馮偉民

備注：所附復(fù)原圖和化石圖片除個(gè)別標(biāo)注的均來(lái)自中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所

地球生命自距今38億年前誕生以來(lái)，歷經(jīng)三十多億年的漫長(zhǎng)演化，直至5.41億年寒武紀(jì)之初的嶄新時(shí)代，迎來(lái)了生命演化史上最激動(dòng)人心的時(shí)刻——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。毫無(wú)疑義，它是生命演化中物種形成最迅猛、高級(jí)分類(lèi)階元誕生最頻繁、功能形態(tài)懸殊度最顯著、生物結(jié)構(gòu)造型可塑性最強(qiáng)的特大型生物大輻射事件。

1984年，我國(guó)學(xué)者在云南發(fā)現(xiàn)了澄江動(dòng)物群，震驚了世界，被國(guó)際媒體贊譽(yù)為“20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一”，很多關(guān)于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和現(xiàn)代生物多樣性起源的奧秘就保存在這些珍貴的化石中（編者注：武漢自然博物館就展出有大量的澄江生物群標(biāo)本）。

澄江動(dòng)物群是展示寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的重要窗口，充分顯示了遠(yuǎn)古海洋動(dòng)物群的多樣性，現(xiàn)生動(dòng)物門(mén)類(lèi)的祖先分子在不到二千萬(wàn)年的時(shí)間幾乎都涌現(xiàn)了出來(lái)。在這里不僅發(fā)現(xiàn)了大量的海綿動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物、刺胞動(dòng)物、櫛水母動(dòng)物、曳鰓動(dòng)物、帚蟲(chóng)動(dòng)物、星蟲(chóng)動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、鎧甲動(dòng)物、有爪動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等原口動(dòng)物化石，也有棘皮動(dòng)物、頭索動(dòng)物、尾索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物這些后口動(dòng)物化石，另外，還有很多鮮為人知的難以歸入已知?jiǎng)游镩T(mén)類(lèi)的化石。因此，相對(duì)于寂靜的前寒武紀(jì)生命世界，寒武紀(jì)海洋生物顯得生機(jī)盎然，格外熱鬧。底棲爬行的、底棲固著的、底棲鉆埋的、游泳的、漂浮的生物構(gòu)建了海洋世界多層次的生態(tài)分布。生物界從此顯得多姿多彩，走上了通向現(xiàn)代生物的演化之路。

澄江動(dòng)物群的成功，固然有環(huán)境的因素，但在很大程度上也是由于出現(xiàn)了一批新型的動(dòng)物器官。這些創(chuàng)新性的動(dòng)物器官，如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鰓腔、脊索乃至頭和脊椎等，與視覺(jué)系統(tǒng)、攝食系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)等一系列動(dòng)物功能系統(tǒng)相關(guān)聯(lián)，使得澄江動(dòng)物群能夠適應(yīng)新環(huán)境，拓展新天地，展現(xiàn)豐富多彩的生態(tài)場(chǎng)景。因此，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是動(dòng)物器官大創(chuàng)造的時(shí)代，以澄江動(dòng)物群為代表的一系列重要器官的出現(xiàn)，意義重大，影響十分深遠(yuǎn)，一直延續(xù)至今。

下面就讓我們看看其中的一些如眼睛、外骨骼、口器、脊索和脊椎等的有趣特性和功能吧。

1、神奇眼睛的出現(xiàn)

眼睛的起源與演化一直是學(xué)界為之著迷的科學(xué)問(wèn)題。澄江動(dòng)物群的研究表明，動(dòng)物眼睛最早可以追溯到5.2億年前。

眼睛是動(dòng)物重要的感覺(jué)器官，是動(dòng)物進(jìn)化史上一個(gè)重要?jiǎng)?chuàng)新，它對(duì)于動(dòng)物捕食、運(yùn)動(dòng)和感知都有非凡意義。在澄江動(dòng)物群中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了保存較好的各類(lèi)后生動(dòng)物的眼睛和視覺(jué)形式，包括了眼點(diǎn)、復(fù)眼、透鏡眼與盲眼等，呈現(xiàn)了與早古生代的生物多樣性相符合的趨勢(shì)。

在已發(fā)現(xiàn)的澄江動(dòng)物群中，90%以上具有眼睛的動(dòng)物都為節(jié)肢動(dòng)物，它們是寒武紀(jì)海洋中最為多樣和豐富的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，種類(lèi)約占整個(gè)動(dòng)物群的40%以上，大多都是主動(dòng)獵食者。

