李谷靜 李 薪 賀 輝 羅 程 堯德中

(電子科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 成都 610054)

1 引言

大腦的可塑性受多種因素影響, 其中長(zhǎng)期學(xué)習(xí)訓(xùn)練是其結(jié)構(gòu)改變的重要因素(Draganski et al.,2004)。舞蹈或音樂(lè)訓(xùn)練是指依據(jù)科學(xué)原理, 計(jì)劃性地對(duì)受訓(xùn)者進(jìn)行機(jī)體結(jié)構(gòu)機(jī)能重建和技術(shù)加工,使其通過(guò)長(zhǎng)期練習(xí)掌握常人不易獲得的特殊技能的過(guò)程(覃嬪, 2018; 馬清, 2000)。兩類訓(xùn)練的特殊性與長(zhǎng)期性為研究腦可塑性提供了良好模型。舞蹈訓(xùn)練與音樂(lè)訓(xùn)練具有許多異同點(diǎn)：兩者都是復(fù)雜感覺(jué)運(yùn)動(dòng)過(guò)程, 涉及大腦對(duì)多種感知覺(jué)信息的加工整合; 都是情感表達(dá)性藝術(shù)訓(xùn)練, 需要腦對(duì)內(nèi)部軀體變化與外部刺激信息進(jìn)行交互加工, 實(shí)現(xiàn)藝術(shù)情感的表現(xiàn)。不同在于舞蹈訓(xùn)練是以舞者自身為工具的韻律性動(dòng)覺(jué)訓(xùn)練, 它強(qiáng)調(diào)本體感覺(jué)與身體控制, 強(qiáng)調(diào)視?聽(tīng)?動(dòng)的高度整合。舞蹈學(xué)習(xí)往往通過(guò)大量的動(dòng)作觀察與動(dòng)作模仿而實(shí)現(xiàn)(平心, 2004)。音樂(lè)訓(xùn)練特別是器樂(lè)訓(xùn)練, 是以掌握特殊演奏技能為目標(biāo)的訓(xùn)練, 它強(qiáng)調(diào)聽(tīng)覺(jué)與手指精細(xì)運(yùn)動(dòng)的高度協(xié)調(diào)與快速反饋, 要求聽(tīng)?動(dòng)的高度整合。音樂(lè)學(xué)習(xí)通過(guò)聽(tīng)覺(jué)信息修正動(dòng)作,從而達(dá)到對(duì)演奏技能的修正(Mutschler et al., 2007;蔣存梅, 2016)。

