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信任的遺傳基礎(chǔ):來(lái)自基因的證據(jù)*

2018-07-07 05:53:08于曉琪李哲能
心理科學(xué)進(jìn)展 2018年7期
關(guān)鍵詞:催產(chǎn)素等位基因研究者

董 妍 于曉琪 李哲能

(中國(guó)人民大學(xué)心理學(xué)系, 北京 100872)

1 引言

信任作為一種普遍存在的親社會(huì)行為, 滲透于諸多社會(huì)關(guān)系與社會(huì)活動(dòng)中, 它既是人與人之間建立持久穩(wěn)固關(guān)系的基石, 也是保證社會(huì)有序運(yùn)行的粘合劑。來(lái)自心理學(xué)、社會(huì)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、醫(yī)學(xué)、政治學(xué)以及信息科學(xué)等多個(gè)學(xué)科的研究發(fā)現(xiàn), 高水平的信任對(duì)個(gè)體和群體有多方面的積極作用(劉國(guó)芳, 林崇德, 2013; 張寧, 張雨青, 吳坎坎, 2011; Yan, Dong, Niemi, & Yu, 2013)。因此, 近年來(lái), 研究者們更關(guān)心哪些因素影響了信任, 以及如何提高信任的水平。

1.1 信任的概念與測(cè)量方法

早期研究者對(duì)信任的理解主要聚焦在信任在心理發(fā)展、個(gè)體差異及人際行為中起到的作用上。比如 Erikson (1993)認(rèn)為信任是“兒童身份發(fā)展的基礎(chǔ),是對(duì)世界普遍的感覺(jué)和行為, 是積極自尊和一般心理健康的重要前提”。后來(lái), 心理學(xué)家Rotter將信任定義為個(gè)體對(duì)其他個(gè)體信守承諾的一般預(yù)期(Rotter, 1967)。近幾年來(lái), 研究者們對(duì)信任達(dá)成了比較一致的看法, 認(rèn)為信任“是一種心理狀態(tài), 這種心理狀態(tài)包括個(gè)體對(duì)他人意圖及行為產(chǎn)生的積極預(yù)期, 并且即使明知這種預(yù)期可能會(huì)給個(gè)體帶來(lái)傷害也在所不惜” (史燕偉, 徐富明,羅教講, 李燕, 劉程浩, 2015; Haselhuhn, Kennedy,Kray, van Zant, & Schweitzer, 2015; Rousseau,Sitkin, Burt, & Camerer, 1998)。信任一般分為人際信任和社會(huì)信任兩種。人際信任即個(gè)體對(duì)他人的信任, 主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面。一方面表現(xiàn)為個(gè)體先前的一種信任傾向, 這受個(gè)體人格特點(diǎn)和成長(zhǎng)經(jīng)歷的影響; 另一方面, 人際信任還表現(xiàn)為個(gè)體對(duì)被信任者可信度的樂(lè)觀期望(Robbins, 2016)。對(duì)于人際信任的測(cè)量, 主要采用問(wèn)卷法和實(shí)驗(yàn)法。問(wèn)卷法中研究者通常采用Johnson-George和Swap (1982)編制的特定人際信任量表(Specific Interpersonal Trust Scale)、Rempel等人編制的信任量表(Rempel,Ross, & Holmes, 2001)等。研究人際信任的實(shí)驗(yàn)法最為典型的范式是信任游戲范式(trust game)。經(jīng)典的信任博弈包括兩個(gè)游戲者:投資人(A)和信托人(B), 投資人擁有一定的金錢(qián)(X), 然后由其決定從中抽取一部分金額 x給信托人, 雙方都清楚信托人將收到A投資的三倍金額3x, 隨后B將決定從獲得的金額中抽取一定的金額返還給投資人。在這一實(shí)驗(yàn)中, 投資人給信托人的金額代表信任行為(trust), 信托人返還給投資人的金額比例代表著互惠行為(reciprocity)或者稱(chēng)為可信度(trustworthiness) (Cesarini et al., 2008)。

