宋明華，劉麗萍 ，陳錦 ，張憲洲

草地生態(tài)系統(tǒng)是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維系生態(tài)平衡、地區(qū)經(jīng)濟(jì)、人文歷史具有重要的價(jià)值。中國(guó)擁有天然草地面積近4億公頃，是世界第二草地大國(guó)，分布區(qū)域廣泛，其中以西藏自治區(qū)草地面積最大（Chen et al.，2000）。草地蘊(yùn)涵了豐富而多樣的物種資源，是地球上生物多樣性的主要承載體之一，同時(shí)多樣的物種也為草地生態(tài)系統(tǒng)提供了多樣的生態(tài)和服務(wù)功能。伴隨著探究物種多樣性——生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力二者之間的關(guān)系，也即揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)——功能、格局——過(guò)程關(guān)系的發(fā)展歷程，生態(tài)學(xué)的研究已經(jīng)從簡(jiǎn)單二元變量關(guān)系擬合轉(zhuǎn)向關(guān)注多元變量之間復(fù)雜多維網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系，由從單一的結(jié)構(gòu)推斷和功能轉(zhuǎn)向基于結(jié)構(gòu)、組分之間機(jī)理聯(lián)系預(yù)測(cè)和優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)多元化功能網(wǎng)絡(luò)。因此，揭示草地物種共存、多樣性維持機(jī)制，探尋引起物種共存與多樣性變化的生物和非生物因素，建立生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能之間的聯(lián)系勢(shì)在必行，也是當(dāng)前草地生態(tài)學(xué)關(guān)注的前沿和面臨的挑戰(zhàn)（圖1）。隨著認(rèn)識(shí)的不斷深入，必將為草地生態(tài)系統(tǒng)的管理和可持續(xù)發(fā)展提供可行的科學(xué)依據(jù)，解釋不同情境下草地生態(tài)系統(tǒng)多功能之間的權(quán)衡關(guān)系，實(shí)現(xiàn)科學(xué)管理方式調(diào)控下的草地生態(tài)系統(tǒng)多功能的預(yù)測(cè)以及生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益兼顧的優(yōu)化發(fā)展模式（表1）。

1 生物多樣性

生物多樣性是生物與環(huán)境長(zhǎng)期作用的結(jié)果，因此生物多樣性的研究伴隨著生物適應(yīng)方式、策略的研究。在多樣和多變的環(huán)境條件下，生物在不同的構(gòu)件水平上對(duì)環(huán)境、資源等表現(xiàn)出了多樣化的適應(yīng)和應(yīng)對(duì)方式，各構(gòu)件之間存在著資源消費(fèi)、分配的權(quán)衡，使得不同組分機(jī)能正常運(yùn)行，提高整個(gè)機(jī)體的適合度（fitness）。

圖1 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能關(guān)系概念圖Fig. 1 Conceptual map of the multifunctional relationship between biodiversity and ecosystems

表1 草地生態(tài)系統(tǒng)理論研究與利用管理的年代發(fā)展事件Fig. 1 The events of theory and the development of utilization and management of grassland ecosystem in the era

在討論生物多樣性之前，必須先明確什么是生物多樣性。許多人認(rèn)為生物多樣性非常復(fù)雜，難以將其表述清楚，所以往往回避“生物多樣性”的說(shuō)法。生物多樣性分為不同的層次，與生態(tài)學(xué)研究密切相關(guān)的生物多樣性大體包括遺傳多樣性、物種多樣性、性狀多樣性（Gillison et al.，2013）。這三方面是生態(tài)學(xué)問(wèn)題關(guān)注的主要領(lǐng)域，其研究意義不僅體現(xiàn)于草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的保護(hù)，也適用于其他類型的生態(tài)系統(tǒng)，將生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)納入多功能景觀管理，以幫助我們更好地理解生物多樣性在提供生態(tài)系統(tǒng)功能和人類-自然耦合系統(tǒng)服務(wù)方面的作用（Gamfeldt et al.，2013）。

1.1 生態(tài)學(xué)關(guān)注的生物多樣性

1.1.1 遺傳多樣性

遺傳多樣性是生命進(jìn)化和適應(yīng)的基礎(chǔ)。遺傳多樣性可能通過(guò)改變物種間相互作用的性質(zhì)間接影響生態(tài)系統(tǒng)中物種的組成和功能（Fridley et al.，2010）。一般而言，種內(nèi)遺傳多樣性越豐富，物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力也越強(qiáng)，所以遺傳多樣性推動(dòng)了物種進(jìn)化（Byrne et al.，2000）。但是，近年來(lái)，各種因素導(dǎo)致了遺傳多樣性的喪失，如有效居群大小的變化（等位基因）；近交繁殖使純合性增加和后代適應(yīng)能力下降；遺傳漂變使雜合性降低和物種的微進(jìn)化、基因流的減少或遠(yuǎn)交衰退使有效居群大小降低，形成惡性循環(huán)，居群變得格外脆弱，容易在環(huán)境發(fā)生變化時(shí)滅絕。此外，人類活動(dòng)對(duì)遺傳多樣性的喪失也具有很大影響，如生境破碎化導(dǎo)致居群遺傳結(jié)構(gòu)的變化，加速了物種滅絕的進(jìn)程（Lande，1988）。

種內(nèi)遺傳多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程的影響受到越來(lái)越多的關(guān)注。種內(nèi)遺傳變異對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程的影響顯著而廣泛（Bailey et al.，2009）。因此，雖然世界范圍內(nèi)物種多樣性下降的負(fù)面影響已被廣泛承認(rèn)（Hooper et al.，2005），群落遺傳學(xué)認(rèn)為，種內(nèi)遺傳多樣性的喪失對(duì)多種生態(tài)系統(tǒng)的演化進(jìn)程和群落帶來(lái)了從未為人所知的后果（Whitham et al.，2006）。由于環(huán)境條件的影響，遺傳多樣性的影響在空間和時(shí)間上可能有所不同。這種情況下，在低多樣性和高多樣性的地塊中，植物之間的適應(yīng)度可能會(huì)產(chǎn)生差異，從而導(dǎo)致自然選擇的異質(zhì)性和進(jìn)化軌跡的差異。Hughes et al.（2008）探討了關(guān)于人們對(duì)遺傳多樣性帶來(lái)的生態(tài)影響認(rèn)識(shí)的主要差異。例如，有必要將遺傳多樣性的重要性與其他生態(tài)因素的重要性進(jìn)行比較（Hughes et al.，2009）。雖然先前的研究通過(guò)展現(xiàn)遺傳多樣性的潛在重要性開(kāi)辟了新的研究前沿，但這些研究往往在其實(shí)驗(yàn)中人為地減少了環(huán)境變化。因此，下一步研究是比較種內(nèi)遺傳多樣性與其他生態(tài)因素的重要性，從而確立群落遺傳學(xué)觀點(diǎn)在理解群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中的相關(guān)性（Tack et al.，2011）。

從進(jìn)化過(guò)程中的物種選擇和適者生存的角度，我們可以判斷這樣一個(gè)事實(shí)：遺傳的均一性將最終威脅群體或物種的生存，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中物種的瀕?；驕缃^。從遺傳多樣性來(lái)看，種內(nèi)遺傳多樣性的保持有助于保持物種和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，可以減慢由于適應(yīng)和進(jìn)化所導(dǎo)致的滅絕過(guò)程。遺傳多樣性和物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)提供多功能服務(wù)的基礎(chǔ)。遺傳多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性相對(duì)更高。遺傳多樣性的維持可以增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力，有利于生物多樣性的保護(hù)，尤其是有助于人類對(duì)瀕危物種的保護(hù)，將在育種、繁殖、基因保存與利用中達(dá)到保護(hù)珍稀物種和促進(jìn)生物多樣性的目的。同時(shí)，遺傳多樣性在調(diào)節(jié)種內(nèi)和種間相互作用中有利于協(xié)助改善群落組成結(jié)構(gòu)，影響群落演替、生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展進(jìn)程和生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。而且，從目前對(duì)遺傳多樣性的研究來(lái)看，從單純的遺傳因素的研究到把遺傳因素與其他因素的研究進(jìn)行結(jié)合和比較，將豐富遺傳多樣性的研究課題和內(nèi)容。

