胡 剛,黎 潔,覃盈盈,胡寶清,劉 熊,張忠華,*

1 廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室, 南寧 530001 2 廣西師范學(xué)院廣西西江流域生態(tài)環(huán)境與一體化發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心, 南寧 530001 3 廣西師范學(xué)院地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院, 南寧 530001 4 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541004 5 防城港市海洋環(huán)境監(jiān)測預(yù)報中心, 防城港 538001 6 廣西北侖河口國家級自然保護(hù)區(qū)管理處, 防城港 538021

種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)一直是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[1-3]。種群是群落的基本組成部分,種群結(jié)構(gòu)的變化對群落特征產(chǎn)生直接影響,能客觀地表征群落的發(fā)展和演變趨勢[4〗。植物種群的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性是植物對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果,種群大小或數(shù)量在時空尺度上的動態(tài)變化反映了種群的配置和發(fā)展趨勢,體現(xiàn)了種群和環(huán)境間的交互性關(guān)系及其在群落中的地位和作用[5-7〗。因此,解析植物種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)對闡明群落的演替路線以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的意義。

紅樹林是生長于熱帶和亞熱帶海岸潮間帶、受海水周期性浸淹的木本植物群落,兼具有陸地生態(tài)和海洋生態(tài)特性,是海岸重要生態(tài)關(guān)鍵區(qū)[8〗。作為海岸潮間帶特殊的植被生態(tài)系統(tǒng),紅樹林在防風(fēng)消浪、固岸護(hù)堤、維護(hù)生物多樣性和沿海生態(tài)安全等方面發(fā)揮著重要作用。我國紅樹林主要分布于廣東、廣西、海南、福建和臺灣等省區(qū),其中廣西的紅樹林主要位于北部灣海岸帶的珍珠灣、欽州灣和英羅灣等地,以白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、秋茄(Kandeliaobovata)、紅海欖(Rhizophorastylosa)和木欖(Bruguieragymnorrhiza)等植物為主[9-11〗。國內(nèi)外學(xué)者和政府部門一直高度關(guān)注廣西紅樹林的保護(hù)、恢復(fù)與合理利用[11-12〗。然而,伴隨海岸帶人為干擾和全球變化因素的加劇,廣西紅樹林生態(tài)系統(tǒng)遭受諸多負(fù)面因素的制約,如生境喪失和破碎化、過度利用、環(huán)境污染和外來物種入侵等,部分地區(qū)紅樹林呈現(xiàn)逐步衰退甚至消失殆盡的局面[13-15〗。廣西紅樹林面積由1960/1976年的9062.5hm2降至2010年的7054.3hm2,近50年紅樹林面積減少了22.16%,平均每年減少0.53%[14〗。近些年,通過人工紅樹林造林措施的積極實施,廣西部分灘涂的紅樹林面積呈現(xiàn)一定程度的穩(wěn)中有增態(tài)勢[16〗。然而,現(xiàn)存的天然紅樹林面積仍然面臨逐年減少的威脅,其科學(xué)研究和保育工作還亟待加強。

我國學(xué)者對廣西紅樹林開展過較多生態(tài)學(xué)研究工作。例如,林鵬等[9,17-18]較早關(guān)注廣西紅樹林,在紅樹林的植物種類組成、群落類型、生物量與生產(chǎn)力特征和演替規(guī)律等方面開展過奠基性基礎(chǔ)研究工作,為科學(xué)認(rèn)識廣西紅樹林做出了重要貢獻(xiàn)。范航清等[11,19-22]在紅樹林分布與結(jié)構(gòu)、生態(tài)恢復(fù)與重建、病蟲害的防控等方面持續(xù)進(jìn)行過大量富有成效的研究工作。此外,梁士楚[23-25]、何斌源等[26]、李春干等[14]分別在紅樹植物種群和群落結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)以及遙感面積監(jiān)測等方面開展過積極探索工作。上述學(xué)者主要側(cè)重紅樹林恢復(fù)與重建措施以及大尺度時空分布演變等方面研究,而對種群和群落層面的基礎(chǔ)研究多見于十年前的早期文獻(xiàn)報道。近些年,廣西紅樹林面臨氣候變化和人為干擾等多重復(fù)雜的環(huán)境脅迫,亟需在變化環(huán)境下持續(xù)開展紅樹林結(jié)構(gòu)和動態(tài)的長期生態(tài)學(xué)研究,如紅樹植物的種群結(jié)構(gòu)和分布格局的動態(tài)監(jiān)測,將有助于及時掌握紅樹林植物種群和群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀,預(yù)測其發(fā)展趨勢,為科學(xué)保護(hù)和管理紅樹林提供理論和實踐支持。

