唐 宇 鄒永波 趙 棟 劉 亮 劉 錦哈斯寶力道 圖 雅 郭 聰*

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都，610064;2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲(chóng)鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100101;3.內(nèi)蒙古錫林郭勒盟林業(yè)局，錫林浩特，026000)

繁殖是動(dòng)物生存的重要過(guò)程之一，繁殖能力直接影響動(dòng)物的種群數(shù)量和種群動(dòng)態(tài)［1］，動(dòng)物種群密度也影響著其繁殖［2－3］，動(dòng)物繁殖的相關(guān)問(wèn)題一直倍受學(xué)者關(guān)注［4］，對(duì)影響動(dòng)物繁殖因素的探索也是研究的重點(diǎn)。Taylor等［5］研究發(fā)現(xiàn)，一些非洲鼠類(lèi)在雨季開(kāi)始后才開(kāi)始繁殖，并推測(cè)繁殖起始時(shí)間與植被變化所帶來(lái)的食物改變有關(guān)。進(jìn)一步的研究表明，飼喂植物中提取的6-MBAO可以促進(jìn)雌性西岸田鼠(Microtus townsendii) 的繁殖［6］。Wauters 等［7］對(duì)松鼠(Sciurus vulgaris)的研究則發(fā)現(xiàn)，雌性個(gè)體只有達(dá)到一定體重(300 g)才會(huì)發(fā)情，且體重越大的個(gè)體繁殖成功的概率越高。李春等［8］通過(guò)對(duì)小熊貓(Ailurus fulgens)糞樣的分析，認(rèn)為雌二醇和孕酮是促使雌性小熊貓繁殖啟動(dòng)的重要因素。環(huán)境的變化也會(huì)影響動(dòng)物的繁殖。已有研究發(fā)現(xiàn)，光周期的變化可以通過(guò)影響褪黑激素等激素的分泌來(lái)調(diào)控動(dòng)物季節(jié)性繁殖［9］。周延山等［1］分析前人研究，認(rèn)為溫度會(huì)影響鼢鼠亞科(Myospalacinae)的繁殖啟動(dòng)。

達(dá)烏爾黃鼠(Spermophilus dauricus)為松鼠科(Sciuridae)黃鼠屬的一類(lèi)嚙齒動(dòng)物，廣泛分布于我國(guó)東北、華北和內(nèi)蒙古等地的平原和沙漠地區(qū)［10］。達(dá)烏爾黃鼠是晝行性鼠種，冬季會(huì)蟄入洞中冬眠，繁殖期集中在4月，每年繁殖1次，壽命最長(zhǎng)可達(dá)7 a［11］。雌性達(dá)烏爾黃鼠第一年越冬后即可參與繁殖［12］，每年僅繁殖1次，孕期28 d左右。4月為達(dá)烏爾黃鼠繁殖高峰期，到5月中旬交配期已接近尾聲［13］。食性以植物為主［14］，對(duì)草原草場(chǎng)造成破壞，同時(shí)達(dá)烏爾黃鼠還是鼠疫的自然疫源宿主［15］，是重要的草原害鼠［16］，在生態(tài)系統(tǒng)中有重要地位［17］。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)達(dá)烏爾黃鼠繁殖起始時(shí)間的相關(guān)研究較少。為了深入了解達(dá)烏爾黃鼠早春的繁殖情況，2006年作者在內(nèi)蒙古典型草原區(qū)開(kāi)展相關(guān)實(shí)驗(yàn)，研究了達(dá)烏爾黃鼠繁殖起始時(shí)間與其身體各指標(biāo)參數(shù)(體重、胴體重、體長(zhǎng)等)的關(guān)系，增加了對(duì)其種群數(shù)量和種群動(dòng)態(tài)變化的了解，以期為鼠害和疾病防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗阿其烏拉蘇木(N43°26'，E116°46'，海拔 1250 m)，屬半干旱草原氣候［18］，植被類(lèi)型以典型草原為主。樣地內(nèi)的主要植物有羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)、寸草(Carex duriuscula)、菊葉委陵菜(Potentilla tanacetifolia)和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。實(shí)驗(yàn)樣地為開(kāi)放的自然樣地，樣地內(nèi)達(dá)烏爾黃鼠分布較多且活動(dòng)頻繁，此外還有少量其他嚙齒類(lèi)如黑線(xiàn)倉(cāng)鼠(Cricetulus barabensis)、五趾跳鼠(Allactaga sibirica)、蒙古黑線(xiàn)毛足鼠(Phodopus Sungorus)等棲居。這些嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)吸引了較多捕食者，主要有蒼鷹(Accipiter gentilis)、長(zhǎng)耳鸮(Asio otus)等猛禽及艾鼬(Mustela eversmanii)、沙狐(Vulpes corsac)等獸類(lèi)［19］。