1.1.2 物種多樣性

物種豐富度是指一定面積內(nèi)種的總數(shù)目，它反映了物種的生態(tài)適應(yīng)、擴(kuò)散能力及進(jìn)化歷史（Kreft et al.，2006）。物種豐富度在大尺度分布格局上具有一定規(guī)律性，物種的豐富程度跟緯度呈明顯的反比關(guān)系，離赤道越遠(yuǎn)，物種就越稀少（Qian et al.，2005；Huston，1994；Zhang et al.，1985）；也受海拔影響，如物種的垂直分布（Bachman et al.，2004；Vetaas et al.，2002）。

過(guò)去，我們?cè)谘芯坎莸厣锒鄻有詴r(shí)，更多地考慮了植物物種數(shù)目和植食動(dòng)物通過(guò)采食活動(dòng)對(duì)植物種類和生物量所產(chǎn)生的影響，然后去評(píng)估草地生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。然而，如果不考慮到生態(tài)系統(tǒng)高營(yíng)養(yǎng)水平層次的多樣性，對(duì)生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的評(píng)估將是不完整的（Cardinale et al.，2006）。植物物種組成是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要調(diào)節(jié)因子（Loreau et al.，2001；Chapin et al.，1997）。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，由于禾草類的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)是影響植物物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能水平的重要因素（Schmitz，2008），捕食者的級(jí)聯(lián)效應(yīng)可能導(dǎo)致植物組成和生態(tài)系統(tǒng)功能的巨大變化。植物優(yōu)勢(shì)效應(yīng)一般是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要決定因素（Hillebrand et al.，2008；Wilsey et al.，2005；Smith et al.，2004），捕食者功能多樣性經(jīng)常與生態(tài)系統(tǒng)功能的變化聯(lián)系在一起（Schmitz，2009）。

要全面了解食物網(wǎng)變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，需將生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能理論與關(guān)于營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)影響的知識(shí)更深入地結(jié)合起來(lái)（Srivastava et al.，2009）。草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流動(dòng)和能量循環(huán)功能的研究離不開(kāi)生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者的共同作用，因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流動(dòng)既受食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響，也受營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)物種多樣性的影響。營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)理論表明，營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量流動(dòng)關(guān)鍵取決于消費(fèi)者的多樣性。研究表明，物種豐富的群落和生態(tài)系統(tǒng)會(huì)表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵御干擾能力或?qū)Ω蓴_進(jìn)行恢復(fù)的能力（Ollinger，2005），由此可見(jiàn)，物種間的多樣性對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性功能和長(zhǎng)期的可持續(xù)性至關(guān)重要。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，物種豐富度還有利于草地生產(chǎn)力的提高。一個(gè)生物群落中的生物數(shù)量是否對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的性質(zhì)有可預(yù)測(cè)性的影響是生態(tài)學(xué)中一個(gè)長(zhǎng)期主題。

1.1.3 性狀多樣性

從植物性狀多樣性來(lái)看，植物適應(yīng)環(huán)境變化會(huì)通過(guò)不同性狀之間可塑性的權(quán)衡關(guān)系來(lái)實(shí)現(xiàn)，在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中，多樣性的提高增強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性（Roscher et al.，2013）。研究表明，多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)會(huì)提高系統(tǒng)的多功能，生態(tài)系統(tǒng)通常也具有豐富的功能性狀多樣性。

性狀多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響主要體現(xiàn)在人類對(duì)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展進(jìn)程和功能發(fā)揮的預(yù)測(cè)方面。物種的生態(tài)性狀決定了它在生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用。植物的功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長(zhǎng)和消亡緊密相關(guān)的一系列核心植物屬性。根據(jù)與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，植物功能性狀可以分為響應(yīng)性狀和影響性狀。其中，影響性狀決定了植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，如對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響（孟婷婷等，2007），物種的功能性狀間普遍存在著權(quán)衡關(guān)系，有利于植物選擇最適的生存策略。植物性狀多樣性是生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能息息相關(guān)（雷羚潔等，2016）。因?yàn)樯鷳B(tài)環(huán)境變化引起了植物性狀的變化，植物性狀及功能的改變實(shí)際上反映了植被對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，也反映了該地區(qū)土壤、溫度、水分、光照等外界因素的變化，所以性狀多樣性能夠提供有效的生態(tài)指示作用，有助于及時(shí)發(fā)現(xiàn)生態(tài)問(wèn)題，制定有效的生態(tài)對(duì)策防止環(huán)境進(jìn)一步惡化，在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用。通過(guò)對(duì)葉片性狀（如葉面積、葉片營(yíng)養(yǎng)元素等）和繁殖性狀（種子、根系等）的研究有助于理解生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的發(fā)展和變化。

因?yàn)槲锓N之間的功能性狀不同，物種組成的變化可以改變生態(tài)系統(tǒng)的功能，探討不同性狀以及性狀在多個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平上的分布，對(duì)于深入了解生物多樣性的喪失過(guò)程中，某些生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生劇烈變化而另一些生態(tài)系統(tǒng)的功能仍保持復(fù)原力的差異至關(guān)重要，并可能有助于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)（Heilpern et al.，2018）?；谛誀畹姆椒蔀槲覀兲峁└嘤袃r(jià)值的信息，因?yàn)楣δ苄誀钔ㄟ^(guò)對(duì)物種生長(zhǎng)、繁殖和生存的影響為生態(tài)學(xué)家提供了一個(gè)客觀衡量生物體在生態(tài)系統(tǒng)功能中作用的指標(biāo)（Bregman et al.，2015；Violle et al.，2007；Diaz et al.，2001）。

近年來(lái)，有許多生態(tài)學(xué)家利用系統(tǒng)發(fā)育多樣性預(yù)測(cè)生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。然而，系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性預(yù)測(cè)能力的比較實(shí)驗(yàn)尚不完整。為了探討系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能性狀變異如何控制生物多樣性對(duì)生物量生產(chǎn)的影響，F(xiàn)lynn et al.（2011）總結(jié)了草地29種植物實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，實(shí)驗(yàn)中觀測(cè)了植物的系統(tǒng)發(fā)育情況，為我們提供了大量的植物性狀數(shù)據(jù)。因?yàn)橄到y(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性都可以作為生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的有價(jià)值的預(yù)測(cè)因子，因此，關(guān)注群落特征多樣性和進(jìn)化歷程可以提高人們對(duì)生物多樣性喪失導(dǎo)致的生態(tài)后果的認(rèn)識(shí)。最近的研究表明，系統(tǒng)發(fā)育多樣性可以作為衡量群落功能多樣性的指標(biāo)，二者之間的這種關(guān)系基于進(jìn)化多樣化產(chǎn)生的性狀或特征多樣化的合理假設(shè)，可能導(dǎo)致更強(qiáng)大的生態(tài)位互補(bǔ)，這一理論得到了生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能研究的元分析的支持，雖然已有大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生了積極影響，特別是對(duì)草地地上植物生物量生產(chǎn)的影響（Duffy，2009；Balvanera et al.，2006），但是生物多樣性的哪些方面對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能影響最大，仍然是一個(gè)受爭(zhēng)論的話題。