廣西北侖河口國家級保護(hù)區(qū)位于我國大陸海岸線最西南端的沿海地帶,該保護(hù)區(qū)分布有我國唯一的連片面積最大的邊境紅樹林生態(tài)系統(tǒng),為研究天然紅樹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能提供珍貴樣本。近年來,對北侖河口紅樹林開展的生態(tài)學(xué)方面研究相對較少,僅在紅樹植物群落組成[25]以及紅樹林生態(tài)恢復(fù)和重建[19,22]等方面開展過一定研究工作,而針對紅樹植物的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)方面,至今鮮有報道。植物種群的年齡結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線、格局強度和時間序列預(yù)測等分析手段是進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析的重要方法,借助這些方法可以分析種群的生存狀態(tài),揭示種群和群落的發(fā)展趨勢[3,7,27]。本研究采用上述分析方法對北侖河口保護(hù)區(qū)秋茄、桐花樹、白骨壤和木欖4種優(yōu)勢紅樹植物的種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)進(jìn)行分析和預(yù)測,旨在闡明北侖河口紅樹植物種群與群落的結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)變化規(guī)律以及潛在的驅(qū)動機制,為廣西紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

北侖河口國家級自然保護(hù)區(qū)(21°31′00″—21°37′30″N,108°00′30″—108°16′30″E)地處廣西防城港市和東興市海域,東南臨北部灣,西南與越南毗鄰,由東到西跨越珍珠灣、江平三島和北侖河口,岸線長105 km,灘涂面積53 km2,現(xiàn)有紅樹林面積約1274 hm2,其中1081 hm2紅樹林分布于珍珠灣內(nèi)[22]。該地區(qū)的氣候?qū)儆谀蟻啛釒ШＱ蠹撅L(fēng)氣候,年平均氣溫22.3℃,極端最高溫37.8℃,極端最低溫2.8℃,年平均降水量2220.5 mm,年均蒸發(fā)量為1400 mm；海域的潮汐類型為正規(guī)全日潮,多年平均潮差2.22 m(以黃?；鶞?zhǔn)面起算),最大潮差5.64 m,多年平均潮位0.34 m,海水年平均溫度23.5℃,鹽度23.1‰[22]。保護(hù)區(qū)現(xiàn)有紅樹植物16種,其中真紅樹11種,伴生植物5種,除常見紅樹植物秋茄、桐花樹、白骨壤和木欖外,還包括有紅海欖、海漆(Excoecariaagallocha)、欖李(Lumnitzeraracemosa)、老鼠簕(Acanthusilicifolius)、小花老鼠簕(Acanthusebracteatus)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

對廣西北侖河口保護(hù)區(qū)紅樹林進(jìn)行全面考察的基礎(chǔ)上,于2015年4—10月選取珍珠灣天然紅樹林分布相對集中區(qū)域,依據(jù)紅樹植物的分布規(guī)律在高、中、低潮帶隨機建立20 m×20 m的固定樣地12個(每個潮帶3—5樣地,每個樣地間隔50 m以上),將每個樣地劃分為4個10 m×10 m的樣方調(diào)查單元,并使用PVC管每間隔5 m進(jìn)行樣方標(biāo)記,對樣方內(nèi)所有基徑(板狀根和支柱根上方1 cm處)≥1 cm的秋茄、桐花樹和白骨壤個體以及胸徑≥1 cm的木欖個體進(jìn)行編號登記,并記錄其名稱、高度、胸徑、基徑、相對坐標(biāo)等指標(biāo),對于基徑或胸徑<1 cm的幼苗只記錄種名和高度,同時記錄每個樣地地理坐標(biāo)、灘涂類型、干擾程度和土壤性質(zhì)等環(huán)境指標(biāo)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 高度級和大小級結(jié)構(gòu)

以1.0 m為一個高度級將秋茄、木欖、白骨壤和桐花樹的高度結(jié)構(gòu)劃分為5級(Ⅰ級0.0—1.0 m,Ⅱ級1.0—2.0 m,Ⅲ級2.0—3.0 m,Ⅳ級3.0—4.0 m,Ⅴ級4.0—5.0 m),分級統(tǒng)計株數(shù)。