1.2 取樣方法

2006年5月10～19日期間，以花生米為誘餌，采用夾線(xiàn)法對(duì)樣地內(nèi)的鼠類(lèi)進(jìn)行夾捕獲取實(shí)驗(yàn)樣本。一共布放18條夾線(xiàn)，相鄰兩條夾線(xiàn)之間間隔50 m，夾線(xiàn)內(nèi)相鄰2只鼠夾之間間隔10 m，每條夾線(xiàn)放置100只鼠夾，共放置1800夾。每天檢查4次收取捕獲的鼠類(lèi)，每2 d將鼠夾挪移位置，連續(xù)夾捕10 d。對(duì)捕獲的每只達(dá)烏爾黃鼠進(jìn)行編號(hào)，測(cè)量記錄樣本的體長(zhǎng)、體重、性別和雄鼠的繁殖狀態(tài)(睪丸是否下降)，再進(jìn)行常規(guī)解剖，稱(chēng)量胴體重，同時(shí)觀(guān)察雌鼠的繁殖狀態(tài)，記錄胎仔數(shù)和胚胎發(fā)育等級(jí)［19］。

1.3 達(dá)烏爾黃鼠妊娠時(shí)間的確定

張知彬等［16］提出了常用的5級(jí)胚胎分級(jí)系統(tǒng)，本研究在此基礎(chǔ)上增補(bǔ)了黃體的判別。黃體和各級(jí)胚胎所對(duì)應(yīng)的妊娠時(shí)間及據(jù)此推測(cè)的繁殖起始時(shí)間見(jiàn)表1。各級(jí)繁殖起始時(shí)間為對(duì)應(yīng)妊娠時(shí)間平均值，表示于多少天之前開(kāi)始妊娠。

表1 達(dá)烏爾黃鼠雌鼠胚胎發(fā)育級(jí)別與妊娠時(shí)間推算Tab.1 The calculate table of embryonic development level and corresponding duration of pregnancy for Spermophilus dauricus

1.4 達(dá)烏爾黃鼠雌鼠的體重、胴體重、體長(zhǎng)與繁殖起始時(shí)間

實(shí)驗(yàn)期間共捕獲48只雌性達(dá)烏爾黃鼠。分別解剖測(cè)量記錄體重、胴體重、體長(zhǎng)數(shù)據(jù)，觀(guān)察記錄胚胎發(fā)育級(jí)別，并依據(jù)表1所列的對(duì)應(yīng)關(guān)系推算每個(gè)個(gè)體的繁殖起始時(shí)間。為了便于統(tǒng)計(jì)分析，將黃鼠最早繁殖起始時(shí)間作為0點(diǎn)，在此基礎(chǔ)上繁殖起始時(shí)間越晚，則對(duì)應(yīng)的數(shù)值越大，所得數(shù)據(jù)詳見(jiàn)表2。

表2 達(dá)烏爾黃鼠雌鼠的體重、胴體重、體長(zhǎng)與繁殖起始時(shí)間Tab.2 The body weight，carcass weight，body length and initial day of pregnancy for female Spermophilus dauricus

續(xù)表2

1.5 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用R3.3.2(R Core Team 2015)軟件，采用回歸進(jìn)行分析擬合，虛線(xiàn)內(nèi)表示95%的置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 達(dá)烏爾黃鼠繁殖起始時(shí)間與體重、胴體重的關(guān)系

對(duì)表2中體重?cái)?shù)據(jù)與對(duì)應(yīng)的繁殖起始時(shí)間進(jìn)行分析擬合，擬合結(jié)果如圖1所示。

圖1 體重與繁殖起始時(shí)間的關(guān)系Fig.1 The relationship between body weight and initial day of pregnancy

從圖1可以看出體重和繁殖起始時(shí)間存在線(xiàn)性關(guān)系，y=－0.104x+30.017(r= －0.480，P＜0.05)，同時(shí)可以看出，繁殖起始時(shí)間與體重趨勢(shì)存在吻合，即隨體重的上升繁殖起始時(shí)間也變?cè)纭?/p>