目前, 相關(guān)研究主要從腦功能與腦結(jié)構(gòu)的改變來(lái)刻畫兩種訓(xùn)練的可塑性影響。關(guān)于舞蹈的研究主要聚焦于動(dòng)作觀察網(wǎng)絡(luò)(action observation network, AON)以及感覺(jué)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)。研究AON主要是為探索舞蹈專業(yè)性對(duì)動(dòng)作知覺(jué)以及對(duì)目標(biāo)導(dǎo)向性行為的影響。這些研究發(fā)現(xiàn)個(gè)體通過(guò)舞蹈訓(xùn)練所獲得的真實(shí)動(dòng)作經(jīng)驗(yàn), 與動(dòng)作觀察所獲得的間接經(jīng)驗(yàn)都會(huì)影響其動(dòng)作觀察網(wǎng)絡(luò), 具體來(lái)講兩種動(dòng)作經(jīng)驗(yàn)都會(huì)增進(jìn)該網(wǎng)絡(luò)的激活(Calvo-Merino,Glaser, Grèzes, Passingham, & Haggard, 2005; Cross,Hamilton, & Grafton, 2006; Jola et al., 2013)。與此同時(shí), 研究者們通過(guò)掃描舞者執(zhí)行下肢舞蹈動(dòng)作時(shí)的腦功能活動(dòng)情況, 進(jìn)而研究舞蹈動(dòng)作中獨(dú)特的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)過(guò)程。其結(jié)果顯示舞蹈動(dòng)作執(zhí)行時(shí)與本體感覺(jué)、動(dòng)作控制、節(jié)奏保持等功能相關(guān)的皮層、皮層下結(jié)構(gòu)及小腦等廣泛區(qū)域被激活(Brown,Martinez, & Parsons, 2006; Ono et al., 2014)。關(guān)于腦結(jié)構(gòu)方面的研究也表明長(zhǎng)期舞蹈訓(xùn)練將導(dǎo)致感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)域的灰質(zhì)與白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生廣泛改變。H?nggi, Koeneke, Bezzola 和 J?ncke (2010)首次開(kāi)展芭蕾舞蹈家的大腦結(jié)構(gòu)研究。他們發(fā)現(xiàn)舞蹈家的左側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層、輔助運(yùn)動(dòng)皮層、殼核與額上回的灰質(zhì)體積顯著降低; 雙側(cè)皮質(zhì)脊髓束、雙側(cè)內(nèi)囊與胼胝體的白質(zhì)體積顯著降低; 連接前運(yùn)動(dòng)皮層的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)各向異性降低。舞蹈家大腦的廣泛結(jié)構(gòu)改變引起了其他研究者的關(guān)注。Giacosa, Karpati, Foster, Penhune和 Hyde(2016)通過(guò)進(jìn)一步對(duì)比舞蹈家與音樂(lè)家的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)舞蹈家感覺(jué)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)(如皮質(zhì)脊髓束、上縱束和胼胝體)變化明顯。較之音樂(lè)家與對(duì)照組, 舞蹈家的白質(zhì)纖結(jié)構(gòu)更為發(fā)散和長(zhǎng)程, 連接了更為廣泛的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層。綜上所述, 舞蹈訓(xùn)練對(duì)腦結(jié)構(gòu)的特異性影響主要表現(xiàn)在涉及感覺(jué)運(yùn)動(dòng)的廣泛腦區(qū)發(fā)生改變,具體表現(xiàn)為功能皮層灰質(zhì)體積的減小, 且連接這些皮層的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變(各項(xiàng)異性降低)。關(guān)于音樂(lè)的研究主要集中于聽(tīng)?動(dòng)整合相關(guān)網(wǎng)絡(luò)以及音樂(lè)認(rèn)知的神經(jīng)過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)音樂(lè)家的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層、聽(tīng)覺(jué)皮層及小腦的功能增強(qiáng),說(shuō)明音樂(lè)訓(xùn)練可能提升了大腦對(duì)聽(tīng)?動(dòng)信息的處理與整合(Baumann et al., 2007; Bangert et al.,2006)。另一類研究則揭示音樂(lè)訓(xùn)練中的句法加工、工作記憶和音樂(lè)情緒加工的神經(jīng)過(guò)程, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)音樂(lè)訓(xùn)練增強(qiáng)了額下回、頂下小葉、腦島等相關(guān)腦區(qū)的功能(Groussard et al., 2010; Koelsch &Siebel, 2005)。關(guān)于音樂(lè)家腦結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果基本與其腦功能的特異性改變一致。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)體積的增加與音樂(lè)專業(yè)性呈顯著正相關(guān)(Bermudez,Lerch, Evans, & Zatorre, 2009), 且分布在與音樂(lè)技能訓(xùn)練高度相關(guān)的腦區(qū), 如顳橫回(Schneider et al., 2002)、左側(cè)顳平面(Schlaug, Jancke, Huang, &Steinmetz, 1995)、顳上回(Bermudez et al., 2009)、中央溝內(nèi)手指感覺(jué)區(qū)域(Li et al., 2010)、小腦(Hutchinson,Lee, Gaab, & Schlaug, 2003)等。也有研究發(fā)現(xiàn)音樂(lè)家的手指運(yùn)動(dòng)區(qū)(位于中央前回)的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)更清晰和典型(Bangert & Schlaug, 2006)。相應(yīng)的, 音樂(lè)家大腦中連接以上灰質(zhì)區(qū)域的白質(zhì)結(jié)構(gòu)也發(fā)生特異性改變, 出現(xiàn)各項(xiàng)異性的增高, 如連接前運(yùn)動(dòng)皮層與感覺(jué)運(yùn)動(dòng)皮層的胼胝體前部和后部(?ztürk,Tas?ioglu, Aktekin, Kurtoglu, & Erden, 2002)、連接皮層?脊髓的皮質(zhì)脊髓束(Rüber, Lindenberg, &Schlaug, 2015)等?？偟膩?lái)說(shuō), 音樂(lè)訓(xùn)練對(duì)腦結(jié)構(gòu)的特異性影響主要表現(xiàn)在與聽(tīng)覺(jué)、手指運(yùn)動(dòng)與語(yǔ)義分析高度相關(guān)的皮層發(fā)生改變, 具體表現(xiàn)為皮層灰質(zhì)體積的增大, 且連接這些區(qū)域的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變(各項(xiàng)異性增高)。