雖然植物的徑級或大小級不能直接表征種群的齡級特征,但在相似的生境條件下,齡級和大小級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一定的一致性。因而,在種群年齡難以準(zhǔn)確獲取的情況下,多數(shù)學(xué)者采用徑級或大小級代替齡級分析種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征[28-29]。北侖河口4種紅樹植物的生長習(xí)性差異明顯,其中木欖為有獨立主干的小喬木,而秋茄、桐花樹和白骨壤個體呈多萌枝的低矮灌木狀。因此,為合理地劃分大小級,以胸徑劃分木欖種群的大小級結(jié)構(gòu),而其余3種以基徑大小進(jìn)行劃分。由此,本文對4種紅樹植物大小級的界定方法為：將基徑<1 cm的幼苗,按其高度劃分為2級,Ⅰ級：0<高度<0.5 m、Ⅱ級：高度≥0.5 m,對于基徑≥1 cm的秋茄、桐花樹和白骨壤個體,基徑每增加3 cm劃分為1級,合計劃分為8級,對于胸徑≥1 cm的木欖個體,胸徑每增加3 cm劃分為1級,同樣可劃分為8級。

2.2.2 靜態(tài)生命表與存活曲線

參考魏新增等[27]對靜態(tài)生命表的編制方法,分別編制4種紅樹植物的種群靜態(tài)生命表,其參數(shù)包括：χ為大小級,在靜態(tài)生命表中替代年齡等級；Nχ為在χ大小級內(nèi)出現(xiàn)的個體數(shù)；Lχ為標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù),Lχ=(Nχ+Nχ+1)/2；lgLχ為Lχ取以10為底的對數(shù)；Dχ為從χ到χ+1大小級的死亡數(shù),Dχ=Nχ-Nχ+1；Qχ為從χ到χ+1大小級的死亡率,Qχ=Dχ/Nχ；T為從χ大小級起超過χ大小級的存活個體總數(shù),T=∑Lχ；Eχ為生命期望,表示第χ大小級的個體在未來所能存活的平均年數(shù),Eχ=Tχ/Nχ。以χ為橫坐標(biāo)、lgLχ為縱坐標(biāo),繪制4種紅樹植物種群的存活曲線。

2.2.3 時間序列分析

時間序列分析在病蟲害、樹木生長等方面具有較高的預(yù)測準(zhǔn)確性,在植物種群動態(tài)預(yù)測方面也得到廣泛采用并具有較高的預(yù)測能力和可靠性[30-32]。本文采用時間序列分析中的一次移動平均法對4種紅樹植物種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測,其計測方法如下[31]：

2.2.4 空間分布格局

綜合運用平均擁擠度(m*)、叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指數(shù)(m*/m)、Cassie指標(biāo)(CA)、擴散系數(shù)(C)、負(fù)二項參數(shù)(K)和格林指數(shù)(GI)7種聚集強度指數(shù)分析4種紅樹植物不同大小級種群的空間分布格局。其中,平均擁擠度m*表示個體在樣地中的鄰體數(shù),表征個體的擁擠程度,其數(shù)值越大表示聚集程度越高；叢生指標(biāo)I< 0時表示種群為均勻分布,C=0為隨機分布,C> 0為聚集分布；聚塊性指數(shù)m*/m< 1時判定為逼近均勻分布,m*/m=1時為隨機分布,m*/m> 1時為逼近聚集分布；Cassie指標(biāo)CA< 0時為均勻分布,CA=0為隨機分布,CA> 0為聚集分布；擴散系數(shù)C< 1時種群趨于均勻分布,C=1趨于隨機分布,C> 1趨于聚集分布；負(fù)二項參數(shù)K< 0時趨于均勻分布,K> 0時趨于聚集分布,當(dāng)K→+∞(一般為8以上)則逼近隨機分布；格林指數(shù)GI值介于0—1之間,GI趨于0時表示逼近隨機分布,趨于1時為逼近最大聚集分布。7種格局強度指數(shù)的計算結(jié)果可進(jìn)行對比分析,以確保種群分布格局結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。上述聚集強度指數(shù)的具體計測方法可參見文獻(xiàn)[2]。

3 結(jié)果和分析

3.1 種群的高度結(jié)構(gòu)