復(fù)眼是這里最常見(jiàn)的視覺(jué)形式，生長(zhǎng)方式包括固著的和眼柄能活動(dòng)的兩種類(lèi)型。后者帶有較厚的核狀透鏡，透鏡表面突起相當(dāng)明顯，有著更大的表面積，表明其具有相對(duì)寬闊的視野。

例如，灰姑娘蟲(chóng)擁有已知最早的復(fù)眼。在高倍顯微鏡下，灰姑娘蟲(chóng)的復(fù)眼居然由兩千多個(gè)小眼組成,并具有相對(duì)大的小眼組成的敏銳帶，說(shuō)明其精細(xì)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)也已演化到驚人的階段，揭示了寒武紀(jì)早期的節(jié)肢動(dòng)物已經(jīng)擁有高度發(fā)達(dá)的視力。它像螃蟹那樣，眼睛可以收縮，也就是說(shuō)在睡覺(jué)時(shí)，眼睛能夠自動(dòng)收縮進(jìn)頭甲里。而在需要用眼睛時(shí)，像是有個(gè)操作桿作支撐的眼睛就可以大幅度轉(zhuǎn)動(dòng)?，F(xiàn)代螃蟹的小眼只有一千個(gè)左右，灰姑娘蟲(chóng)或許比現(xiàn)代的蝦和螃蟹的視力要好得多。

類(lèi)似灰姑娘蟲(chóng)的眼睛結(jié)構(gòu)特征也發(fā)現(xiàn)于奇蝦、撫仙湖蟲(chóng)等。尤其在澳大利亞袋鼠島發(fā)現(xiàn)了保存精美的奇蝦眼睛化石，其復(fù)眼是迄今所發(fā)現(xiàn)最大的，直徑達(dá)3厘米，包含16000個(gè)單眼?；蛟S正是這么多復(fù)眼的存在，方讓奇蝦在捕食的過(guò)程中能夠非常清晰地看清周?chē)h(huán)境，并牢牢盯住獵物。

三葉蟲(chóng)是最早出現(xiàn)復(fù)眼的動(dòng)物之一。大多數(shù)三葉蟲(chóng)長(zhǎng)有全膜眼，全膜眼的眼體很小且互相緊靠，最多可達(dá)1.5萬(wàn)個(gè)，并且全部被一層透明的鞏膜所覆蓋。少數(shù)三葉蟲(chóng)如鏡眼蟲(chóng)具裂膜眼而不同于全膜眼，只有200～700個(gè)小眼體。長(zhǎng)有全膜眼的三葉蟲(chóng)，其幼年期的眼睛很像裂膜眼，所以人們推想裂膜眼可能是由全膜眼幼態(tài)持續(xù)發(fā)展而來(lái)。寒武紀(jì)的三葉蟲(chóng)眼睛四周往往存在眼縫合線，個(gè)體死亡或蛻皮時(shí)眼睛往往脫落，所以不易在化石中找到。寒武紀(jì)以后，三葉蟲(chóng)身上的眼縫合線消失，眼睛直接鑲接頰部上，因此能找到眼睛的化石漸漸增多。

灰姑娘蟲(chóng)頭部眼睛復(fù)原圖

另外，在一些節(jié)肢動(dòng)物，如撫仙湖蟲(chóng)、尖峰蟲(chóng)等的眼睛表面，能觀察到有許多相對(duì)分離的小體，而且透鏡體近端比透鏡體遠(yuǎn)端小體排列得更加緊密。而在葉足動(dòng)物羅哩娜蟲(chóng)頭部前段發(fā)現(xiàn)一對(duì)明顯的呈黑色的眼點(diǎn)。還在昆明魚(yú)的頭前部發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)明顯的橢圓形黑點(diǎn)，呈現(xiàn)單透鏡結(jié)構(gòu)，不僅在透鏡體中心有一個(gè)小的碗狀體，而且有一個(gè)波狀側(cè)面，暗示其眼睛結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，透鏡折射能力可能有別于其他的視覺(jué)類(lèi)型?？傊?，在已知最早的后生動(dòng)物中，視覺(jué)系統(tǒng)已然呈現(xiàn)多樣性，但與現(xiàn)代后裔相比，又具有相對(duì)原始的特征。

眼睛的出現(xiàn)和復(fù)雜化是促使生物多樣性發(fā)展的重要因素，表明在寒武紀(jì)時(shí)期，伴隨著動(dòng)物身體形態(tài)革新的同時(shí)，其內(nèi)部神經(jīng)器官也進(jìn)化到了新的階段。