綜上所述, 舞蹈與音樂(lè)的腦可塑性研究呈現(xiàn)以下幾點(diǎn)不足：對(duì)音樂(lè)的關(guān)注遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于舞蹈, 舞蹈的相關(guān)研究還有待于進(jìn)一步豐富與深入。結(jié)構(gòu)研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于功能研究, 且有限的結(jié)構(gòu)研究結(jié)果并不穩(wěn)定。單獨(dú)研究舞蹈或音樂(lè)的可塑性改變較普遍, 而比較兩種訓(xùn)練導(dǎo)致的差異非常有限, 僅有兩篇文章報(bào)道了舞蹈家與音樂(lè)家的白質(zhì)與灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的異同(Giacosa et al., 2016; Karpati, Giacosa,Foster, Penhune, & Hyde, 2017)。對(duì)兩種訓(xùn)練導(dǎo)致的灰質(zhì)體積變化結(jié)果存在爭(zhēng)議, 如 Giacosa等人(2016)發(fā)現(xiàn)舞蹈家與音樂(lè)家灰質(zhì)體積在顳葉上部有共同的增加, 但最近發(fā)表的一項(xiàng)研究則報(bào)告舞蹈訓(xùn)練對(duì)灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變并無(wú)顯著影響(Burzynska,Finc, Taylor, Knecht, & Kramer, 2017)。除了上述不足, 我們的前期研究結(jié)果還無(wú)法完整描述舞蹈訓(xùn)練的特異性影響。我們雖然發(fā)現(xiàn)舞蹈訓(xùn)練對(duì)大腦皮層?基底節(jié)回路的連接具有增強(qiáng)作用(Li et al.,2015), 說(shuō)明舞蹈訓(xùn)練提高了受訓(xùn)者的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)整合功能, 但這種改變也發(fā)生在全身性運(yùn)動(dòng)的體育訓(xùn)練中(Huang et al., 2017)。同時(shí)由于舞蹈與音樂(lè)關(guān)系最為密切, 它往往在音樂(lè)節(jié)奏中進(jìn)行, 因此要刻畫舞蹈的特征就涉及對(duì)音樂(lè)效應(yīng)的考慮。所以我們將研究重點(diǎn)放在兩種訓(xùn)練的腦結(jié)構(gòu)對(duì)比上,希望一定程度上分離舞蹈中的音樂(lè)影響, 進(jìn)一步探索舞蹈訓(xùn)練相關(guān)的腦結(jié)構(gòu)特異性改變?；谇笆龅难芯扛艣r與深入探索舞蹈特征的需要, 我們選取接受現(xiàn)代舞與弦樂(lè)訓(xùn)練的被試, 對(duì)兩種被試的腦灰質(zhì)體積進(jìn)行比較研究。選擇現(xiàn)代舞是因?yàn)樗咏璧副举|(zhì)。相對(duì)于單純追求形式與技巧的芭蕾, 現(xiàn)代舞更強(qiáng)調(diào)人體動(dòng)作本身。這正如表現(xiàn)主義現(xiàn)代舞創(chuàng)始人瑪麗.魏格曼在關(guān)于舞蹈本體論中所述, 舞蹈的核心因素是人體動(dòng)作, 即人體動(dòng)作構(gòu)成的“力”的因素, 因此沒(méi)有音樂(lè)要素的舞蹈也能獨(dú)立存在(呂藝生, 2013)。選擇弦樂(lè)是因?yàn)樗湫偷伢w現(xiàn)了音樂(lè)訓(xùn)練中的聽(tīng)?動(dòng)整合。相對(duì)于吹奏類與鍵盤類樂(lè)器的訓(xùn)練, 弦樂(lè)訓(xùn)練對(duì)演奏者音準(zhǔn)要求非常高。弦樂(lè)演奏音高的變化是演奏者根據(jù)聽(tīng)覺(jué)反饋, 精準(zhǔn)確定手指在琴弦上的位置而實(shí)現(xiàn)(馬清, 2000)。因此弦樂(lè)訓(xùn)練涉及快速、密集和精確的聽(tīng)?動(dòng)整合。

本文的創(chuàng)新與意義在于：訓(xùn)練組的類型齊整統(tǒng)一。我們選取相同舞蹈風(fēng)格與樂(lè)器類型的被試,在腦結(jié)構(gòu)可塑性分析研究中降低了舞蹈訓(xùn)練風(fēng)格與樂(lè)器不一致因素的干擾, 進(jìn)而更好地描繪兩種訓(xùn)練對(duì)腦結(jié)構(gòu)的特異性影響。研究的問(wèn)題具有探索性。關(guān)于兩種訓(xùn)練對(duì)灰質(zhì)結(jié)構(gòu)影響的研究非常有限且存在爭(zhēng)議, 我們的研究能為這一問(wèn)題提供新的證據(jù)。研究具有延續(xù)性。基于課題組前期研究發(fā)現(xiàn), 我們通過(guò)比較進(jìn)一步刻畫舞蹈訓(xùn)練對(duì)腦結(jié)構(gòu)的獨(dú)特影響。

本研究采用基于體素的形態(tài)學(xué)分析方法(voxelbased morphometry, VBM)進(jìn)行組間灰質(zhì)體積對(duì)比。我們預(yù)測(cè)訓(xùn)練組的腦灰質(zhì)體積可能存在如下改變：現(xiàn)代舞與弦樂(lè)訓(xùn)練組的變化范圍主要位于感覺(jué)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò); 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組可能出現(xiàn)灰質(zhì)體積的減小, 而弦樂(lè)訓(xùn)練組則可能是增加; 兩組被試還可能出現(xiàn)顳葉上部灰質(zhì)體積的共同增高。

2 材料與方法

2.1 研究對(duì)象及納入標(biāo)準(zhǔn)