圖1 北侖河口4種紅樹植物種群的高度結(jié)構(gòu)Fig.1 Population height structure of four mangrove plants in Beilun Estuary

調(diào)查表明,12個樣地僅出現(xiàn)秋茄、桐花樹、白骨壤和木欖4種紅樹植物,這4種紅樹植物也是北侖河口保護(hù)區(qū)紅樹林的優(yōu)勢種。高度結(jié)構(gòu)分析表明(圖1),4種紅樹植物的高度均在5.0m以下。其中,白骨壤高度級Ⅰ級最少(僅2株),Ⅲ級最多(324株),分別占個體總數(shù)的0.34%和54.65%。木欖Ⅰ級個體數(shù)最多(1911株),占個體總數(shù)的64.60%,其余Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級株數(shù)分別為506株、377株、155株和9株,分別占個體總數(shù)的17.11%、12.75%、5.24%和0.30%。秋茄高度級Ⅰ級(1291株)和Ⅲ級(673株)個體數(shù)較多,占總數(shù)的54.96%和28.65%。桐花樹高度級主要集中在Ⅰ級(835株)和Ⅱ級(1183株),占比37.66%和53.36%。秋茄和桐花樹種群都沒有株高大于4.0 m的植株。上述結(jié)果表明,4種紅樹植物高度結(jié)構(gòu)中,木欖種群呈現(xiàn)典型倒J形結(jié)構(gòu),秋茄種群呈雙峰型,說明其幼苗和幼樹較為豐富,種群更新良好；桐花樹種群更新受到一定阻力,成年植株相對較少,但能維持一定幼苗數(shù),種群相對穩(wěn)定；白骨壤種群個體數(shù)相對較少且沒有幼苗,種群更新不良,呈現(xiàn)較為明顯的衰退趨勢。

3.2 種群的大小級結(jié)構(gòu)

由大小級結(jié)構(gòu)分析表明(圖2),白骨壤、木欖和桐花樹種群個體數(shù)量變化均存在一個峰值,木欖Ⅱ級的個體數(shù)最多(1336株),占個體總數(shù)的42.90%,白骨壤和桐花樹種群都是Ⅳ級的個體數(shù)最多(198株和791株),分別占個體總數(shù)的33.33%和35.55%；而秋茄個體數(shù)的變化存在兩個峰值,分別是Ⅰ級(733株)和Ⅳ級(462株),但是Ⅰ級的個體數(shù)要明顯多于Ⅳ級的個體數(shù)。大小級結(jié)構(gòu)比較完整的是木欖和秋茄種群,而白骨壤和桐花樹種群都存在不同的大小級缺失。與高度級結(jié)構(gòu)相比,大小級結(jié)構(gòu)進(jìn)一步表明,北侖河口白骨壤種群屬于典型衰退型種群,桐花樹種群有逐漸衰退趨勢,而木欖和秋茄種群屬于增長型種群。

圖2 北侖河口4種紅樹植物種群的大小級結(jié)構(gòu)Fig.2 Population size class structure of four mangrove plants in Beilun Estuary

3.3 種群的靜態(tài)生命表

由靜態(tài)生命表可看出(表1),白骨壤的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級個體數(shù)均小于其后面一級,導(dǎo)致出現(xiàn)死亡率為負(fù)值,但從第Ⅳ級開始,白骨壤的死亡率隨著大小級的增加呈上升趨勢,在第Ⅵ級時出現(xiàn)一個高峰,在第Ⅷ級時達(dá)到最大值,這與存活數(shù)一欄第Ⅷ級白骨壤數(shù)量極少相符合。白骨壤第Ⅱ級生命期望最高,隨著齡級的增加生命期望值呈遞減趨勢。木欖的Ⅰ級個體數(shù)要小于其后一級,秋茄的Ⅲ級個體數(shù)小于其后一級,導(dǎo)致木欖Ⅰ級的死亡率和秋茄的Ⅲ級均出現(xiàn)負(fù)值,但木欖從第Ⅱ級開始,秋茄從第Ⅳ級開始,死亡率也是隨著齡級的增大而增加。桐花樹的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級個體數(shù)均小于其后面一級,也導(dǎo)致出現(xiàn)死亡率為負(fù)值,但與白骨壤不同的是,桐花樹的死亡率在第Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ大小級相同均為0.9,3個齡級的生命期望值也相近。種群靜態(tài)生命表表明,4種紅樹植物種群不同齡級的存活量差別較大,存活量一般隨齡級的增加逐漸減少。白骨壤和桐花樹第Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ級個體數(shù)均小于其后面一級, 導(dǎo)致死亡數(shù)和死亡率均出現(xiàn)較高的負(fù)值,而木欖和秋茄幼年階段的死亡率均較低。4種紅樹植物的生命期望往往在第Ⅰ、Ⅱ或Ⅲ級較高,隨后逐步遞減。