社會(huì)信任是一種普遍信任, 是對(duì)陌生人或社會(huì)上大多數(shù)人的信任(劉明明, 2016)。實(shí)際上, 社會(huì)信任還包括對(duì)各種社會(huì)制度的信任以及對(duì)各種社會(huì)職業(yè)群體的信任, 比如對(duì)政府、媒體、企業(yè)、公益組織的信任以及對(duì)醫(yī)生、公務(wù)員、警察、教師等職業(yè)群體的信任(Huhe, Chen, & Tang, 2015;Robbins, 2016)。因此, 社會(huì)信任反映了人們對(duì)社會(huì)、對(duì)國(guó)家、對(duì)政府、對(duì)其他人的信賴(lài)程度。社會(huì)信任的測(cè)量主要采用問(wèn)卷法, 常用Rotter (1967)人際信任量表(Interpersonal Trust Scales, ITS)、日本學(xué)者Yamagishi和Yamagishi (1994)在ITS的基礎(chǔ)上發(fā)展出來(lái)的一般信任量表(General Trust Scale,GTS), 以及世界價(jià)值觀調(diào)查(World Values Survey)中對(duì)一般信任的測(cè)量量表等。

1.2 信任的影響因素

研究者從不同的視角對(duì)影響信任的因素進(jìn)行了總結(jié)和梳理。一方面, 從宏觀和微觀兩個(gè)視角來(lái)看(何劭玥, 于曉琪, 董妍, 2016), 社會(huì)文化、社會(huì)制度和社會(huì)變遷等宏觀因素決定了社會(huì)信任的實(shí)質(zhì); 個(gè)人客觀因素、生活經(jīng)歷和生活環(huán)境等微觀因素也會(huì)影響社會(huì)信任的表現(xiàn)。另一方面, 從先天遺傳和后天環(huán)境兩個(gè)視角來(lái)看(Johnson, 2007),信任不僅受到一些生物學(xué)因素的影響, 如催產(chǎn)素(oxytocin, OXT) (靳宇倡, 吳靜, 2016; Li et al.,2015)、催產(chǎn)素受體基因(OXTR) (Krueger et al.,2012)、腦(如眶額葉皮層等) (Dimoka, 2010)等; 也會(huì)受到一些環(huán)境因素的影響(Kong, 2016), 如經(jīng)濟(jì)水平、氣候環(huán)境等。綜合來(lái)看, 目前多數(shù)學(xué)者支持基因?環(huán)境交互作用論(Manuck & McCaffery,2014), 即認(rèn)為信任受到遺傳和環(huán)境的共同影響。如Johnson (2007)就曾指出人類(lèi)行為(包括信任行為)是生物和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。在綜合以往研究的基礎(chǔ)上, Riedl和Javor (2012)提出了行為、生物與環(huán)境模型(model of behavior, biology, and environment)用以解釋信任與生物學(xué)因素和環(huán)境因素之間的關(guān)系。該模型認(rèn)為, 人類(lèi)的信任行為受到生物學(xué)因素(基因、荷爾蒙、大腦)以及環(huán)境因素(社會(huì)化、文化、經(jīng)驗(yàn)、任務(wù)要求等)的共同影響, 各生物學(xué)因素之間也是相互影響的(Riedl & Javor, 2012)。

本文通過(guò)對(duì)近年來(lái)相關(guān)文獻(xiàn)的梳理, 試圖從基因這一視角進(jìn)一步揭示信任的遺傳基礎(chǔ), 并對(duì)基因與信任的未來(lái)研究提出展望。

2 開(kāi)展信任基因水平研究的主要方法

目前開(kāi)展基因水平的研究有兩種主要的方法:定量遺傳學(xué)研究和分子遺傳學(xué)研究(Johnson, 2007;Riedl & Javor, 2012)。