在預(yù)測(cè)生物多樣性的影響時(shí)，應(yīng)該直接比較系統(tǒng)發(fā)育多樣性和群落功能多樣性以及功能性狀差異是如何影響生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化的。利用有關(guān)物種性狀功能特征和進(jìn)化歷史的信息資源，可以為預(yù)測(cè)物種滅絕在生態(tài)系統(tǒng)層面上產(chǎn)生的后果提供更有力的手段。然而，利用系統(tǒng)發(fā)育多樣性預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能仍然面臨草原生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能研究的具體問(wèn)題。

1.2 生物多樣性的研究歷史和發(fā)展概要

自然生態(tài)系統(tǒng)中往往是多物種共存的，單一物種的群落很少見(jiàn)。那么物種為什么會(huì)犧牲自己的種群個(gè)體多度換取多物種共存呢？最早研究這個(gè)問(wèn)題的是植物種群存活率隨密度增加而變化的-3/2自疏法則，自疏導(dǎo)致固著生長(zhǎng)的植物隨密度增加引起的競(jìng)爭(zhēng)加劇而淘汰較小的個(gè)體（Norberg，1988）。隨后，研究發(fā)現(xiàn)多物種共存群落生產(chǎn)力高于單種生產(chǎn)量，也就是所謂的超產(chǎn)（overyield）現(xiàn)象，這引起了生態(tài)學(xué)家對(duì)物種多樣性與生產(chǎn)力二元變量相關(guān)關(guān)系的關(guān)注（Grime，1979）以及對(duì)物種共存、多樣性維持內(nèi)在機(jī)制的深入探究?；贚otka-Volterra的種間競(jìng)爭(zhēng)模型，理論生態(tài)學(xué)提出了物種共存的適合度機(jī)制（fitness）和穩(wěn)定性機(jī)制（stability），提出如此多樣的物種之所以能夠在有限的空間內(nèi)共存是因?yàn)槲锓N間存在生態(tài)位的分異，這尤其是穩(wěn)態(tài)環(huán)境中物種得以實(shí)現(xiàn)共存的先決和必要條件。另外，環(huán)境的波動(dòng)及不同物種對(duì)環(huán)境變化的非線性響應(yīng)的異步性（asynchrony）也是實(shí)現(xiàn)物種共存的重要條件（Norberg，1988）。此外，儲(chǔ)能效應(yīng)（storage effect），即物種在適合生長(zhǎng)的條件下積蓄資源與能量以供應(yīng)不適合生長(zhǎng)的條件下種群的維持與更新，也是實(shí)現(xiàn)物種恢復(fù)、更新、建植的重要方式。生態(tài)系統(tǒng)中物種共存實(shí)現(xiàn)的條件，即多物種共存的優(yōu)勢(shì)，一方面多物種共存可以通過(guò)物種之間生態(tài)位分異的互補(bǔ)性地充分利用生境資源，從而提高生產(chǎn)力（Vandermeer，1972）；另一方面，不同植物種對(duì)環(huán)境條件變化的異步和非線性響應(yīng)可以緩沖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的波動(dòng)，增強(qiáng)整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。多物種共存還可以充分發(fā)揮不同物種之間的協(xié)助性相互作用，減弱競(jìng)爭(zhēng)作用（Norberg，1988）。然而，在考慮有限空間的資源有限性時(shí)，傳統(tǒng)生態(tài)位理論卻面臨挑戰(zhàn)。中性理論明確強(qiáng)調(diào)擴(kuò)散限制對(duì)群落物種多樣性的影響，近年來(lái)，生態(tài)學(xué)家對(duì)此理論進(jìn)行了推論和改進(jìn)。目前，更多的生態(tài)學(xué)家致力于將二者整合于一體，以更好地理解群落構(gòu)建機(jī)理。除此之外，生物多樣性的研究發(fā)展出了數(shù)學(xué)與多模型研究、元分析、生物信息學(xué)研究、多因素綜合研究等新方法。

2 生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、功能與研究方法

生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)具有重要意義。在物種豐富的生態(tài)系統(tǒng)中，理解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)（Brophy et al.，2017）。對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的廣泛研究已達(dá)成共識(shí)（圖1），即增加生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性可提高生態(tài)系統(tǒng)維持或增強(qiáng)功能的能力（Finn et al.，2013；Duffy，2009；Bell et al.，2005）。

面對(duì)全球生物多樣性的下降，人們?nèi)找骊P(guān)注生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系（Chesson，2000）。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)之間的關(guān)系引起了生態(tài)學(xué)家的極大興趣。在過(guò)去的 20年里，生態(tài)學(xué)家進(jìn)行了大量的理論和實(shí)驗(yàn)研究。許多生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能（BEF）實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在著正向、飽和的關(guān)系（Cardinale et al.，2011，2007；Balvanera et al.，2006）。在考慮多種功能和服務(wù)時(shí)，生物多樣性越來(lái)越重要（Isbell et al.，2011；Zavaleta et al.，2010）。

多樣性研究的出發(fā)點(diǎn)就是探究物種多樣性與生產(chǎn)力二元變量之間的相關(guān)性。一直以來(lái)，環(huán)境壓力和干擾被認(rèn)為是影響物種共存和多樣性維持的主要因素，Grime（1979）提出這兩個(gè)因子可以被組合為單一的群落性質(zhì)即最大總生物量，并進(jìn)一步發(fā)展形成了物種多樣性與生產(chǎn)力之間的humped-back模型。接下來(lái)的30多年，生態(tài)學(xué)家們?cè)诓煌鷳B(tài)系統(tǒng)廣泛收集數(shù)據(jù)，試圖建立物種多樣性與生產(chǎn)力之間普適性的二元變量相關(guān)關(guān)系。雖然，大量研究發(fā)現(xiàn)了正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、humped-back、不相關(guān)等多種類型的相關(guān)性存在，然而，并沒(méi)有得到二者之間普適性的變化規(guī)律，這不得不讓生態(tài)學(xué)家們思考一個(gè)問(wèn)題，即物種多樣性和生產(chǎn)力可能受到不同因子的驅(qū)動(dòng)，其背后的作用機(jī)制可能各不相同，與其不懈地尋找物種多樣性與生產(chǎn)力之間普適性的二元變量相關(guān)關(guān)系，不如探究調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)屬性的多元變量之間的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系（Adler et al.，2011），揭示二者表象相關(guān)性背后的驅(qū)動(dòng)機(jī)理。Grace et al.（2016）采用結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model）構(gòu)建了包括氣候、土壤、干擾、光照等因子在內(nèi)的模型，分析了多元變量對(duì)物種多樣性、生產(chǎn)力以及二者之間關(guān)系的作用機(jī)制。伴隨著物種多樣性——生產(chǎn)力關(guān)系的研究歷程，生態(tài)學(xué)家越來(lái)越清晰地認(rèn)識(shí)到僅僅用簡(jiǎn)單的二元變量關(guān)系刻化生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，探究生態(tài)系統(tǒng)多元變量之間的聯(lián)系以及多功能網(wǎng)絡(luò)之間的權(quán)衡關(guān)系是大勢(shì)所趨。