表1 北侖河口4種紅樹植物的靜態(tài)生命表

3.4 種群的存活曲線

圖3 北侖河口4種紅樹植物種群的存活曲線Fig.3 Survival curves of four mangrove plants in Beilun Estuary

存活曲線一般分成3種類型,DeeveyⅠ型(凸型)表示種群中大多數(shù)個體均能達(dá)到其平均生理壽命,在達(dá)到平均壽命時幾乎同時死亡,DeeveyⅡ型(對角線型)表示種群中的各齡級個體具有相同的死亡率,DeeveyⅢ型(凹型)表示種群中的幼體死亡率較高,以后齡級個體的死亡率低而穩(wěn)定[33]。從圖3可看出,白骨壤種群的存活曲線屬于DeeveyⅠ型,幼苗(Ⅰ級)存活率低,Ⅱ級開始存活率有所升高,Ⅲ級存活率最高,之后存活率開始下降,至Ⅷ級死亡率達(dá)到最大值。桐花樹幼苗存活率偏低,存活率最大值出現(xiàn)在Ⅲ級,其存活曲線介于DeeveyⅠ型和DeeveyⅡ型之間。木欖和秋茄種群的存活曲線屬DeeveyⅡ型,木欖和秋茄的存活率的最大值均出現(xiàn)在幼苗階段,但是秋茄種群在Ⅳ級出現(xiàn)一個峰值,而木欖種群的存活率是逐漸減小的。上述結(jié)果表明,白骨壤種群個體均能達(dá)到其平均生理壽命,在達(dá)到平均壽命后幾乎同時死亡,桐花樹幼齡期死亡率偏高,中齡期后死亡率逐漸接近,而秋茄和木欖種群中的各齡級個體具有相對一致的死亡率。

3.5 種群的時間序列分析

時間序列分析結(jié)果表明(表2),在經(jīng)歷2、4、6、8齡級之后,白骨壤各齡級種群出現(xiàn)數(shù)量降低或先增加后降低的趨勢,例如,第Ⅵ齡級由現(xiàn)在的70株增加到4齡級后的141株,6齡級又降低至95株,總的趨勢是若干齡級后種群多度逐步降低；除Ⅱ齡級種群數(shù)量在2齡級后有所下降外,木欖各齡級種群數(shù)量均呈現(xiàn)快速的增長,如Ⅷ齡級種群僅1株,8齡級后轉(zhuǎn)變?yōu)?89株；秋茄各齡級種群數(shù)量也均出現(xiàn)增長趨勢,但增長速度相對較緩；桐花樹不同齡級種群出現(xiàn)不同的發(fā)展趨勢,其中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ齡級種群數(shù)量逐步降低,Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ齡級種群逐步增加。由時間序列分析可看出,白骨壤種群未來種群數(shù)量將明顯降低,種群逐步衰退；桐花樹種群幼年個體數(shù)降低而成年個體數(shù)趨增,在未來能維持一定的種群更新能力,種群數(shù)量會表現(xiàn)為穩(wěn)中有降；木欖和秋茄幼年個體較多,各齡級種群補充良好,因此未來種群數(shù)量將趨于增加。

表2 北侖河口4種紅樹植物種群動態(tài)變化的時間序列分析

3.6 種群的空間分布格局

綜合7種格局強度指數(shù)的計測結(jié)果表明(表3),除木欖Ⅷ級和桐花樹Ⅶ級種群屬隨機分布外,4種紅樹植物不同齡級種群均表現(xiàn)出較高的聚集強度,不同齡級的聚集程度有所差異,但總體表現(xiàn)為聚集強度隨種群齡級的增加而逐漸降低。上述結(jié)果表明,北侖河口紅樹林4種紅樹植物種群呈現(xiàn)明顯的空間聚集分布,這種聚集特征可能與其繁殖特性以及生境的異質(zhì)性有關(guān)。