2.1 定量遺傳學(xué)研究

定量遺傳學(xué)是早期行為遺傳學(xué)的主要研究方法。在信任的定量遺傳學(xué)研究中, 常用家庭連鎖分析法(linkage analysis in family studies)。該方法是通過(guò)比較住在一起的家庭成員中一個(gè)或者多個(gè)屬性上的相似性, 如譜系研究、雙生子研究、領(lǐng)養(yǎng)研究等, 來(lái)區(qū)分遺傳和環(huán)境的作用(劉建榕, 2007)。目前還未檢索到有研究者采用收養(yǎng)研究探究信任的遺傳基礎(chǔ), 但有研究者采用雙生子范式對(duì)此問(wèn)題進(jìn)行了探究。Cesarini等(2008)曾以同卵雙生子和異卵雙生子為研究對(duì)象, 采用行為經(jīng)濟(jì)學(xué)中的信任游戲范式(trust game), 觀察他們實(shí)際信任行為的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 信任(trust)的遺傳可能性在10%(瑞典)~20%(美國(guó))之間, 可信度(trustworthiness)的遺傳可能性在 17% (美國(guó)) ~ 18% (瑞典)之間, 這說(shuō)明遺傳因素確實(shí)會(huì)影響個(gè)體的信任行為。此外,有研究者使用問(wèn)卷法去測(cè)量同卵雙生子以及異卵雙生子的信任信念, 把遺傳和環(huán)境對(duì)信任的影響分解開(kāi), 將遺傳的影響視為疊加效應(yīng), 代表所有獨(dú)立遺傳效應(yīng)的總和。將所有非遺傳決定的變異歸因于環(huán)境, 并將其進(jìn)一步細(xì)分為“共享的共同環(huán)境”的影響, 以及“非共享的獨(dú)特環(huán)境”的影響。共同環(huán)境影響包括在雙胞胎中共享的所有經(jīng)歷,如家庭住房、父母收入和家庭規(guī)模; 獨(dú)特的環(huán)境影響包括雙胞胎中每個(gè)人獨(dú)有的經(jīng)歷, 如配偶的影響、職場(chǎng)經(jīng)歷和父母給的不同待遇。結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析的結(jié)果顯示, 信任量表得分的大部分變異可以被基因所解釋, 遺傳對(duì)信任的影響可以占到66% (Sturgis et al., 2010)。這些發(fā)現(xiàn)使研究者開(kāi)始質(zhì)疑“信任是在生命初期家庭社會(huì)化的過(guò)程中逐漸產(chǎn)生的”這一觀點(diǎn), 并逐漸注意到基因在信任中起到的重要作用。

近期, 采用雙生子定量研究范式的研究發(fā)現(xiàn),基因確實(shí)能在一定程度上解釋人們的信任行為。由于同卵雙生子(MZ)在遺傳上相同且具有相同的基因(認(rèn)知能力、人格特質(zhì))、相同的成長(zhǎng)環(huán)境(家庭因素), 因此, 通過(guò)將同卵雙生子的學(xué)業(yè)成就差異和社會(huì)信任的雙胞胎內(nèi)差異相關(guān)聯(lián), 就可估計(jì)出教育與社會(huì)信任之間的關(guān)系。研究者采用受教育年限、是否上過(guò)大學(xué)的指標(biāo)代表學(xué)業(yè)成就, 使用問(wèn)卷法調(diào)查社會(huì)信任, 回歸分析的結(jié)果表明, 學(xué)業(yè)成就對(duì)社會(huì)信任的影響實(shí)際上與基因密切相關(guān), 基因能解釋學(xué)業(yè)成就對(duì)社會(huì)信任影響的 40%(Oskarsson, Dinesen, Dawes, Johannesson, &Magnusson, 2017)。同樣的結(jié)果在之前的研究中也得到了印證。如有研究者使用問(wèn)卷法測(cè)量, 發(fā)現(xiàn)同卵雙胞胎的社會(huì)信任及其心理特性之間的相關(guān)顯著高于異卵雙胞胎, 即這些相關(guān)很大一部分可由遺傳因素來(lái)解釋。遺傳和環(huán)境的雙變量Cholesky分解結(jié)果表明, 在這些心理特性對(duì)社會(huì)信任的影響中, 遺傳的作用約為30% (Oskarsson,Dawes, Johannesson, & Magnusson, 2012)。這些研究均表明, 基因作為一種重要的遺傳因素確實(shí)與信任相關(guān)。

采用雙生子的研究范式, 研究者初步揭示了信任遺傳的可能性, 以及基因能夠在多大程度上解釋信任水平上的差異。然而, 目前為止, 該領(lǐng)域并未發(fā)現(xiàn)有研究者采用收養(yǎng)研究范式考察基因與環(huán)境對(duì)信任的影響。究竟基因與信任有何直接關(guān)聯(lián)?哪些基因與信任有關(guān)?解答這些問(wèn)題還需要分子遺傳學(xué)方面的研究。