考慮到妊娠期間，雌鼠會(huì)大量進(jìn)食以保證胎兒營(yíng)養(yǎng)，體重會(huì)相應(yīng)增加，而繁殖起始時(shí)間早的個(gè)體，胚胎發(fā)育時(shí)間更長(zhǎng)，胚胎重量也就越重，導(dǎo)致雌鼠的體重相應(yīng)也較大。故僅用體重與繁殖起始時(shí)間做分析可能不甚準(zhǔn)確。胴體重表示去掉各內(nèi)臟器官后的體重，利用胴體重分析可以排除繁殖狀況和胃容物等的干擾［20］，因此，對(duì)繁殖起始時(shí)間與對(duì)應(yīng)的胴體重?cái)?shù)據(jù)做非線(xiàn)性擬合，所得結(jié)果如圖2所示。

圖2 胴體重與繁殖起始時(shí)間的關(guān)系Fig.2 The relationship between carcass weight and initial day of pregnancy

從圖2可以看出，胴體重和繁殖起始時(shí)間存在非線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系，y=0.006x2－1.395x +95.091(r=－0.213，P＜0.1)。當(dāng)胴體重小于等于116 g時(shí)，隨著胴體重的上升繁殖起始時(shí)間變?cè)?當(dāng)胴體重大于116 g時(shí)，隨著胴體重的上升繁殖起始時(shí)間變晚。由此可知，胴體重越接近116 g的雌鼠繁殖時(shí)間越早，胴體重偏大或偏小的雌鼠繁殖時(shí)間都越晚。

在嚙齒動(dòng)物研究中，常把體重和胴體重作為進(jìn)行年齡劃分的指標(biāo)［21］，張美文等［22］認(rèn)為，體重和胴體重能反映該嚙齒動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖狀況。王也等［23］發(fā)現(xiàn)，不同年齡組的三趾跳鼠(Dipus sagitta)體重有顯著的差異，且體重與年齡呈正相關(guān)。因此，體重能準(zhǔn)確地反映其年齡，體重越大的個(gè)體通常年齡也就越大，因此可以得到，年齡越大，繁殖時(shí)間越早。

2.2 達(dá)烏爾黃鼠繁殖起始時(shí)間和體長(zhǎng)的關(guān)系

對(duì)表1中體長(zhǎng)數(shù)據(jù)與繁殖起始時(shí)間進(jìn)行分析，采用線(xiàn)性回歸對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合，結(jié)果如圖3所示。

從圖3中可以看出，體長(zhǎng)和繁殖起始時(shí)間不存在顯著的線(xiàn)性關(guān)系，y=－0.779x+24.788(r=－0.191，P＞0.1)。從圖3可以看出，體長(zhǎng)越長(zhǎng)的個(gè)體，繁殖起始時(shí)間越早，體長(zhǎng)和繁殖起始時(shí)間趨勢(shì)存在吻合，但無(wú)顯著性。

體長(zhǎng)是反映動(dòng)物身體狀況的一個(gè)指標(biāo)，陳立軍等［24］研究達(dá)烏爾鼠兔(Ochotona dauurica)發(fā)現(xiàn)，幼體鼠兔的體長(zhǎng)隨著年齡增長(zhǎng)而增加，但亞成體和成體鼠兔的體長(zhǎng)則基本不再增加。對(duì)于幼體，體長(zhǎng)能較好地反映其年齡，但對(duì)亞成體和成體體長(zhǎng)則無(wú)法作為有效的年齡參考，此外，楊荷芳［25］提出，小型動(dòng)物的身體肌肉和軟組織部分具有很大的伸縮性，在實(shí)際測(cè)量中會(huì)存在很大的人為誤差。因此，體長(zhǎng)可以作為達(dá)烏爾黃鼠年齡劃分的參考指標(biāo)，但不宜作為主要指標(biāo)。

圖3 體長(zhǎng)與繁殖起始時(shí)間的關(guān)系Fig.3 The relationship between body length and initial day of pregnancy