本研究招募了3組被試, 包括18名現(xiàn)代舞被試(現(xiàn)代舞訓(xùn)練組)、20名弦樂(lè)被試(弦樂(lè)訓(xùn)練組)及25名對(duì)照被試(對(duì)照組) (見(jiàn)表1)。訓(xùn)練組被試均為大學(xué)藝術(shù)特長(zhǎng)生或藝術(shù)專業(yè)學(xué)生, 其中現(xiàn)代舞訓(xùn)練組主修現(xiàn)代舞, 弦樂(lè)訓(xùn)練組主修西洋弦樂(lè)(小提琴、中提琴或大提琴)。在納入本實(shí)驗(yàn)前, 兩組專業(yè)被試分別接受兩名舞蹈或兩名音樂(lè)專業(yè)教師的綜合評(píng)估, 其專業(yè)性被評(píng)價(jià)為達(dá)到舞蹈專長(zhǎng)或音樂(lè)專長(zhǎng)條件。舞蹈教師對(duì)現(xiàn)代舞訓(xùn)練組被試進(jìn)行如下評(píng)估：舞蹈模仿。向被試示范3次長(zhǎng)度為 4個(gè)八拍的全新舞蹈動(dòng)作(被試之前從未訓(xùn)練過(guò)), 要求被試根據(jù)自己的記憶重復(fù)舞蹈片段, 評(píng)估其動(dòng)作完整性與準(zhǔn)確性。舞蹈基本功。要求被試完成下橫豎叉、下腰等動(dòng)作, 同時(shí)要求被試根據(jù)自己的軟開(kāi)度進(jìn)行跳、轉(zhuǎn)、翻的技巧組合, 評(píng)估其柔韌度與技巧。舞蹈即興。要求被試根據(jù)隨機(jī)選擇的音樂(lè)進(jìn)行即興舞蹈, 評(píng)估其舞蹈動(dòng)作運(yùn)用與舞蹈表現(xiàn)力。音樂(lè)教師對(duì)弦樂(lè)訓(xùn)練組被試進(jìn)行如下評(píng)估：自選曲目演奏。要求被試演奏一首自選曲目(3分鐘以內(nèi)), 考察被試的器樂(lè)演奏與表現(xiàn)力。視奏能力。音樂(lè)教師譜寫一段16個(gè)小節(jié)的中等難度的演奏片段(被試之前從未演奏或練習(xí)過(guò)), 要求被試現(xiàn)場(chǎng)演奏, 考察其識(shí)譜演奏能力?，F(xiàn)代舞訓(xùn)練組被試均無(wú)音樂(lè)訓(xùn)練經(jīng)歷, 弦樂(lè)訓(xùn)練組被試均無(wú)舞蹈訓(xùn)練經(jīng)歷。兩組專業(yè)被試訓(xùn)練年限從7至17年不等。對(duì)照組為與之匹配的大學(xué)生,無(wú)任何舞蹈、音樂(lè)訓(xùn)練經(jīng)驗(yàn)。現(xiàn)代舞訓(xùn)練組、弦樂(lè)訓(xùn)練組及對(duì)照組在年齡、性別和受教育年限方面均無(wú)統(tǒng)計(jì)顯著性差異, 兩種訓(xùn)練組在訓(xùn)練年限方面無(wú)統(tǒng)計(jì)顯著性差異, 分組達(dá)到均衡性(見(jiàn)表1)。3組被試完成艾丁伯格手性問(wèn)卷(Oldfield, 1971)測(cè)試, 均為右利手。所有被試均無(wú)神經(jīng)系統(tǒng)疾病、發(fā)展性疾病或物質(zhì)濫用。本實(shí)驗(yàn)符合赫爾辛基宣言, 并獲得作者所在研究機(jī)構(gòu)倫理委員會(huì)許可,所有被試簽署實(shí)驗(yàn)知情同意書。

2.2 數(shù)據(jù)獲取

本研究在電子科技大學(xué)信息醫(yī)學(xué)中心完成。MRI數(shù)據(jù)的采集設(shè)備為GE Discovery 750 3.0T磁共振系統(tǒng)(GE Medical Systems, Milwaukee, WI),使用標(biāo)準(zhǔn)的GE全頭線圈。高分辨率T1加權(quán)圖像通過(guò)3D梯度回波序列(T1-3DFSPGR)獲得。掃描參數(shù)為：TR = 6.008 ms, TE = 1.984 ms, 反轉(zhuǎn)角 9?,矩陣 256×256, FOV=25.6 cm × 20 cm, 層厚 1 mm,層數(shù) 152層。采集數(shù)據(jù)時(shí), 被試在掃描儀中盡量保持頭部不動(dòng)。實(shí)驗(yàn)使用海綿來(lái)固定被試頭部以減少頭動(dòng), 使用耳塞來(lái)降低掃描過(guò)程中的噪音。

2.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

VBM是一種全腦無(wú)偏算法, 用來(lái)計(jì)算腦體積與容量(Ashburner & Friston, 2000, 2005)。本研究采用VBM8工具包進(jìn)行灰質(zhì)分析。(1)首先對(duì)3組被試的T1加權(quán)腦圖像進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理, 包括檢查