三葉蟲(chóng)復(fù)眼

有趣的是，動(dòng)物的眼睛似乎是在寒武紀(jì)大爆發(fā)中“突然”出現(xiàn)的，這是為什么呢？科學(xué)家推測(cè)，在寒武紀(jì)的海洋中，生物多樣性的劇增，使動(dòng)物們感受到了強(qiáng)烈的生存競(jìng)爭(zhēng)和捕食壓力。為了生存，它們搞起了“軍備競(jìng)賽”，各類(lèi)器官不斷進(jìn)化，眼睛這種敏銳的感覺(jué)器官也就應(yīng)運(yùn)而生了。

奇麗灰姑娘蟲(chóng)擁有一對(duì)高度發(fā)達(dá)的復(fù)眼

奇蝦

2、百般變化的外骨骼魔法

節(jié)肢動(dòng)物是當(dāng)今動(dòng)物界多樣性最高，物種最豐富的第一大門(mén)類(lèi)，包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅、蜈蚣以及已絕滅的三葉蟲(chóng)等。在長(zhǎng)達(dá)5億多年的演化長(zhǎng)河中，節(jié)肢動(dòng)物始終是動(dòng)物世界最龐大的“家族”，在造型多樣化上也是出類(lèi)拔萃，并在食物鏈各個(gè)環(huán)節(jié)中都扮演著關(guān)鍵性的角色。

節(jié)肢動(dòng)物之所以如此成功，與其具有分節(jié)的外骨骼有極大關(guān)系。分節(jié)外骨骼的出現(xiàn)，是節(jié)肢動(dòng)物演化的起跑點(diǎn)，為節(jié)肢動(dòng)物的多樣化開(kāi)啟了重要的窗口。

節(jié)肢動(dòng)物外骨骼具有防止捕食動(dòng)物的攻擊和病菌的入侵，以及支持和維持體型等不同的功能。節(jié)肢動(dòng)物普遍采用硬化作用來(lái)強(qiáng)化骨骼，也有少數(shù)類(lèi)群除了硬化外，還采用礦化來(lái)使外骨骼進(jìn)一步變得更加堅(jiān)硬，如甲殼類(lèi)、馬陸和三葉蟲(chóng)等。

節(jié)肢動(dòng)物的外骨骼由上角質(zhì)層和原角質(zhì)層組成，含蠟的脂蛋白所組成上角質(zhì)層可以防水和防止微生物入侵，而外骨骼的主要組成部分——幾丁質(zhì)的原角質(zhì)層則具有高度的可塑性，為節(jié)肢動(dòng)物塑造體型，以及行為和功能的多樣性提供了很大的發(fā)展空間，并能推動(dòng)相關(guān)感覺(jué)器官和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展。

外骨骼雖然限制了節(jié)肢動(dòng)物的生長(zhǎng)，使其在生長(zhǎng)過(guò)程中必須不斷地脫去外殼，但也為節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過(guò)程的多態(tài)性提供了可能，從而增強(qiáng)了形態(tài)變化的潛力。比如螃蟹，從卵到成體，要經(jīng)歷蚤狀幼體、大眼幼體和幼蟹三個(gè)中間階段，幼體和成體的形態(tài)差異極大。另外，節(jié)肢動(dòng)物通過(guò)原角質(zhì)層局部變薄或降低硬度的方式將連續(xù)的外骨骼分為若干小骨片，而連接這些小骨片的關(guān)節(jié)膜具有變形功能。如此，節(jié)肢動(dòng)物模塊化的外骨骼便像我們玩的拼插積木，外骨骼是積木，骨片之間的關(guān)節(jié)膜是積木間的連接件。通過(guò)“用外骨骼搭積木的”方式，節(jié)肢動(dòng)物實(shí)現(xiàn)了形態(tài)的百般變化。這種非凡的進(jìn)化潛能，讓節(jié)肢動(dòng)物的肢體、口器、眼睛、神經(jīng)等器官迅速發(fā)展，從而大大提高了它們的運(yùn)動(dòng)能力和適應(yīng)能力。

正因?yàn)槿绱耍?jié)肢動(dòng)物從它開(kāi)始登上地球生命的歷史舞臺(tái)之時(shí)，就顯示了超越于其他動(dòng)物的創(chuàng)新能力，在物種的多樣性上獨(dú)占鰲頭，成為延續(xù)至今物種最豐富且最多樣化的動(dòng)物類(lèi)群。