實(shí)驗(yàn)技術(shù)、統(tǒng)計(jì)方法、模型與模擬分析等手段的不斷發(fā)展促使生態(tài)系統(tǒng)多功能研究成為可能，生態(tài)學(xué)家們著眼于探尋生物多樣性與系統(tǒng)多功能之間的內(nèi)在聯(lián)系。生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的有利作用經(jīng)常用物種豐富度來(lái)量化（Spehn et al.，2005）。但是，除了豐富度之外，模擬物種之間和均勻度之間的相互作用，還可以提高我們對(duì)多樣性驅(qū)動(dòng)的生態(tài)系統(tǒng)功能改善的理解（Connolly et al.，2013；Finn et al.，2013；Wilsey et al.，2004）。然而，隨著物種豐富度以及相互作用數(shù)量的增加，模擬物種相互作用變得越來(lái)越困難。近年來(lái)，模型分析在研究生態(tài)系統(tǒng)功能中得到熱切關(guān)注，它可以測(cè)試生態(tài)系統(tǒng)功能如何受到物種類型、物種相互作用和均勻度以及豐富度的影響。然而，在一個(gè)物種豐富的生態(tài)系統(tǒng)中，可能有太多的物種進(jìn)行相互作用，無(wú)法估計(jì)每個(gè)系數(shù)，如果所有的相互作用系數(shù)都是可估計(jì)的，它們可能沒(méi)有任何合理的生物學(xué)意義，因此，其在使用中受到制約。Brophy et al.（2017）擴(kuò)展了多樣性——交互模型，用以描述多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，并將固定系數(shù)和隨機(jī)效應(yīng)進(jìn)行結(jié)合，用草地和微生物實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)說(shuō)明了此種方法在測(cè)定固定系數(shù)中可以改進(jìn)標(biāo)準(zhǔn)誤差，其建模方法比較簡(jiǎn)約并能提供豐富的信息資源，能夠大大減少模擬物種相互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響所需的系數(shù)，同時(shí)又不忽略生態(tài)系統(tǒng)功能變異性的潛在重要性，幫助我們更好地理解在物種豐富的生態(tài)系統(tǒng)中物種間的相互作用與促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能復(fù)雜性的關(guān)系。

3 草地生態(tài)系統(tǒng)的管理

3.1 草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是指生態(tài)系統(tǒng)及其生態(tài)過(guò)程所形成與維持的、人類賴以生存的環(huán)境條件和效用，是指通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)的功能直接或間接得到的產(chǎn)品和服務(wù)。草地生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能包括了支撐人類生存環(huán)境、調(diào)節(jié)大氣條件、維持生命系統(tǒng)、提供休閑旅游、文化傳承等服務(wù)功能。草地生態(tài)系統(tǒng)可以為畜牧業(yè)發(fā)展提供優(yōu)良牧草，具有防風(fēng)、固沙、保土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候等功能；草地是重要的生物多樣性和珍稀動(dòng)植物物種保護(hù)基地，也是重要的藥材生產(chǎn)基地；草地生態(tài)系統(tǒng)作為重要的天然綠色屏障，具有凈化空氣、美化環(huán)境的作用；草地還具有重要的人文歷史價(jià)值。

3.2 草地經(jīng)營(yíng)的發(fā)展簡(jiǎn)史與管理措施

自有人類以來(lái)，為了保證人類的繁衍與種族延續(xù)，人類的祖先就開(kāi)始對(duì)草地進(jìn)行利用。起初以游獵為主，后來(lái)隨著自然環(huán)境的變化、人類認(rèn)知能力的提高和生產(chǎn)工具的進(jìn)步，產(chǎn)生了原始的種植業(yè)和畜牧業(yè)，這是人類社會(huì)的巨大進(jìn)步，從此，人類開(kāi)始了利用草場(chǎng)的歷史。放牧是對(duì)草場(chǎng)利用的最原始、最主要的方式。19世紀(jì)中期，各國(guó)對(duì)草地的利用基本處于自然放牧狀態(tài)，人們對(duì)草地只有利用卻不進(jìn)行建設(shè)，加上開(kāi)墾破壞，導(dǎo)致草畜矛盾加劇、草地自然生態(tài)失調(diào)、自然災(zāi)害頻發(fā)。20世紀(jì)初，人類才認(rèn)識(shí)到科學(xué)管理與利用草地資源的重要性。20世紀(jì)以來(lái)，一些發(fā)達(dá)國(guó)家首先采用了草地科學(xué)管理和建設(shè)措施，如制定相關(guān)法律法規(guī)、實(shí)行輪牧、改良天然草地、建設(shè)人工草場(chǎng)、建立國(guó)家機(jī)構(gòu)、加強(qiáng)科學(xué)研究，使草地利用邁入了現(xiàn)代科學(xué)經(jīng)營(yíng)的新階段（李毓堂，2003）。中國(guó)對(duì)于草場(chǎng)的利用和放牧至少已有三四千年的歷史，但是真正對(duì)草場(chǎng)進(jìn)行經(jīng)營(yíng)管理的歷史較短。中國(guó)草地經(jīng)營(yíng)科學(xué)起步于 20世紀(jì)40年代，40—50年代奠定了學(xué)科發(fā)展的基礎(chǔ)；60年代初期學(xué)科發(fā)展有了新起點(diǎn)；80年代草地經(jīng)營(yíng)認(rèn)識(shí)有了新高度；50—80年代為草業(yè)學(xué)科的形成期。從 2000年至今，草地經(jīng)營(yíng)管理的發(fā)展進(jìn)入新的人為科學(xué)調(diào)控下的優(yōu)化發(fā)展階段（許慶方等，2005）。

人類為維持草地生態(tài)、實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)發(fā)展也做出了許多努力，例如保護(hù)物種多樣性（如設(shè)立自然保護(hù)區(qū)），在一定限期內(nèi)實(shí)行輪牧、休牧和圍封育種，進(jìn)行人工草地建設(shè)，在景點(diǎn)建立風(fēng)景名勝區(qū)等。

3.2.1 自然保護(hù)區(qū)

設(shè)立自然保護(hù)區(qū)仍然是保護(hù)生物多樣性的核心舉措（Cumming et al.，2015），是實(shí)現(xiàn)草地生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要途徑。近年來(lái)，關(guān)于自然保護(hù)區(qū)的系統(tǒng)保護(hù)和規(guī)劃已具備堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，可以使生物多樣性保護(hù)與其他社會(huì)經(jīng)濟(jì)目標(biāo)之間的權(quán)衡達(dá)到最佳，并通過(guò)數(shù)學(xué)和模型分析的利用，力求對(duì)特定物種的保護(hù)水平達(dá)到理想目標(biāo)（Kendall et al.，2015）。自然保護(hù)區(qū)的設(shè)置要充分衡量設(shè)定范圍、空間配置、系統(tǒng)設(shè)計(jì)、物種名錄和成本等因素，如果知道物種的確切位置，那么就可以應(yīng)用空間優(yōu)化技術(shù)根據(jù)保護(hù)目標(biāo)將保護(hù)區(qū)的位置準(zhǔn)確定位，同時(shí)盡量減少其他的保護(hù)成本。最近，Mackey et al.（2018）提出了一種新型保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)策略，將集合種群理論與空間保護(hù)的優(yōu)先度相結(jié)合，對(duì)減少物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)的保護(hù)方案進(jìn)行估計(jì)，優(yōu)化空間配置，通過(guò)考慮物種的特征和景觀的連通性，使整個(gè)物種組合的集合種群持久性達(dá)到了最大化。但是，目前，在自然保護(hù)區(qū)規(guī)劃和設(shè)計(jì)中，仍以生物多樣性保護(hù)為主體，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)很少能得到充分考慮。因此，如何在保護(hù)資源有限的前提下兼顧二者的保護(hù)需求、實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)效益的最大化成為熱點(diǎn)和難點(diǎn)（房志等，2017）。另外，自然保護(hù)區(qū)的空間尺度問(wèn)題仍然是需要探討的問(wèn)題。通過(guò)研究自然生態(tài)規(guī)律，為合理開(kāi)發(fā)自然資源，建立自然保護(hù)區(qū)有利于對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)特有、珍稀和瀕危生物資源進(jìn)行保護(hù)，同時(shí)也可實(shí)現(xiàn)對(duì)特殊自然景觀的保護(hù)。