表1 被試人口學(xué)信息

所有被試數(shù)據(jù)的成像質(zhì)量, 手動(dòng)調(diào)整所有結(jié)構(gòu) MRI的原點(diǎn)到前連合。(2)其后在 MATLAB 2014環(huán)境下使用嵌套于SPM8 (http://www.fil.ion.ac.uk/spm)內(nèi)的VBM8工具包對(duì)被試三維T1加權(quán)腦圖像進(jìn)行常規(guī)的灰質(zhì)體積估計(jì)流程：1)將所有被試的結(jié)構(gòu)MRI圖像分割成灰質(zhì)、白質(zhì)和腦脊液。2)使用DARTEL算法對(duì)分割后的灰質(zhì)圖像建立基于組水平的模板。3)利用構(gòu)建的模板將所有灰質(zhì)圖像配準(zhǔn)到蒙特利爾神經(jīng)研究所(Montreal Neurological Institute, MNI)標(biāo)準(zhǔn)人腦模板空間。4)將配準(zhǔn)后的圖像進(jìn)行調(diào)制得到灰質(zhì)體積圖像。5)使用半高全寬為 8毫米高斯核將配準(zhǔn)后的灰質(zhì)圖像進(jìn)行平滑。(3)最后對(duì)3組被試平滑后的灰質(zhì)MRI圖像進(jìn)行組間單因素方差分析(進(jìn)行高斯隨機(jī)場(chǎng)理論校正, 校正后p＜ 0.05) (Nichols, 2012), 進(jìn)而對(duì)差異腦區(qū)通過(guò)兩兩比較進(jìn)行事后檢驗(yàn)分析(雙樣本t檢驗(yàn),p＜ 0.05)。

3 結(jié)果

較之對(duì)照組, 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組與弦樂(lè)訓(xùn)練組均表現(xiàn)出灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的特異性改變(見(jiàn)表2)。其中現(xiàn)代舞訓(xùn)練組的雙側(cè)丘腦、右側(cè)輔助運(yùn)動(dòng)皮層(SMA)與左側(cè)中央前回(M1)灰質(zhì)體積顯著低于對(duì)照組和弦樂(lè)訓(xùn)練組; 其右側(cè)眶部額上回、右側(cè)殼核與左側(cè)小腦則顯著高于其他兩組(p＜ 0.05,t檢驗(yàn)) (見(jiàn)圖1)。弦樂(lè)訓(xùn)練組的右側(cè)額中回、右側(cè)顳上回與左側(cè)中央前回灰質(zhì)體積顯著大于對(duì)照組和現(xiàn)代舞訓(xùn)練組(p＜ 0.05,t檢驗(yàn)) (見(jiàn)圖 1)。

表2 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組、弦樂(lè)訓(xùn)練組與對(duì)照組灰質(zhì)體積的組間比較

4 討論

VBM分析結(jié)果表明, 較之對(duì)照組現(xiàn)代舞訓(xùn)練組與弦樂(lè)訓(xùn)練組的灰質(zhì)體積存在特異性改變, 兩者灰質(zhì)體積改變的區(qū)域和方式存在差異?，F(xiàn)代舞訓(xùn)練組的改變涉及左側(cè)小腦、雙側(cè)丘腦、右側(cè)殼核、右側(cè)輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)等有關(guān)感覺(jué)運(yùn)動(dòng)控制的廣泛腦區(qū), 不同區(qū)域灰質(zhì)體積既有增加也有減小。弦樂(lè)訓(xùn)練組的改變集中于聽(tīng)?動(dòng)?讀相關(guān)腦區(qū), 并統(tǒng)一表現(xiàn)為增加的灰質(zhì)體積。組間灰質(zhì)體積的特異性改變說(shuō)明現(xiàn)代舞訓(xùn)練與弦樂(lè)訓(xùn)練對(duì)腦可塑性的不同影響。

4.1 現(xiàn)代舞訓(xùn)練對(duì)腦灰質(zhì)體積的影響

圖1 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組、弦樂(lè)訓(xùn)練組與對(duì)照組灰質(zhì)體積的組間比較