3、強(qiáng)悍的口器

奇蝦是寒武紀(jì)時(shí)代海洋動(dòng)物巨無(wú)霸，不僅擁有多達(dá)14個(gè)肢節(jié)所組成的一對(duì)大型捕食器，而且具備一個(gè)有著強(qiáng)大肢解能力的大型口器。奇蝦口的直徑最大可達(dá)25厘米，外緣為環(huán)形排列的外齒所環(huán)繞，口咽部具多達(dá)8排按同樣方式排列的內(nèi)齒，內(nèi)齒由外向內(nèi)逐漸變小。在吞食時(shí)，外齒的自由端先是遠(yuǎn)離口部，讓口部開(kāi)啟；當(dāng)獵物到達(dá)口部時(shí)，自由端返回原位使口部緊閉，同時(shí)將獵物緊緊卡住并送往口內(nèi)。位于口咽部的環(huán)形內(nèi)齒也以同樣方式，將獵物向口咽部深處傳送。在獵物向口咽部深處逐級(jí)傳送的過(guò)程中，外齒和內(nèi)齒分別對(duì)獵物進(jìn)行由粗到細(xì)的肢解。

在個(gè)別糞球化石中，已發(fā)現(xiàn)了被肢解的三葉蟲(chóng)外骨骼碎片，表明奇蝦已經(jīng)具備了很強(qiáng)大的肢解能力，是寒武紀(jì)時(shí)代頂級(jí)食肉動(dòng)物。

4、原始脊椎的擔(dān)當(dāng)

海口魚(yú)、昆明魚(yú)、鐘健魚(yú)等魚(yú)形動(dòng)物是澄江動(dòng)物群非常重要的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)樵谒鼈兩眢w中不僅發(fā)現(xiàn)了重要的脊索，而且其周?chē)纬闪税垂?jié)排列的軟骨型原始脊椎，強(qiáng)化了中軸構(gòu)造對(duì)軀體的支撐作用。這表明，脊椎動(dòng)物在寒武紀(jì)就已發(fā)生了分異。而脊椎的出現(xiàn)，顯然擔(dān)當(dāng)起了地球生物界不同凡響的演化重任，不僅為中樞神經(jīng)提供了保護(hù)，而且為脊椎動(dòng)物巨型化和活動(dòng)能力的提升開(kāi)拓了新的演化空間，更是從那時(shí)起，動(dòng)物界開(kāi)啟了脊梁骨演化之路，引發(fā)了古生代魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)，中生代爬行類(lèi)和新生代哺乳類(lèi)的繁盛發(fā)展，直至人類(lèi)的崛起和文明的誕生。

中間型始萊德利基蟲(chóng)，具分節(jié)的外骨骼

奇蝦口器

?？隰~(yú)

5、鰓裂的功能

古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)

動(dòng)物界演化上較為重大的進(jìn)步總是與其取食和呼吸這兩大器官的改進(jìn)和創(chuàng)新密切相關(guān)。古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)正是擁有了5對(duì)后口動(dòng)物獨(dú)有的咽腔型鰓裂這一關(guān)鍵性創(chuàng)新構(gòu)造，與半索動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和脊索動(dòng)物共同組成一個(gè)獨(dú)特的超級(jí)自然類(lèi)群。在古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)中，較為原始的西大動(dòng)物和地大動(dòng)物已經(jīng)出現(xiàn)了簡(jiǎn)單的鰓裂和內(nèi)柱構(gòu)造，它們能夠通過(guò)巨口進(jìn)水、咽腔分流、實(shí)現(xiàn)由鰓裂排水的單向水流以及由內(nèi)柱傳送食物顆粒這樣的生理功能，從而完成了由“觸手型取食”向“咽腔濾食”的革命性轉(zhuǎn)變；同時(shí)，其柔軟表皮的呼吸作用也能滿(mǎn)足這些遲緩運(yùn)動(dòng)生物的生理要求。到了較進(jìn)步的古蟲(chóng)屬，為了自身保護(hù)，動(dòng)物體形成了覆蓋全身的特殊骨骼系統(tǒng)，雖然會(huì)阻礙表皮呼吸，但是在其鰓囊中演化出能進(jìn)行有效呼吸的精細(xì)鰓絲構(gòu)造，卻使其整個(gè)鰓裂系統(tǒng)更趨復(fù)雜和完善。

總之，澄江動(dòng)物群呈現(xiàn)了與前寒武紀(jì)截然不同的生物世界，諸多器官的創(chuàng)新，讓生物界呈現(xiàn)了前所未有的輝煌，真正開(kāi)啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程！