3.2.2 人工草地

人工草地作為促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的一種措施，是采用農(nóng)業(yè)技術(shù)措施栽培而成的草地，目的是獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的牧草，以補(bǔ)充天然草地的不足，滿足家畜的飼料需要。人工草地面積的多少，常是衡量一個(gè)地區(qū)或國(guó)家畜牧業(yè)發(fā)達(dá)程度高低的重要標(biāo)志（李凌浩等，2016）。發(fā)達(dá)國(guó)家的畜牧業(yè)人工草地的面積通常占全部草地面積的10%～15%以上，西歐、北歐和新西蘭已達(dá) 40%～70%或更多（胡自治，1995）。中國(guó)在人工草地建設(shè)上取得了豐碩的成果，尤其在內(nèi)蒙古自治區(qū)和新疆維吾爾自治區(qū)建立了許多人工草地。近些年來(lái)，人工草地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能受到了廣泛重視，實(shí)踐證明，進(jìn)行人工草地建設(shè)是促進(jìn)退化草場(chǎng)生態(tài)恢復(fù)的快速途徑，是提高草地生產(chǎn)力和促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展的重要保障（Foley et al.，2011）。人工草地改變了草地的原有狀態(tài)，其引起的植被等變化必將引起草地生態(tài)系統(tǒng)能量平衡的改變。

3.2.3 輪牧、休牧和圍封

放牧改變了植物群落特征、養(yǎng)分有效性、物種多樣性，進(jìn)而影響生產(chǎn)力的形成過(guò)程。但是，由于人類超載放牧，引起了草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)環(huán)境惡化，如草場(chǎng)退化、物種多樣性降低、草地生產(chǎn)力下降，限制了畜牧業(yè)的發(fā)展（韓文祥，2013；Naeem et al.，1997；Tilman et al.，1994）。在發(fā)現(xiàn)這些問(wèn)題之后，人類開(kāi)始探究新的牧區(qū)管理方式，如輪牧、休牧和限期圍封，以促進(jìn)草場(chǎng)生態(tài)環(huán)境恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)草地可持續(xù)發(fā)展。輪牧是經(jīng)濟(jì)有效利用草地的一種放牧方式，按季節(jié)依次輪回或循環(huán)放牧的一種放牧方式。休牧是中國(guó)主要放牧管理和草地保護(hù)措施之一，可以通過(guò)自然力的作用，使退化草地的植被與土壤得到恢復(fù)，維持多樣性和較高的生物量。適度圍封往往使植被層的高度、蓋度和生物量都得到顯著增加，使退化草地得到有效改善。但是，休牧和圍封均有期限，否則將會(huì)限制草地生產(chǎn)力，不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和合理利用（Su et al.，2003）。圍封作為退化草地恢復(fù)措施中常用的方法之一，具有成本低、見(jiàn)效快、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)勢(shì)，在草地管理方面極為有效。

4 草地發(fā)展中存在的問(wèn)題

相比于生態(tài)學(xué)理論上對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能的認(rèn)識(shí)和刻化，人們?cè)谛竽翗I(yè)發(fā)展的實(shí)踐中早就認(rèn)識(shí)到草地生態(tài)系統(tǒng)多功能及功能之間的潛在聯(lián)系。但是為了追逐經(jīng)濟(jì)效益的最大化，人們還是寧愿在超出草地承載力的條件下盲目發(fā)展畜牧業(yè)，使生產(chǎn)力功能最大化，以犧牲草地生態(tài)系統(tǒng)的其他功能為代價(jià)。

4.1 草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)失衡

由于人類對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的不合理利用，如無(wú)節(jié)制地開(kāi)發(fā)生物資源、過(guò)度放牧、環(huán)境污染、外來(lái)物種入侵等，致使草地生產(chǎn)力下降、生物多樣性銳減、動(dòng)植物瀕臨滅絕、草場(chǎng)退化、水土流失嚴(yán)重、自然災(zāi)害頻繁等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題加劇，因此草地生態(tài)系統(tǒng)失衡。

4.2 草地的多種生態(tài)服務(wù)功能沒(méi)有得到開(kāi)發(fā)

隨著人類對(duì)草地放牧利用的實(shí)踐以及生態(tài)學(xué)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能作用機(jī)理的認(rèn)識(shí)的深入，人們?cè)絹?lái)越清晰地認(rèn)識(shí)到草地的功能不能再盲目追逐高生產(chǎn)力的單一模式下發(fā)展了，除生產(chǎn)力功能外，草地生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)還具有生態(tài)旅游、水土保持、美化環(huán)境、改善氣候、維持環(huán)境與生命系統(tǒng)平衡等其他非農(nóng)業(yè)用途（謝高地等，2003），評(píng)估草地價(jià)值不能只依靠經(jīng)濟(jì)輸出（歐陽(yáng)志云等，2002）。草地的重要性不僅表現(xiàn)在其經(jīng)濟(jì)功能上，而且還體現(xiàn)在生態(tài)功能上。我們不能再重蹈“先污染后治理”的老路。最近有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)多功能研究（余興光等，2006；馬克明等，2001）的結(jié)果表明，盲目擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)某方面功能而引起另外功能失衡后，修復(fù)系統(tǒng)的代價(jià)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于提高了某一功能的所得。

4.3 草地生態(tài)系統(tǒng)管理滯后

盡管許多年來(lái)，草地經(jīng)營(yíng)管理取得了一系列成果，但是草地經(jīng)營(yíng)管理仍然面臨許多嚴(yán)重問(wèn)題，表現(xiàn)為草地基礎(chǔ)建設(shè)薄弱、草地管理水平低、牲畜飼養(yǎng)管理水平落后、畜群結(jié)構(gòu)不合理、草畜供求矛盾等。目前的草地管理模式很大程度上基于人類畜牧業(yè)發(fā)展過(guò)程中對(duì)草地利用的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，理論發(fā)展的滯后嚴(yán)重地制約了草地管理的科學(xué)化和可調(diào)控性。

5 草地多樣性保護(hù)、調(diào)控和優(yōu)化草地多功能

草地生態(tài)系統(tǒng)作為農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要基地之一，在科學(xué)、技術(shù)、信息飛速發(fā)展的現(xiàn)階段，迫切需要建立起系統(tǒng)全面、因地制宜、科學(xué)預(yù)警的管理發(fā)展模式，增強(qiáng)人為調(diào)控，不再依附靠天吃飯的局面。

5.1 生物多樣性保護(hù)

草地蘊(yùn)涵了豐富的生物多樣性，然而人口的增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展正日益對(duì)生物多樣性造成嚴(yán)重威脅，物種滅絕、物種入侵等問(wèn)題日益嚴(yán)重。保護(hù)生物多樣性也即保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的多功能服務(wù)及其穩(wěn)定性。草地生態(tài)系統(tǒng)本身的脆弱性使得草地生物多樣性的保護(hù)成為維持生態(tài)系統(tǒng)多功能發(fā)揮的重要舉措。