較之弦樂(lè)訓(xùn)練組與對(duì)照組, 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組大腦灰質(zhì)體積變化區(qū)域更廣泛, 在這些區(qū)域中同時(shí)存在灰質(zhì)體積的增高與降低。該結(jié)果可能反映了全身性舞蹈動(dòng)作訓(xùn)練對(duì)腦的特異性影響。Brown等人(2006)利用正電子發(fā)射斷層成像(positron emission tomography, PET)技術(shù)觀察到舞者進(jìn)行下肢舞步移動(dòng)時(shí)的腦功能狀態(tài), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)小腦蚓部、右側(cè)殼核、腹側(cè)丘腦、內(nèi)側(cè)上小葉、輔助運(yùn)動(dòng)皮層(SMA)、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層(M1)與前運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)域的激活明顯。我們的結(jié)果基本屬于以上功能區(qū)內(nèi),從結(jié)構(gòu)上說(shuō)明舞蹈訓(xùn)練可能影響感覺(jué)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的廣泛腦區(qū)。另外, 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組灰質(zhì)體積的增減也可能體現(xiàn)某種結(jié)構(gòu)與功能的優(yōu)化。增高的灰質(zhì)體積往往意味著該區(qū)域的神經(jīng)元更多, 處理信息的效率更高, 對(duì)應(yīng)的認(rèn)知和行為功能更強(qiáng)大。大部分相關(guān)研究表明訓(xùn)練水平往往與灰質(zhì)體積成正比(Maguire et al., 2000)。與此一致, 現(xiàn)代舞訓(xùn)練組在動(dòng)作控制相關(guān)腦區(qū)中表現(xiàn)出增高的灰質(zhì)體積：比如眶部額上回, 該區(qū)域與身體平衡維持相關(guān)(Taubert et al., 2010); 小腦下部, 該區(qū)域?qū)⒈倔w感覺(jué)信息與運(yùn)動(dòng)前庭功能相整合, 與平衡保持及姿勢(shì)維持高度相關(guān)(Kheradmand & Zee, 2011)?，F(xiàn)代舞訓(xùn)練要求舞者不斷創(chuàng)造自發(fā)動(dòng)作, 很多自發(fā)動(dòng)作的組合可能是全新的, 因此需要大腦付出更多努力來(lái)進(jìn)行各種動(dòng)作和姿態(tài)的調(diào)控與保持, 進(jìn)而導(dǎo)致以上兩個(gè)區(qū)域灰質(zhì)體積的增大。其次現(xiàn)代舞訓(xùn)練組還表現(xiàn)出右側(cè)殼核灰質(zhì)體積的增高與雙側(cè)丘腦灰質(zhì)體積的降低。這一相反變化可能與殼核與丘腦在節(jié)奏運(yùn)動(dòng)中的功能有關(guān)。相關(guān)研究報(bào)道舞蹈家的右側(cè)殼核在節(jié)奏運(yùn)動(dòng)條件下激活明顯,而丘腦在非節(jié)奏復(fù)雜運(yùn)動(dòng)時(shí)有明顯激活(Brown et al., 2006)。我們前期的研究也發(fā)現(xiàn)舞蹈家的殼核與全腦的功能連接更顯著(Li et al., 2015)。現(xiàn)代舞訓(xùn)練強(qiáng)調(diào)動(dòng)作性, 常常通過(guò)動(dòng)作的力度變化來(lái)表現(xiàn)舞蹈情感, 而這種力度變化往往借助于動(dòng)作節(jié)奏的改變而實(shí)現(xiàn)。因此, 在現(xiàn)代舞訓(xùn)練中不僅需要舞者保持動(dòng)作的節(jié)奏性, 還需要在不同節(jié)奏間進(jìn)行動(dòng)作切換。這必然需要?dú)ず说母叨葏⑴c而丘腦保持抑制, 因此可能導(dǎo)致這兩個(gè)區(qū)域相反的灰質(zhì)體積變化。進(jìn)一步我們還發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓(xùn)練組右側(cè)輔助運(yùn)動(dòng)皮層(SMA)與左側(cè)初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層(M1)的體積顯著減小。這兩個(gè)腦區(qū)在復(fù)雜運(yùn)動(dòng)控制和感覺(jué)運(yùn)動(dòng)表征方面扮演重要角色, 是參與舞蹈過(guò)程的重要腦區(qū)。關(guān)于芭蕾舞蹈家和體操運(yùn)動(dòng)員的相關(guān)研究均發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)腦區(qū)的灰質(zhì)體積顯著降低(H?nggi et al., 2010; Huang, Lu, Song, & Wang,2015), 這可能體現(xiàn)了全身性運(yùn)動(dòng)技能訓(xùn)練的特殊效應(yīng)。綜上所述, 現(xiàn)代舞訓(xùn)練所影響的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)變化范圍更廣泛, 灰質(zhì)體積增高與降低的區(qū)域并存。同時(shí)這些變化都分布于皮層?基底節(jié)?丘腦?小腦神經(jīng)回路內(nèi)(該回路貫穿全腦, 與高級(jí)認(rèn)知、運(yùn)動(dòng)調(diào)控高度相關(guān)) (Bostan, Dum, & Strick, 2013)。以上結(jié)果可能反映了現(xiàn)代舞獨(dú)有的訓(xùn)練效應(yīng)。相對(duì)于注重形式和規(guī)范的傳統(tǒng)舞蹈, 現(xiàn)代舞是一種更為自由和靈活的舞種, 強(qiáng)調(diào)創(chuàng)造性的自發(fā)動(dòng)作,要求舞者容納和表現(xiàn)更為復(fù)雜和廣泛的內(nèi)外感受。這一特點(diǎn)可能需要腦在更大尺度上去加工和整合信息。因此我們推測(cè)現(xiàn)代舞訓(xùn)練影響的可能是涉及全腦感覺(jué)運(yùn)動(dòng)功能協(xié)同的廣泛腦區(qū)。