表3 北侖河口4種紅樹植物種群的空間分布格局

注：A：聚集分布 Aggregated distribution；R：隨機分布 Random distribution

4 討論和結(jié)論

4.1 紅樹植物的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)

種群結(jié)構(gòu)受到生物(如種內(nèi)和種間競爭、病蟲害和人為干擾等)與非生物(如土壤理化性質(zhì)、光照等)諸多因素的共同影響,分析種群結(jié)構(gòu)有助于推斷種群的動態(tài)過程及其潛在的生態(tài)學(xué)機制,是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一[34-36]。本研究基于高度和大小級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線以及時間序列預(yù)測等分析方法均較為一致地表明,北侖河口4種紅樹植物中,白骨壤種群屬于明顯的衰退型種群,桐花樹種群穩(wěn)中有降,而秋茄和木欖屬于典型的增長型種群。有學(xué)者認(rèn)為,白骨壤種群主要分布于低潮帶,是紅樹群落演替的最前期先鋒樹種,桐花樹種群分布于低潮帶和中潮帶,一般在紅樹林演替的中、前期階段出現(xiàn),秋茄多分布于中潮帶,屬于演替的中、后期常見種,而木欖種群分布于高潮帶,屬于典型的演替后期常見種[10,37-38]。因此,本研究中4種紅樹植物的種群更新動態(tài)結(jié)果很好地印證了上述觀點,表明紅樹植物種群動態(tài)與紅樹植物群落所處的演替階段息息相關(guān)。先鋒植物白骨壤種群處于衰退階段,桐花樹種群相對穩(wěn)定,但由于幼苗增補不多而出現(xiàn)衰退征兆,而相應(yīng)地演替中后期的秋茄和木欖種群出現(xiàn)不同程度的增長,表明本次調(diào)查范圍內(nèi)的紅樹林群落正處于演替的中期階段。

紅樹植物種群的更新狀況與其所處演替階段的生境條件密切相關(guān)。白骨壤作為北侖河口紅樹林的先鋒植物,其隱胎生繁殖特性和獨特的樹形和廣展的根系結(jié)構(gòu)使其能較快占據(jù)新生裸地,適應(yīng)性強,內(nèi)、中、外灘均有分布,形成郁閉的潮間帶先鋒群落[37]。先鋒群落形成后,消弱了風(fēng)浪的侵蝕,加速了海灘淤泥的累積,灘泥化的土壤開始累積有機質(zhì),鹽度增加,為適應(yīng)泥質(zhì)生境的其他紅樹植物定居創(chuàng)設(shè)了立地條件,而此時土壤鹽度和光照環(huán)境的改變致使先鋒植物幼苗難以成功定居,更新受阻[25,37]。因此,木欖、秋茄等因顯胎生繁殖特性以及適應(yīng)淤泥生境而逐步取得優(yōu)勢。范航清等[11]認(rèn)為北侖河口紅樹林的演替規(guī)律為：老鼠簕、鹵蕨和桐花樹為優(yōu)勢種的群叢→白骨壤、桐花樹為優(yōu)勢種的群叢→秋茄為優(yōu)勢種的群叢→木欖為優(yōu)勢種的群叢→海漆、黃瑾和銀葉樹為優(yōu)勢種的群叢。因此,本研究結(jié)果有力地支持了這一觀點,即北侖河口保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的白骨壤和白骨壤+桐花樹群叢將逐步演替為以木欖為優(yōu)勢種的群叢,如木欖+秋茄群叢、木欖+秋茄-桐花樹群叢或木欖群叢。