5.2 轉(zhuǎn)變發(fā)展方式，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展

加強(qiáng)宏觀調(diào)控，調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)是開(kāi)發(fā)草地生態(tài)系統(tǒng)多功能和維持可持續(xù)發(fā)展的對(duì)策之一。實(shí)行退耕還林還草，經(jīng)濟(jì)發(fā)展不再局限于種植業(yè)和畜牧業(yè)，而應(yīng)該在適度發(fā)展這些產(chǎn)業(yè)的同時(shí)，利用本地特有的資源發(fā)展其他輔助產(chǎn)業(yè)，如發(fā)展藥材基地，通過(guò)發(fā)展生態(tài)、休閑旅游等帶動(dòng)草業(yè)、餐飲服務(wù)業(yè)等相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，培植新的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)點(diǎn)。同時(shí)，要加強(qiáng)科學(xué)、文化建設(shè)，發(fā)揮草原的歷史文化傳承作用。

5.3 建立科學(xué)調(diào)控的管理模式

5.3.1 生物多樣性信息學(xué)

信息技術(shù)的發(fā)展和開(kāi)放性數(shù)據(jù)共享為生物多樣性信息的產(chǎn)生、維持、傳播和使用帶來(lái)了革命性的發(fā)展，產(chǎn)生了生物多樣性信息學(xué)（Causey et al.，2004；Bisby et al.，2002；Bisby，2000；Edwards et al.，2000），并且保持著相當(dāng)樂(lè)觀的發(fā)展前景。環(huán)境類型數(shù)據(jù)是研究生物多樣性分布格局、多樣性形成與維持機(jī)制、物種保育等很多重要生態(tài)學(xué)問(wèn)題的基礎(chǔ)（張鳳麟等，2018）。目前的研究主要是通過(guò)生物多樣性信息采集、整理、存儲(chǔ)、處理和共享過(guò)程中的關(guān)鍵技術(shù)和手段，探討生物多樣性評(píng)價(jià)的方法并開(kāi)發(fā)評(píng)價(jià)工具，研究制訂生物多樣性數(shù)據(jù)規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，規(guī)劃、設(shè)計(jì)并實(shí)施生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(kù)系統(tǒng)建設(shè)，并取得了一系列進(jìn)展，主要成果是建立了多功能信息庫(kù)、采集和預(yù)測(cè)系統(tǒng)。將該學(xué)科運(yùn)用于草地生態(tài)系統(tǒng)中，可以通過(guò)對(duì)草地信息的采集，分類建立數(shù)據(jù)庫(kù)，不僅有利于草地生物多樣性保護(hù)措施的制定，而且可以更簡(jiǎn)便地預(yù)測(cè)和評(píng)估退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)程度。

5.3.2 系統(tǒng)分析

系統(tǒng)分析方法從系統(tǒng)需求入手，從用戶觀點(diǎn)出發(fā)建立系統(tǒng)用戶模型。用戶模型從概念上全方位表達(dá)系統(tǒng)需求及系統(tǒng)與用戶的相互關(guān)系。系統(tǒng)分析在用戶模型的基礎(chǔ)上，建立適應(yīng)性強(qiáng)的獨(dú)立與系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)環(huán)境的邏輯結(jié)構(gòu)。系統(tǒng)分析方法的具體步驟包括：限定問(wèn)題、確定目標(biāo)、調(diào)查研究收集數(shù)據(jù)、提出備選方案和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)、備選方案評(píng)估和提出最可行的方案。系統(tǒng)分析在草地生態(tài)中已得到應(yīng)用，在限定草地生態(tài)問(wèn)題和確定要達(dá)到的預(yù)期效果之后，根據(jù)草地生態(tài)系統(tǒng)的特性進(jìn)行變量選擇、反饋機(jī)制和確立平衡點(diǎn)，通過(guò)以上資料建立相應(yīng)的模型，并對(duì)模型進(jìn)行靈敏度分析。

5.3.3 網(wǎng)絡(luò)分析

網(wǎng)絡(luò)分析方法是一種系統(tǒng)、科學(xué)、有效的分析方法，它以網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動(dòng)結(jié)構(gòu)的模擬，有利于在時(shí)空分布結(jié)構(gòu)上幫助我們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生完整的認(rèn)識(shí)。網(wǎng)絡(luò)分析可以量化生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各組分之間的聯(lián)系方式、作用關(guān)系，揭示生態(tài)系統(tǒng)的整體性和復(fù)雜性，已經(jīng)成為研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、內(nèi)部變化規(guī)律的有效工具（李中才等，2011）。網(wǎng)絡(luò)分析已經(jīng)被有效地應(yīng)用到復(fù)合種群的多樣性保護(hù)、保護(hù)區(qū)建立等領(lǐng)域。在利用此方法時(shí)，一般會(huì)涉及流動(dòng)性、隨機(jī)性、等級(jí)性和靈敏度的分析。目前，國(guó)外網(wǎng)絡(luò)分析在自然保護(hù)區(qū)應(yīng)用廣泛，尤其是對(duì)瀕危物種的保護(hù)發(fā)揮了積極作用，在實(shí)現(xiàn)物種保護(hù)的同時(shí)，也為具體的保護(hù)規(guī)劃和精細(xì)評(píng)估提供及時(shí)、有效的信息。未來(lái)研究的重點(diǎn)可能涉及：網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的拓?fù)涮匦?、網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系、網(wǎng)絡(luò)的優(yōu)化算法與控制方法、分析軟件功能的不斷完善等。

5.4 草地管理應(yīng)用研究

現(xiàn)今，草地管理應(yīng)用僅僅依靠理論基礎(chǔ)研究是不夠的。人類與草地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系不可分離，在保護(hù)草地資源的同時(shí)，其實(shí)對(duì)草地利用得更多，因此，研究草地生態(tài)系統(tǒng)時(shí)應(yīng)該考慮人與草地的關(guān)系，應(yīng)該使草地得到更加合理、充分、有效和長(zhǎng)期的健康發(fā)展，真正實(shí)現(xiàn)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)效益最大化。

草地生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)，這使得系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)分析在草地資源的調(diào)控管理、草地生物多樣性保護(hù)中具有廣闊的發(fā)展前景。在解決草畜矛盾、人地矛盾、經(jīng)濟(jì)利益與生態(tài)維持等矛盾中，人類需采用動(dòng)態(tài)而非靜態(tài)的方法來(lái)解決這些問(wèn)題。通過(guò)對(duì)不同草地生態(tài)系統(tǒng)建立相應(yīng)的模型，在不斷調(diào)節(jié)變量中權(quán)衡生態(tài)系統(tǒng)多元功能之間的關(guān)系，尋找最佳途徑，提供未來(lái)發(fā)展變化趨勢(shì)的有效預(yù)警，使草地系統(tǒng)在科學(xué)的人為調(diào)控下可持續(xù)發(fā)展。

ADLER P B, SEABLOOM E W, BORER E T, et al. 2011. Productivity is a poor predictor of plant species richness [J]. Science, 333(6050):1750-1753.

BACHMAN S, BAKER W J, BRUMMITT N, et al. 2004. Elevational gradients,area and tropical island diversity:an example from the palms of New Guinea [J]. Ecography, 27(3): 299-310.

BAILEY J K, SCHWEITZER J A, úBEDA F, et al. 2009. From genes to ecosystems:a synthesis of the effects of plant genetic factors across levels of organization [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364(1523): 1607-1616.

BALVANERA P, PFISTERER A B, BUCHMANN N, et al. 2006.Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services [J]. Ecology Letters, 9(10): 1146-1156.

BELL T, NEWMAN J A, SILVERMAN B W, et al. 2005. The contribution of species richness and composition to bacterial services [J]. Nature,436(7054): 1157-1160.

BISBY F A, SHIMURA J, RUGGIERO M, et al. 2002. Taxonomy, at the click of a mouse [J]. Nature, 418(6896): 367-367.