2.2 分子遺傳學(xué)研究

分子遺傳學(xué)是分子水平的研究, 它可以解釋生物的遺傳變異機(jī)制。分子遺傳學(xué)多用基因敲出/入、敲低/高等動(dòng)物模型直接觀察基因的功能, 目前也有將基因敲低/高方法運(yùn)用于人類(lèi)的相關(guān)研究, 但多屬于疾病治療研究(劉貝貝, 張秀芬, 高丹鳳, 郭子健, 李莉華, 2017; 楊俠等, 2017), 目前, 尚未發(fā)現(xiàn)有采用此類(lèi)方法考察人類(lèi)信任行為與基因之間關(guān)系的研究。有研究者采用候選基因關(guān)聯(lián)研究法(candidate gene association studies),從分子遺傳學(xué)的角度找到了基因?qū)π湃斡绊懙淖C據(jù), 如Skuse和Gallagher (2011)發(fā)現(xiàn), 5-羥色胺能夠使抗利尿激素受體反應(yīng)遲鈍, 從而增加趨近和信任行為。還有研究者對(duì)被試的OXTR基因進(jìn)行掃描, 發(fā)現(xiàn)體內(nèi)含有某一種催產(chǎn)素受體基因變異形式的被試表現(xiàn)出了更多的信任行為(Reuter et al., 2009)。此外, 研究還發(fā)現(xiàn)抗利尿激素1a受體(AVPR1A)基因啟動(dòng)子區(qū)的變異可預(yù)測(cè)利他行為(Avinun et al., 2011), 而利他與仁慈(可信度的一個(gè)維度)之間存在強(qiáng)相關(guān), 研究者認(rèn)為這也證明信任可能在一定程度上與該基因有關(guān)(Mayer, Davis,& Schoormanal, 1995)。

由此可見(jiàn), 采用分子遺傳學(xué)研究, 可以清晰地揭示哪些基因以及基因的哪些變異與信任有關(guān),是更加直接有效的方法。然而, 將該方法引入心理學(xué)領(lǐng)域并得到廣泛應(yīng)用, 還需要一定的時(shí)間。分子遺傳學(xué)涉及許多生物學(xué)相關(guān)知識(shí), 需要一定的實(shí)驗(yàn)條件和實(shí)驗(yàn)技術(shù)的支持, 并注重多學(xué)科的合作, 尤其是和生物學(xué)、醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的合作。在這一領(lǐng)域中, 各種前沿方法和技術(shù)手段也層出不窮,需要時(shí)刻關(guān)注相關(guān)實(shí)驗(yàn)技術(shù)的新動(dòng)態(tài)。此外, 隨著基因檢測(cè)的興起, 目前市場(chǎng)上涌現(xiàn)出大批檢測(cè)公司, 檢測(cè)質(zhì)量良莠不齊。這些都是未來(lái)使用分子遺傳學(xué)方法可能面臨的挑戰(zhàn)。

3 與信任有關(guān)的基因

近年來(lái), 基因與信任的關(guān)系受到廣泛關(guān)注, 人們發(fā)現(xiàn)了一些與信任有關(guān)的基因, 如OXTR基因、5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因啟動(dòng)子區(qū)(5-HTTLPR)S等位基因、AVPR1A基因等, 并對(duì)此展開(kāi)了一系列研究。

3.1 催產(chǎn)素受體基因

催產(chǎn)素是神經(jīng)肽的一種, 它能影響人類(lèi)的社會(huì)行為, 尤其是親社會(huì)行為(如分娩、哺乳、親子依戀、擇偶等) (Riedl & Javor, 2012)。先前的研究已經(jīng)表明, OXT也與人類(lèi)的信任行為有關(guān)(Li et al.,2015; Theodoridou, Rowe, Penton-Voak, & Rogers,2009)。實(shí)際上, 催產(chǎn)素受體基因也會(huì)影響催產(chǎn)素的產(chǎn)生和釋放, 它們一同作用于特定腦區(qū), 并對(duì)信任行為產(chǎn)生影響。

人類(lèi)催產(chǎn)素受體基因在染色體3p25上, 它的長(zhǎng)度大約為19kb。催產(chǎn)素受體基因有多種單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP),并且在不同的 SNP 位點(diǎn)上有著不同的基因型(吳南, 蘇彥捷, 2012; Israel et al., 2009; Lucht et al.,2009), 如在rs53576、rs237887、rs237897、rs7632287等位點(diǎn)上, 表現(xiàn)為AG、AA和GG; 在rs2254298、rs2268491、rs2268493、rs4686302、rs13316193等位點(diǎn)上, 表現(xiàn)為CT、CC和TT; 在rs237885、rs1042778等位點(diǎn)上, 則表現(xiàn)為GT、GG和TT。

有跨文化研究表明, 在不同地區(qū)的人群中OXTR位點(diǎn)的基因型的分布可能存在差異, 即催產(chǎn)素受體基因與信任關(guān)聯(lián), 且與環(huán)境之間存在交互作用。如在rs53576位點(diǎn)上, AA型在韓國(guó)人群中分布較多, 而 GG型在美國(guó)人群中分布較多(Kim et al., 2010)。還有研究者以日本被試群體進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)在rs53576等位點(diǎn)上, 雖然催產(chǎn)素受體基因的多態(tài)性對(duì)女性的信任水平?jīng)]有影響,但卻在男性中發(fā)現(xiàn)了顯著差異。GG型男性比AA型男性明顯更易信任他人, 具有更高的態(tài)度和行為信任, AG型男性的態(tài)度和行為信任介于GG型和AA 型之間(Nishina, Takagishi, Inoue-Murayama,Takahashi, & Yamagishi, 2015)。而GG型基因?qū)π湃嗡降奶嵘饔靡部梢酝茝V到其他亞洲群體(Wu et al., 2005)。這些證據(jù)都表明OXTR基因與信任有關(guān), 且OXTR基因?qū)π湃蔚挠绊懸灿锌赡艽嬖谛詣e差異。