除了生境條件外,種內(nèi)和種間競爭、蟲害等生物因素也可能促進(jìn)白紅樹植物種群出現(xiàn)不同程度的衰退。白骨壤先鋒單優(yōu)群落形成后,植株的競爭力增強, 對空間、礦質(zhì)營養(yǎng)和光照資源的需求相對增大,導(dǎo)致種群內(nèi)部為爭奪光照、空間和礦質(zhì)營養(yǎng)而發(fā)生激烈競爭, 種內(nèi)競爭產(chǎn)生自疏作用。此外,與桐花樹、秋茄的種間競爭也會導(dǎo)致白骨壤個體死亡,繁殖能力下降,從而使存活率和更新能力逐漸降低。此外,近十余年廣西紅樹林幾乎每年都不同程度地遭受病蟲害危害,導(dǎo)致紅樹植物生長受限,嚴(yán)重情況下出現(xiàn)紅樹林大面積死亡[21]。因此,蟲害也是調(diào)控紅樹林植物種群動態(tài)的重要因素。例如,廣州小斑螟(Oligochroacantoonella)專一性取食白骨壤的葉片,對桐花樹、秋茄和木欖卻危害極少,受害嚴(yán)重的白骨壤植株有90%以上的葉片干枯,枝條或整株逐漸枯死[20]。另外,白骨壤和桐花樹是我國紅樹林的主體,危害這2種植物的害蟲達(dá)10余種,因而白骨壤和桐花樹遭受的蟲害規(guī)模要遠(yuǎn)大于其他紅樹植物[38]。綜上所述,北侖河口白骨壤和桐花樹種群出現(xiàn)不同程度的退化可能與單優(yōu)群落種內(nèi)和種間競爭作用加劇以及紅樹林蟲害的發(fā)生有關(guān),但該推論還有待進(jìn)一步驗證。

4.2 紅樹植物的種群空間分布格局

種群空間分布格局是種群對環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果,聚集分布與生境異質(zhì)性、種子的擴散限制以及種內(nèi)和種間競爭作用等有密切關(guān)系,是陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中最為普遍的植物種群空間分布格局類型[39-40]。本研究中,4種紅樹植物不同發(fā)育階段種群普遍表現(xiàn)為聚集分布,聚集強度隨種群齡級的增加而逐漸下降。已有研究表明,澳門凼仔等地的桐花樹、白骨壤和老鼠簕[41]、廣東深圳福田的秋茄、桐花樹和白骨壤種群[42]、福建漳江口的秋茄、桐花樹和白骨壤[43],這些植物種群均呈現(xiàn)空間聚集分布。此外,海南東寨港的角果木(Ceriopstagal)種群在中潮帶和內(nèi)潮帶表現(xiàn)為聚集分布[44],廣東湛江高橋的紅海欖種群在中潮帶或混交林中趨于聚集分布[45]。綜上所述,筆者認(rèn)為,受潮間帶生境異質(zhì)性(如,鹽度、微地形等)和植物自身生物和生態(tài)習(xí)性(如,胎生現(xiàn)象等)的影響,局域尺度上的聚集分布應(yīng)該是我國海岸帶紅樹植物種群空間分布格局的主要類型。

一般認(rèn)為,在較小尺度上,種群空間分布格局可能由于不同程度的種內(nèi)或種間競爭、種子擴散限制等生物因素所致,而在大尺度上空間分布格局則可能是由物種分布的異質(zhì)性以及土壤水分、養(yǎng)分與地形等非生物環(huán)境的異質(zhì)性造成的[35-36,39]。本研究中,4種紅樹植物種群趨于聚集分布受其自身的生物生態(tài)學(xué)特性及所處的環(huán)境的雙重影響。雖然白骨壤和桐花樹為隱胎生植物,輕且易于漂流的胎生苗有利于種群形成隨機分布,但無性系繁殖特性以及樣地地形的異質(zhì)性也有助于聚集格局的形成[46]。例如,梁士楚[23]認(rèn)為白骨壤種群的聚集分布與取樣地點凸凹不平的微地形有關(guān),凹陷的地形會截留更多的胎生苗,從而形成聚集分布。木欖和秋茄是顯胎生紅樹植物,其胎生幼苗成熟脫離母樹后,在其胚軸重力的作用下,垂直下落后插入底泥中并迅速定植[47],因而這種以母樹為中心的胎生苗擴散限制特性大大提高了種群的空間聚集性。此外,聚集強度隨種群齡級的增加而逐漸下降是林木生長中普遍存在的現(xiàn)象[35-36]。隨著4種紅樹林植物種群年齡的增大,它們對資源的需求逐步增加,種內(nèi)或種間相互作用增強而造成密度制約性的自疏或它疏作用出現(xiàn),導(dǎo)致種群的個體數(shù)量遞減,從而降低了種群分布的聚集程度。