BISBY F A. 2000. The quiet revolution:biodiversity informatics and the internet [J]. Science, 289(5488): 2309-2312.

BOBBINK R, DURING H J, SCHREURS J, et al. 1987. Effects of selective clipping and mowing time on species diversity in chalk grassland [J].Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 22(4): 363-376.

BREGMAN T P, LEES A C, SEDDON N, et al. 2015. Species interactions regulate the collapse of biodiversity andecosystem function in tropical forest fragments [J]. Ecology, 96(10): 2692-2704.

BROPHY C, DOOLEY á, KIRWAN L, et al. 2017. Biodiversity and ecosystem function: making sense of numerouss pecies interactions in multi-species communities [J]. Ecology, 98(7): 1771-1778.

BURTON J I, MLADENOFF D J, FORRESTER J A, et al. 2014.Experimentally linking disturbance,resources and productivity to diversity in forest ground-layer plant communities [J]. Journal of Ecology, 102: 1634-1648.

BYRNE M, MACDONALD B. 2000. Phylogeography and conservation of three oil mallee taxa, Eucalyptuskochii ssp.kochii, ssp. Plenissima and E. horistes [J]. Australian Journal of Botany, 48(3): 305-312.

CARDINALE B J, MATULICH K L, HOOPER D U, et al. 2011. The functional role of producer diversity in ecosystems [J]. American Journal of Botany, 98: 572-592.

CARDINALE B J, SRIVASTAVA D S, DUFFY J E, et al. 2006. Effects of biodiversity on the functioning of trophic groups and ecosystems [J].Nature, 443(7114): 989-992.

CARDINALE B J, WRIGHT J P, CADOTTE M W, et al. 2007. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 104(46): 18123-18128.

CARSON W P, PETERSON C J. 1990. The role of litter in an old-field community:impact of litter quantity in different seasons on plant species richness and abundance [J]. Oecologia, 85(1): 8-13.

CAUSEY D, JANZEN D H, PETERSON A T, et al. 2004. Museum collections and taxonomy [J]. Nature, 305(5687): 1106-1107.

CHAPIN F S, WALKER B H, HOBBS R J, et al. 1997. Biotic control over the functioning of ecosystems [J]. Science, 277(5325): 500-504.

CHEN Z Z, WANG S P. 2000. Typical grassland ecosystem of China [M].Beijing: Science Press.

CHESSON P. 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity [J].Annual Review of Ecological Systems, 31(1): 343-366.

CLARK C M, TILMAN D. 2010. Recovery of plant diversity following N cessation: effects of recruitment, litter and elevated N cycling [J].Ecology, 91(12): 3620-3630.

CONNOLLY J, BELL T, BOLGER T, et al. 2013. An improved model to predict the effects of changing biodiversity levels on ecosystem function [J]. Journal of Ecology, 101(2): 344-355.

CUMMING G S, ALLEN C R, BAN N C, et al. 2015. Understanding protected area resilience: a multi-scale, social-ecological approach [J].Ecological Applications, 25(2): 299-319.

CURRIE D J. 1991. Energy and large-scale patterns of animal-and plant-species richness [J]. American Naturalist, 137(1): 27-49.

DIAZ S, CABIDO M. 2001. Vive la difference:plant functional diversity matters to ecosystem processes [J]. Trends in Ecology and Evolution,16(11): 646-655.

DUFFY J E. 2009. Why biodiversity is important to the functioning of real-world ecosystems [J]. Frontiers in Ecology and the Environment,7(8): 437-444.

EDWARDS J L, LANE M A, NIELSEN E S. 2000. Interoperability of biodiversity databases:biodiversity information on every desktop [J].Science, 289(5488): 2312-2314.

FACELLI J M, MONTERO C M, LEON R J C. 1988. Effect of different disturbance regimen on seminatural grasslands from the subhumid pampa [J]. Flora, German Democratic Republic, 180(3-4): 241-249.

FACELLI J M, PICKETT S T A. 1991. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure [J]. The Botanical Review, 57(1): 1-32.

FAY P A, PROBER S M, HARPOLE W S, et al. 2015. Grassland productivity limited by multiple nutrients [J]. Nature Plants, 1(7):15080.

FINN J A, KIRWAN L, CONNOLLY J E, et al. 2013. Ecosystem function enhanced by combining four functional types of plant species in intensively managed grassland mixtures: a 3-year continental-scale field experiment [J]. Journal of Applied Ecology, 50: 365-375.

FLYNN D F B, MIROTCHNICK N, JAIN M, et al. 2011. Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity-ecosystem-function relationships [J]. Ecology, 92(8): 1573-1581.

FOLEY J A, RAMANKUTTY N, BRAUMAN K A, et al. 2011. Solutions for a cultivated planet [J]. Nature, 478(7369): 337-342.

FRASER L H, JENTSCH A, STERNBERG M. 2014. What drives plant species diversity? A global distributed test of the unimodal relationship between herbaceous species richness and plant biomass [J]. Journal of Vegetation Science, 25(5): 1160-1166.

FRASER L H, PITHER J, JENTSCH A, et al. 2015. Worldwide evidence of a unimodal relationship between productivity and plant species richness [J]. Science, 349(6245): 302-305.

FRIDLEY J D, GRIME J P. 2010. Community and ecosystem effects of intraspecific genetic diversityin g rassland microcosms of varying species diversity [J]. Ecology, 91(8): 2272-2283.

GAMFELDT L, SNALL T, BAGCHI R, et al. 2013. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species[J]. Nature Communications, 4: 1340.

GILLISON A N, BIGNELL D E, BREWER K R W, et al. 2013. Plant functional types and traits as biodiversity indicators for tropical forests:two biogeographically separated case studies including birds, mammals and termites [J]. Biodiversity and Conservation, 22(9): 1909-1930.

GRACE J B, ADLER P B, STANLEY H W, et al. 2014. Causal networks clarify productivity-richness interrelations, bivariate plots do not [J].Functional Ecology, 28: 787-798.

GRACE J B, ANDERSON T M, SEABLOOM E W, et al. 2016. Integrative modelling reveals mechanisms linking productivity and plant species richness [J]. Nature, 529(7586): 390-393.

GRIME J P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes [M]. New York: Wiley Chichester.

HAUTIER Y, NIKLAUS P A, HECTOR A. 2009. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication [J]. Science,324(5927): 636-638.

HEILPERN S A, WEEKS B C, NAEEM S. 2018. Predicting ecosystem vulnerability to biodiversity loss from community composition [J].Ecology, 99(5): 1099-1107.

HILLEBRAND H, BENNETT D M, CADOTTE M W. 2008. Consequences of dominance: a review of evenness effects on local and regional ecosystem processes [J]. Ecology, 89(6): 1510-1520.

HOOPER D U, CHAPIN F S, EWEL J J, et al. 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning:a consensus of current knowledge [J].Ecological Monographs, 75(1): 3-35.

HUGHES A R, INOUYE B D, JOHNSON M T J, et al. 2008. Ecological consequences of genetic diversity [J]. Ecology Letters, 11(6): 609-623.HUGHES A R, STACHOWICZ J J. 2009. Ecological impacts of genotypic diversity in the clonal seagrass Zostera marina [J]. Ecology, 90(5):1412-1419.

HUSTON M A. 1994. Biological Diversity, the Coexistence of Specieson Changing Landscapes [M]. Cambridge: UK: Cambridge University Press: 181-631.

ISBELL F V, CALCAGNO V, HECTOR A, et al. 2011. High plant diversity is needed to maintain ecosystem services [J]. Nature, 477(7363): 199-202.