4.2 弦樂(lè)訓(xùn)練對(duì)腦灰質(zhì)體積的影響

較之對(duì)照組和現(xiàn)代舞訓(xùn)練組, 弦樂(lè)訓(xùn)練組灰質(zhì)體積的改變集中于與音樂(lè)技能直接相關(guān)的腦區(qū),且全部是增高。這一發(fā)現(xiàn)顯示弦樂(lè)訓(xùn)練這種聽(tīng)?動(dòng)結(jié)合的精細(xì)運(yùn)動(dòng)對(duì)大腦的特異性影響。聽(tīng)是音樂(lè)家的重要能力之一。我們的結(jié)果表明弦樂(lè)訓(xùn)練組在右側(cè)聽(tīng)皮層(顳上回)有顯著的體積增高。相關(guān)元分析研究顯示, 顳上回在音樂(lè)訓(xùn)練中協(xié)調(diào)聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)對(duì)錯(cuò)誤的檢查, 負(fù)責(zé)對(duì)音樂(lè)旋律的解碼和音樂(lè)語(yǔ)義的記憶并參與音樂(lè)中的動(dòng)?聽(tīng)整合過(guò)程(周臨舒, 趙懷陽(yáng), 蔣存梅, 2017; Lahav, Saltzman, &Schlaug, 2007)。此外大腦聽(tīng)皮層對(duì)音樂(lè)的處理具有某種程度的偏側(cè)性, 其中右側(cè)顳上回對(duì)音樂(lè)更為敏感(Hyde, Peretz, & Zatorre, 2008)。相關(guān)的結(jié)構(gòu)研究也發(fā)現(xiàn)音樂(lè)家顳上回的灰質(zhì)體積顯著增大,其體積與音樂(lè)訓(xùn)練時(shí)間成正比(Groussard et al.,2014)。除了聽(tīng)覺(jué)皮層的變化, 我們發(fā)現(xiàn)弦樂(lè)訓(xùn)練組左側(cè)初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層(M1)的灰質(zhì)體積顯著增加。這個(gè)區(qū)域是所有運(yùn)動(dòng)執(zhí)行的核心區(qū)域, 類似的結(jié)果也出現(xiàn)在各類器樂(lè)演奏家的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)研究中(Bermudez et al., 2009; Han et al., 2009; Sluming et al., 2002)。進(jìn)一步我們還發(fā)現(xiàn)弦樂(lè)訓(xùn)練組右側(cè)額中回灰質(zhì)體積的增加。這個(gè)區(qū)域與工作記憶的處理與存儲(chǔ)相關(guān)(Jones, Adlam, Benattayallah, & Milton, 2017), 且與顳中回共同完成語(yǔ)義啟動(dòng)(Laufer, Negishi, Lacadie,Papademetris, & Constable, 2011)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)音樂(lè)家在這一部位的灰質(zhì)體積是增加的(Bermudez et al., 2009)。弦樂(lè)訓(xùn)練需要受訓(xùn)者識(shí)別樂(lè)譜符號(hào)并記憶樂(lè)譜, 這個(gè)過(guò)程會(huì)頻繁調(diào)用語(yǔ)義表征與工作記憶的腦區(qū), 可能促成該腦區(qū)灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的特異性改變。綜上所述, 弦樂(lè)訓(xùn)練對(duì)皮層的影響可能更為集中, 其灰質(zhì)體積變化區(qū)域位于與訓(xùn)練高度相關(guān)的聽(tīng)覺(jué)、運(yùn)動(dòng)與語(yǔ)義加工皮層。這些區(qū)域表現(xiàn)出灰質(zhì)體積的一致增高。我們推測(cè)這種改變可能與弦樂(lè)訓(xùn)練要求的高度精準(zhǔn)性相關(guān)。相對(duì)于其他樂(lè)器訓(xùn)練, 弦樂(lè)訓(xùn)練需要更為細(xì)微精準(zhǔn)的手指控制和穩(wěn)定的內(nèi)部音高知覺(jué)。受訓(xùn)者需要通過(guò)頻繁的聽(tīng)?動(dòng)信息整合與反饋, 才能進(jìn)行正確演奏。因此弦樂(lè)訓(xùn)練可能導(dǎo)致與訓(xùn)練技能直接相關(guān)的皮層發(fā)生改變。

4.3 本研究的有趣發(fā)現(xiàn)

4.3.1 初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層

初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層(M1)負(fù)責(zé)發(fā)出運(yùn)動(dòng)控制指令及對(duì)運(yùn)動(dòng)進(jìn)行表征, 它參與所有動(dòng)作的執(zhí)行, 是舞蹈與音樂(lè)訓(xùn)練相關(guān)的重要腦區(qū)。有趣的是, 我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓(xùn)練組和弦樂(lè)訓(xùn)練組灰質(zhì)體積在左側(cè)M1出現(xiàn)了相反的改變趨勢(shì)?，F(xiàn)代舞訓(xùn)練組較之對(duì)照組與弦樂(lè)訓(xùn)練組灰質(zhì)體積顯著降低, 而弦樂(lè)訓(xùn)練組則顯著增高。現(xiàn)代舞訓(xùn)練組 M1灰質(zhì)體積的減小可能是神經(jīng)修剪和優(yōu)化的結(jié)果。通過(guò)科學(xué)專業(yè)的動(dòng)作訓(xùn)練, 能讓相關(guān)腦區(qū)內(nèi)的神經(jīng)元去除冗余突觸, 增強(qiáng)局部回路內(nèi)部以及遠(yuǎn)距離腦區(qū)間的連接, 從而建立更為高效的神經(jīng)連接模式(段旭君,2013)。這一神經(jīng)可塑性改變外化于行為就是自動(dòng)化舞蹈動(dòng)作的獲得, 每個(gè)舞蹈動(dòng)作調(diào)用較少的神經(jīng)資源就可以完成。弦樂(lè)訓(xùn)練組M1灰質(zhì)體積的增高則可能是弦樂(lè)高度特異性的技能所致。M1在手指或手部的有序運(yùn)動(dòng)時(shí)會(huì)被明顯激活(Shibasaki et al., 1993)。同時(shí)該區(qū)域?qū)\(yùn)動(dòng)頻率非常敏感, 它的激活程度隨著頻率的增加而增大(Turner, Grafton,Votaw, Delong, & Hoffman, 1998)。弦樂(lè)訓(xùn)練是精細(xì)有序的手指運(yùn)動(dòng), 要求給予高頻快速的動(dòng)作反饋, 這種訓(xùn)練方式可能會(huì)強(qiáng)烈地激活M1, 進(jìn)而導(dǎo)致該區(qū)域灰質(zhì)體積的增大。