現(xiàn)有的關(guān)于紅樹林植物種群空間分布格局方面研究多是基于小尺度樣地(如,10 m×10 m或20 m×20 m樣地)分析所得結(jié)果[41-45],而種群空間分布格局分析結(jié)果的準(zhǔn)確性與取樣尺度和取樣地點選取有密切關(guān)系,不同的取樣尺度和生境類型往往會產(chǎn)生不同的格局類型[39]。因此,針對紅樹林種群空間分布格局方面研究要特別注重取樣尺度和生境類型選取帶來的影響。在紅樹林集中分布區(qū)建立大尺度的紅樹林固定樣地,如,沿潮間帶建立100 m×300 m樣地(3hm2)或更大面積樣地,可以涵蓋多種潮間帶類型和異質(zhì)生境,并且可以基于點格局[48-49]、小波分析[50]等方法探討時空尺度與格局的關(guān)系,這將可以更為合理地解析紅樹植物種群結(jié)構(gòu)并推斷格局形成的生態(tài)學(xué)機制。因此,筆者建議今后的紅樹林生態(tài)學(xué)研究中應(yīng)嘗試建立大尺度固定樣地,并進(jìn)行包括動植物、微生物與環(huán)境的長期生態(tài)監(jiān)測研究。

4.3 對紅樹林保護(hù)與撫育的建議

近些年,城市化、工業(yè)污染、生物入侵和病蟲害等多重因素致使廣西紅樹林多處于亞健康狀態(tài)[11,21]。作為彌補和改善天然紅樹林逐步退化的現(xiàn)狀,近些年人工紅樹林的營造面積不斷擴大,然而天然紅樹林及其長期形成的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能往往是人工林系統(tǒng)無法比擬的[22,51-52]。因此,亟待保護(hù)和撫育物種多樣性、生產(chǎn)力和生態(tài)效益相對較高的天然紅樹林。對現(xiàn)有天然紅樹林建立紅樹資源信息庫和病蟲害預(yù)警預(yù)報防控體系,樹立良好的信息搜集和反饋過程,及時發(fā)現(xiàn)和處理各種導(dǎo)致天然紅樹林出現(xiàn)退化的生態(tài)問題。對由于干擾而處于衰退的種類,采取人工撫育措施,做好幼林初期的撫育和保護(hù),提高幼林的成活率和成林覆蓋面積。同時加強紅樹人工林的種植和培育,多層次、多角度提高紅樹自身撫育更新,有效提高紅樹群落的健康生長。

退化或受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)目標(biāo)是其結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)到接近干擾前的水平[3]。得益于人工紅樹林造林措施的實施,近些年廣西紅樹林分布面積保持相對穩(wěn)定且出現(xiàn)一定幅度的增長趨勢[15-16],但紅樹林的人工恢復(fù)與重建需要以現(xiàn)有的天然紅樹林種群和群落結(jié)構(gòu)特征為參照系,研制出近自然的人工紅樹林林分結(jié)構(gòu)和功能的優(yōu)化配置和調(diào)控技術(shù)[53]。不同紅樹植物具有不同的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性并適應(yīng)于不同的生境類型。因此,紅樹林生態(tài)恢復(fù)時需要遵循適地適樹的原則,分析恢復(fù)區(qū)的環(huán)境特征和生態(tài)限制因素,在不同灘涂地帶選取合適的造林樹種和配置措施,以鄉(xiāng)土樹種為主,采取多樹種混交和喬、灌結(jié)合的方式構(gòu)建紅樹植物群落,從而增強紅樹林空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和群落穩(wěn)定性。

廣西早期人工紅樹林造林以鄉(xiāng)土灌木種桐花樹和白骨壤為主,近些年以小喬木種秋茄和外來樹種無瓣海桑(Sonneratiaapetala)為主[11]。對于早期營造的處于退化階段的白骨壤和桐花樹等先鋒植物為主的低矮灌叢,不能采用間伐、補植等改造措施繼續(xù)栽植先鋒紅樹植物,而是參照紅樹林自然演替的規(guī)律,引種相對高大的演替中、后期喬木樹種,如木欖和紅海欖等,使之形成符合演替規(guī)律的喬灌兩層混交的林分結(jié)構(gòu),從而提高群落的生物多樣性、群落穩(wěn)定性和生態(tài)效益。對于現(xiàn)有的紅樹林純林(如無瓣海桑林、白骨壤林),可參考天然紅樹林的物種配置模式,采取間伐修枝和補植套種等措施增加林分中的鄉(xiāng)土紅樹植物,形成如無瓣海桑林+紅海欖、白骨壤+秋茄等混交群落,從而提升紅樹林的植物豐富度和林分的混交度,達(dá)到降低病蟲害危害程度和增強生態(tài)效益的目的。

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