RDWIR)的測定參考Du等[12]的方法；根系活力測定(鮮質(zhì)量，其他同)采用改良TTC法[13]；參照王愛國等[14]的方法測定SOD活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[15]；參照林植芳等[16]的方法測定MDA的含量；采用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白的含量[17]；采用磺基水楊酸法測定游離脯氨酸(Pro)含量[17]；小麥葉片的相對電解質(zhì)滲透率(RELR)采用電導(dǎo)率儀法測定[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 10.0統(tǒng)計(jì)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel 2007處理數(shù)據(jù)并制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞精胺對水分脅迫下小麥幼苗相對干質(zhì)量增長速率和根系活力的影響

由圖1可知，水分脅迫下，小麥幼苗的相對干質(zhì)量增長速率和根系活力與對照相比分別下降28.2%和57.2%；噴施亞精胺后，小麥幼苗的相對干質(zhì)量增長速率和根系活力與淹水處理相比分別上升17.4%和45.1%。表明亞精胺能夠提高水分脅迫下小麥幼苗的干質(zhì)量增長速率和根系活力。

不同小寫字母代表在0.05水平上差異顯著(P<0.05)。下同圖1 亞精胺對水分脅迫下小麥幼苗相對干質(zhì)量增長速率和根系活力的影響

2.2 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響

由圖2可以看出，與對照相比，水分脅迫下小麥幼苗葉片的SOD活性和POD活性均顯著下降，而MDA含量顯著上升，其中SOD和POD的活性分別下降28.5%和20.9%，MDA含量上升159.1%。噴施亞精胺后小麥幼苗葉片中SOD活性和POD活性均有所上升，MDA含量有所下降，其中SOD活性和POD活性分別上升24.8%和12.3%，而MDA含量下降34.8%。

圖2 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響

2.3 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片可溶性蛋白和Pro含量的影響

由圖3可以看出，與對照相比，水分脅迫下小麥葉片可溶性蛋白含量顯著下降，而Pro含量顯著上升，其中可溶性蛋白含量下降33.0%，而Pro含量上升118.1%。噴施亞精胺后，小麥葉片中可溶性蛋白含量和Pro含量與淹水處理相比均有所增加，但增幅沒有達(dá)到顯著水平。表明亞精胺在一定程度上能夠提高水分脅迫條件下小麥葉片中可溶性蛋白和Pro的含量。

圖3 亞精胺對水分脅迫下小麥幼苗葉片可溶性蛋白和Pro含量的影響

2.4 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片RELR的影響

由圖4可知，水分脅迫下，小麥葉片的RELR與對照相比上升27.8%；噴施亞精胺后，小麥葉片的RELR與淹水處理相比下降11.8%。表明亞精胺能夠降低水分脅迫下小麥幼苗的電解質(zhì)滲透率。

圖4 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片RELR的影響

3 結(jié)論與討論

水分脅迫抑制小麥幼苗生長，降低小麥的干物質(zhì)積累量，造成小麥個(gè)體的生理異常，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。因?yàn)樵谒置{迫條件下，小麥根部處于缺氧環(huán)境中，造成其光合能力下降[19]，植株的生物量下降，最終降低小麥產(chǎn)量[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫會抑制小麥幼苗相對干質(zhì)量增長速率和根系活力，而噴施亞精胺能緩解小麥幼苗在水分脅迫條件下的相對干質(zhì)量增長速率和根系活力的下降幅度，有助于逆境結(jié)束后小麥生長的恢復(fù)。

3.1 亞精胺對水分脅迫下小麥抗氧化酶系統(tǒng)的影響

在逆境脅迫條件下，作物體內(nèi)會積累氧化物質(zhì)，而作物體內(nèi)的SOD、POD、CAT等抗氧化酶能夠?qū)⒅参矬w內(nèi)形成的過氧化物還原成毒害較低或無害的物質(zhì)。本試驗(yàn)中水分脅迫導(dǎo)致小麥幼葉中SOD、POD活性下降，而MDA含量升高。噴施亞精胺后小麥葉片中SOD、POD活性有所升高，MDA含量有所下降，表明亞精胺對小麥幼苗的抗氧化系統(tǒng)有顯著的調(diào)控作用。

3.2 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片中Pro和可溶性蛋白含量的影響

Pro以游離狀態(tài)存在于作物體中，在作物遭受逆境脅迫時(shí)Pro含量會升高，增加的Pro具有穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、作為細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和解毒等作用[21]，從而緩解逆境對作物的危害。前人的研究表明，Pro含量與小麥抗水分脅迫能力相關(guān)[22]。本研究結(jié)果表明，水分脅迫條件下小麥葉片中Pro含量顯著升高，而噴施亞精胺后小麥葉片中Pro含量會繼續(xù)增加。

可溶性蛋白通過滲透調(diào)節(jié)提高細(xì)胞的保水能力，進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞的生物膜。前人研究結(jié)果表明，干旱[23]和水分脅迫[6]均會影響小麥體內(nèi)的可溶性蛋白含量。本研究結(jié)果表明，水分脅迫條件下小麥葉片中可溶性蛋白含量顯著下降，而噴施亞精胺后小麥葉片中可溶性蛋白含量略有增加。

3.3 亞精胺對水分脅迫下小麥葉片中RELR的影響

作物細(xì)胞電解質(zhì)滲透率的大小常被用來反映作物在逆境條件下細(xì)胞膜膜相結(jié)構(gòu)被破壞的程度。抗逆性強(qiáng)的作物在逆境條件下電解質(zhì)滲透率的增幅小，而且易恢復(fù)正常[24]。本研究結(jié)果表明，水分脅迫條件下小麥葉片的RELR顯著升高，而噴施亞精胺后小麥葉片的RELR顯著下降，說明亞精胺能夠在一定程度上緩解水分脅迫條件下小麥葉片中電解質(zhì)外滲問題。

綜上所述，水分脅迫抑制小麥生長，降低小麥幼苗的干質(zhì)量積累速率和根系活力，而噴施亞精胺能有效緩解水分脅迫下小麥干質(zhì)量積累速率和根系活力的下降程度，為逆境過后小麥恢復(fù)正常生長提供保障。水分脅迫導(dǎo)致小麥體內(nèi)抗氧化酶活性下降，噴施亞精胺能提高小麥植株內(nèi)抗氧化酶活性，降低MDA含量，同時(shí)提高葉片中Pro和可溶性蛋白含量，進(jìn)而提高小麥幼苗的抗水分脅迫能力。

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