4.3.2 顳上回

Karpati等人(2016)發(fā)現(xiàn)舞蹈家與音樂(lè)家灰質(zhì)體積在這個(gè)區(qū)域有共同的增加, 并推測(cè)該結(jié)果與音樂(lè)舞蹈訓(xùn)練所涉及的大量動(dòng)?聽(tīng)整合相關(guān)。我們的結(jié)果與他們相左, 僅在弦樂(lè)訓(xùn)練組中發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)體積的顯著增高, 而現(xiàn)代舞訓(xùn)練組沒(méi)有顯著變化。其原因可能來(lái)自被試的差異。現(xiàn)代舞的典型特點(diǎn)是關(guān)注自發(fā)動(dòng)作本身, 它并不高度依賴音樂(lè)線索, 甚至可以在無(wú)音樂(lè)的背景下進(jìn)行。因此現(xiàn)代舞訓(xùn)練組涉及的動(dòng)?聽(tīng)整合訓(xùn)練并不突出, 顳上回的灰質(zhì)體積改變不顯著。而弦樂(lè)訓(xùn)練則需要高度依賴聽(tīng)覺(jué)信息來(lái)精確調(diào)控手指動(dòng)作, 更有力地訓(xùn)練了演奏者的動(dòng)?聽(tīng)整合功能, 因此導(dǎo)致顳上回灰質(zhì)體積的顯著增高。

5 結(jié)論

本研究采用基于體素的形態(tài)學(xué)分析方法, 比較現(xiàn)代舞訓(xùn)練與弦樂(lè)訓(xùn)練對(duì)腦灰質(zhì)體積的可塑性影響。結(jié)果表明, 兩種訓(xùn)練都使腦灰質(zhì)體積發(fā)生特異性改變。其中現(xiàn)代舞訓(xùn)練的影響區(qū)域更為廣泛, 分布于皮層?基底節(jié)?丘腦?小腦回路內(nèi), 其變化既有增加也有減小。這一結(jié)果說(shuō)明現(xiàn)代舞訓(xùn)練影響的可能是涉及復(fù)雜感覺(jué)運(yùn)動(dòng)整合的廣泛腦區(qū)。弦樂(lè)訓(xùn)練影響的則是與訓(xùn)練特性(動(dòng)?聽(tīng))直接相關(guān)的腦區(qū)。通過(guò)比較研究, 我們的結(jié)果首次展示了現(xiàn)代舞訓(xùn)練與弦樂(lè)訓(xùn)練對(duì)腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)影響的差異, 揭示了舞蹈訓(xùn)練對(duì)腦的特異性影響, 進(jìn)而為舞蹈治療和音樂(lè)治療提供神經(jīng)學(xué)基礎(chǔ)。此外,我們的結(jié)果也提示后續(xù)有兩個(gè)問(wèn)題需要進(jìn)一步探索：其一, 長(zhǎng)期舞蹈訓(xùn)練對(duì)關(guān)鍵腦區(qū)的影響方式是怎樣的？我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓(xùn)練組存在灰質(zhì)體積增高的區(qū)域, 如小腦與殼核, 而大部分相關(guān)研究報(bào)告舞蹈家或體操運(yùn)動(dòng)員的灰質(zhì)體積都是減小的。那么腦對(duì)舞蹈訓(xùn)練的適應(yīng)到底是協(xié)調(diào)各腦區(qū)皮層以增減互補(bǔ)的方式實(shí)現(xiàn)？還是以減小優(yōu)化的方式達(dá)成？其二, 如何理解舞蹈訓(xùn)練與音樂(lè)訓(xùn)練對(duì)皮層體積影響的相反趨勢(shì)? 我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓(xùn)練組與弦樂(lè)訓(xùn)練組均在 M1出現(xiàn)顯著的灰質(zhì)體積改變, 但這種改變趨勢(shì)卻是相反的。這一結(jié)果否說(shuō)明皮層的體積增加直接與局部功能提升相關(guān),而減小則可能提示是在一個(gè)系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生整體性優(yōu)化的結(jié)果。以上問(wèn)題均需要進(jìn)一步的實(shí)證研究進(jìn)行闡釋。

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