KENDALL B E, KLEIN C J, POSSINGHAM H P. 2015. The role of scale in designing protected area systems to conserve poorly known species[J]. Ecosphere, 6(11): 1-17.

KREFT H, SOMMER J H, BARTHLOT W. 2006. The significance of geographic range size for spatial diversity patternsin Neotropical Palms[J]. Ecography, 29(1): 21-30.

LANDE R. 1988. Genetics and demography in biological conservation [J].Science, 241(4872): 1455-1460.

LOREAU M, NAEEM S, INCHAUSTI P, et al. 2001. Ecology-biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges[J]. Science, 294(5543): 804-808.

MACKEY M S, BRODIE J F. 2018. Reserve design to optimize the long-term persistence of multiple species [J]. Ecological Apllications,5(3): 1739.

MOUQUET N, MOORE J L, LOREAU M. 2002. Plant species richness and community productivity: why the mechanism that promotes coexistence matters [J]. Ecology Letters, 5(1): 56-65.

NAEEM S, LI S. 1997. Biodiversity enhances ecosystem reliability [J].Nature, 390(4): 507-509.

NORBERG R A. 1988. Theory of growth geometry of plants and self-thinning of plant populations: Geometric similarity, elastic similarity, and diffirent growth modes of plant parts [J]. American Naturalist, 131(2): 220-256.

OLLINGER S V. 2005. Biodiversity and Ecosystem Function in Forests [J].Ecology, 86(8): 2253-2254.

PENFOUND W T. 1964. Effects of denudation on the productivity of grassland [J]. Ecology, 45(4): 838-845.

QIAN H, RICKLEFS R E, WHITE P S. 2005. Beta Diversity of angiosperms in temperate floras of eastern Asia and eastern North America [J]. Ecology Letters, 8(1): 15-22.

ROSCHER C, SCHUMACHERB J, ANNETT L, et al. 2013. A functional trait-based approach to understand community assembly and diversity-productivity relationships over 7 years in experimental grasslands [J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 15(3): 139-149.

SCHMITZ O J. 2008. Effects of predator hunting mode on grassland ecosystem function [J]. Science, 319(5865): 952-954.

SCHMITZ O J. 2009. Effects of predator functional diversity on grassland ecosystem function [J]. Ecology, 90(9): 2339-2345.

SMITH M D, WILCOX J C, KELLY T, et al. 2004. Dominance not richness determines invasibility of tallgrass prairie [J]. Oikos, 106: 253-262.

SPEHN E M, HECTOR A, JOSHI J. 2005. Ecosystem effects of biodiversity manipulations in European grasslands [J]. Ecological Monographs, 75(1): 37-63.

SRIVASTAVA D S, CARDINALE B J, DOWNING A, et al. 2009. Diversity has stronger top-down than bottom-up effectson decomposition [J].Ecology, 90(4): 1073-1083.

SU Y Z, ZHAO H L, ZHANG T H. 2003. Influences of Grazing and Exclosure on Carbon Sequestration in Degraded Sandy Grassland,Inner Mongolia, North China [J]. Environmental Science, 24(4): 23-28.TACK A J M, ROSLIN T. 2011. The relative importance of host-plant genetic diversityin structuring the associated herbivore community [J].Ecology, 92(8): 1594-1604.

TAYLOR D R, AARSSEN L W, LOEHLE C. 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for plant life history strategies [J]. Oikos, 58: 239-250.TILMAN D, DOWNING J A. 1994. Biodiversity and stability in grassland[J]. Nature, 367(27): 363-365.

TILMAN D. 1987. On the meaning of competition and the mechanisms of competitive superiority [J]. Functional Ecology, 1(4): 304-315.

VANDERMEER J H.1972. Niche theory [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 3: 107-132.

VETAAS O R, GRYTNES J A. 2002. Distribution of Vascular Plant Species Richness and Endemic Richness Along the Himalayan Elevation Gradientin Nepal [J]. Global Ecology and Biogeography, 11(4):291-301.

VIOLLE C, NAVAS M L, VILE D, et al. 2007. Let the concept of trait be functional! [J]. Oikos, 116: 882-892.

WAIDE R B, WILLIG M R, STEINERET C F, et al. 1999. The relationship between productivity and species richness [J]. Annual review of Ecology and Systematics, 30: 257-300.

WHITHAM T G, BAILEY J K, SCHWEITZER J A, et al. 2006. A framework for community and ecosystem genetics: from genes to ecosystems [J]. Nature Reviews Genetics, 7(7): 510-523.

WILSEY B J, CHALCRAFT D R, BOWLES C, et al. 2005. Relationships among indices suggest that richness is an incomplete surrogate for grassland biodiversity [J]. Ecology, 86(5): 1178-1184.

WILSEY B J, POLLEY H W. 2004. Realistically low species evenness does not alter grassland species-richness-productivity relationships [J].Ecology, 85(10): 2693-2700.

ZAVALETA E S, PASARI J R, HULVEY K B, et al. 2010. Sustaining multiple ecosystem functions in grassland communities requires higher biodiversity [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 107(4): 1443-1446.

ZHANG R Z, LIN Y L. 1985. The distribution direction of mammalin China and its neighborhood [J]. Acta Zoologica Sinica, 31(2): 187-197.

房志, 徐衛(wèi)華, 張晶晶, 等. 2017. 基于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的秦嶺山系自然保護(hù)體系規(guī)劃[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 37(16): 5334-5341.

韓文祥. 2013. 草原生態(tài)恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展存在的問(wèn)題及對(duì)策分析[J].畜牧與飼料科學(xué), 34(7-8): 74-75.

胡自治. 1995. 世界人工草地及其分類現(xiàn)狀[J]. 草原與草坪, (2): 1-8.

雷羚潔, 孔德良, 李曉明, 等. 2016. 植物功能性狀、功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能:進(jìn)展與展望[J]. 生物多樣性, 24(8): 922-931.

李凌浩, 路鵬, 顧雪瑩, 等. 2016. 人工草地建設(shè)原理與生產(chǎn)范式[J]. 科學(xué)通報(bào), 61(2): 193-200.

李毓堂. 2003. 中國(guó)近現(xiàn)代草地管理開(kāi)發(fā)科學(xué)技術(shù)的長(zhǎng)期之后與發(fā)展對(duì)策[J]. 草業(yè)科學(xué), 20(10): 1-7.

李中才, 徐俊艷, 吳昌友, 等. 2011. 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析方法研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 31(18): 5396-5405.

孟婷婷，倪健，王國(guó)宏.2007.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào).31(1):150-165.

馬克明，孔紅梅，關(guān)文彬，等. .2001. 生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià): 方法與方向[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào). 21(12), 2106-2116.

歐陽(yáng)志云, 李文華. 2002. 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能內(nèi)涵與研究進(jìn)展[M]. 北京: 氣象出版社.

謝高地, 魯春霞, 肖玉, 等. 2003. 青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估[J]. 山地學(xué)報(bào), 21(1): 50-55.

許慶方, 韓建國(guó), 董寬虎. 2005. 我國(guó)草業(yè)發(fā)展簡(jiǎn)要回顧[J]. 草業(yè)科學(xué),22(4): 1-4.

余興光，鄭森林，盧昌義. 2006. 廈門海灣生態(tài)系統(tǒng)退化的影響因素及生態(tài)修復(fù)意義[J]. 生態(tài)學(xué)雜志. 25(8): 974-977.

張鳳麟, 王昕, 張健. 2018. 生物多樣性信息資源. II. 環(huán)境類型數(shù)據(jù)[J].生物多樣性, 26(1): 53-65.