3 討論

達(dá)烏爾黃鼠系冬眠鼠，其出蟄時(shí)間雌雄具有差異性，費(fèi)榮中等［13］研究表明達(dá)烏爾黃鼠雄鼠出蟄時(shí)間早于雌鼠，但不同年齡個(gè)體沒(méi)有順序規(guī)律，達(dá)烏爾黃鼠雄性睪丸下降時(shí)間集中于4月中旬至5月中旬。本文的結(jié)果表明雌鼠繁殖起始時(shí)間集中在4月下旬到5月上旬之間，稍晚于雄性繁殖時(shí)間，與費(fèi)榮中等［13］關(guān)于達(dá)烏爾黃鼠雄性的繁殖時(shí)間相符。由于達(dá)烏爾黃鼠雄性先出蟄，雌性后出蟄，可見(jiàn)繁殖起始時(shí)間的差異主要由雌性黃鼠的生理狀態(tài)決定。

3.1 繁殖起始時(shí)間與營(yíng)養(yǎng)需求的關(guān)系討論

本文揭示了雌性達(dá)烏爾黃鼠體重與早春繁殖起始時(shí)間的關(guān)系，數(shù)據(jù)分析的結(jié)果表明，雌鼠的體重越大，繁殖起始時(shí)間就越早，且排除了繁殖狀況的胴體重?cái)?shù)據(jù)亦是如此。黃鼠為冬眠物種，抵抗冬季的寒冷對(duì)能量消耗極大，野外觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，剛出蟄的黃鼠往往非常瘦弱，需要大量攝食恢復(fù)體能。我們推測(cè)，雌鼠繁殖時(shí)間的差異可能與其營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累得多的個(gè)體越早達(dá)到繁殖的要求。小型哺乳動(dòng)物的繁殖是非常復(fù)雜的過(guò)程，繁殖期對(duì)能量的需求極高［26］，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)在繁殖期的能量攝入會(huì)比平時(shí)增加30%，而中華鼢鼠(Myospalax fontanieri)會(huì)增加50%［27］。動(dòng)物攝入的能量，一部分用于維持自己的生存需要，一部分用于繁殖，這個(gè)過(guò)程其實(shí)就是分配給生長(zhǎng)與繁殖的能量之間的權(quán)衡。食物、溫度、降水和光周期是影響哺乳動(dòng)物繁殖的主要環(huán)境因素［28］，選擇在環(huán)境條件適宜，食物豐富的時(shí)間繁殖也是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果。4月中旬出蟄時(shí)溫度回升，植物陸續(xù)發(fā)芽返青，食物逐漸充足，對(duì)于雌性達(dá)烏爾黃鼠來(lái)說(shuō)，出蟄后需要較長(zhǎng)時(shí)間的覓食，此時(shí)胃中可見(jiàn)大量綠色植物及昆蟲(chóng)碎片［14］，表明黃鼠需要儲(chǔ)備足夠的營(yíng)養(yǎng)用于妊娠期和隨后的哺乳期，體重大的個(gè)體先滿(mǎn)足繁殖需要的能量條件，可以較早進(jìn)入妊娠期。

3.2 繁殖起始時(shí)間與年齡的關(guān)系

胴體重法在小型哺乳動(dòng)物年齡鑒定方面應(yīng)用比較廣泛。陳立軍等［24］利用胴體重法將達(dá)烏爾鼠兔分為3個(gè)年齡組，各年齡組之間差異均極顯著，王也等［23］也用此方法對(duì)三趾跳鼠進(jìn)行年齡劃分，劃分結(jié)果也比較準(zhǔn)確。劉加坤等［29］研究了達(dá)烏爾黃鼠的年齡結(jié)構(gòu)，以胴體重為量度將達(dá)烏爾黃鼠種群分為3個(gè)年齡組，說(shuō)明用胴體重劃分年齡比較有參考意義，胴體重越大的個(gè)體對(duì)應(yīng)的年齡也越大。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，胴體重越大的個(gè)體繁殖起始時(shí)間越早，可認(rèn)為年齡大的個(gè)體繁殖起始時(shí)間稍早。鄒波等［30］在研究花鼠(Tamias sibiricus)的繁殖特征時(shí)，發(fā)現(xiàn)花鼠達(dá)到性成熟所需時(shí)間為10個(gè)月。使得年齡Ⅰ組的花鼠繁殖起始時(shí)間偏后。達(dá)烏爾黃鼠在分類(lèi)上與花鼠較近，作者認(rèn)為達(dá)烏爾黃鼠同樣存在相似現(xiàn)象，詳細(xì)原因有待進(jìn)一步研究。

致謝:野外工作得到內(nèi)蒙古草原動(dòng)物生態(tài)研究站工作人員的協(xié)助和支持，在此一并致謝。

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