也有學(xué)者使用基因檢測(cè)的方式, 發(fā)現(xiàn)了催產(chǎn)素受體基因與信任相關(guān)的證據(jù)。研究者對(duì)參加信任游戲的被試進(jìn)行催產(chǎn)素受體基因掃描(Reuter et al., 2009), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)體內(nèi)含有某一種催產(chǎn)素受體基因變異形式的被試表現(xiàn)出了更多的信任行為。這說(shuō)明催產(chǎn)素受體基因與信任有關(guān)。此外, 關(guān)于催產(chǎn)素受體基因多態(tài)性同信任之間的關(guān)系, 神經(jīng)影像學(xué)的研究也提供了一些證據(jù)。Tost等(2010)使用通道成像中間表型法(multimodal imaging intermediate phenotype approach)發(fā)現(xiàn), 在 rs53576位點(diǎn)上,OXTR基因的基因型不僅能夠影響大腦結(jié)構(gòu)功能,還能夠影響個(gè)體間的人格差異。如就下丘腦灰質(zhì)體積而言, A型個(gè)體明顯大于G型個(gè)體; 情緒面孔識(shí)別任務(wù)、信任游戲結(jié)果也表明, GG型個(gè)體比AA型個(gè)體表現(xiàn)出更強(qiáng)的杏仁核活動(dòng), 而在此類(lèi)任務(wù)中杏仁核激活程度與個(gè)體的獎(jiǎng)賞依賴(lài)(與信任有關(guān))存在相關(guān), 相較于AA型個(gè)體, GG型個(gè)體的獎(jiǎng)賞依賴(lài)得分更高, 并表現(xiàn)出更多的信任行為。這表明催產(chǎn)素受體基因的變異能夠預(yù)測(cè)大腦結(jié)構(gòu)與功能、以及個(gè)體間的信任差異。還有學(xué)者通過(guò)多聚酶鏈反應(yīng)(PCR)進(jìn)行基因分型, 并發(fā)現(xiàn)OXTR基因中 rs53576位點(diǎn)的常見(jiàn)遺傳變異與信任行為有關(guān), 攜帶G等位基因(GG)的個(gè)體比A等位基因攜帶者(AA/AG)顯示出更多的信任行為(Krueger et al., 2012)。雖然, 許多研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)OXTR基因與信任相關(guān), 然而, 也有一些不支持催產(chǎn)素受體基因與信任相關(guān)的研究證據(jù)。Apicella等(2010)在以瑞典雙胞胎為被試的研究(N= 684)中沒(méi)能成功重復(fù) Kruger等人的發(fā)現(xiàn)。并且, 研究還發(fā)現(xiàn), 除rs53576位點(diǎn)外, 另外9個(gè)與催產(chǎn)素有關(guān)的SNP位點(diǎn)均和被試在信任游戲中的行為無(wú)關(guān)。Benjamin等(2012)的一項(xiàng)大樣本(N= 9,836)全基因組關(guān)聯(lián)研究的結(jié)果表明, 未發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素受體基因的SNPs與社會(huì)行為之間的穩(wěn)定相關(guān)。確有研究證實(shí)了遺傳因素可以在很大程度上解釋個(gè)體的經(jīng)濟(jì)行為(包括信任)多樣性, 但不可忽略的是, 整個(gè)人類(lèi)基因組中沒(méi)有任何一個(gè)單獨(dú)的SNP可以解釋任何性狀變異的 1.25%以上。Benjamin等(2012)認(rèn)為,大多數(shù)已發(fā)表的候選基因研究顯然檢驗(yàn)功效都不夠大, 幾乎可以肯定是錯(cuò)誤的。因此, 對(duì)于催產(chǎn)素受體基因是否與信任相關(guān), 目前學(xué)者們?nèi)员в胁灰粯拥挠^點(diǎn), 值得我們進(jìn)一步探究。

3.2 5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因啟動(dòng)子區(qū)S等位基因與環(huán)境的作用

5-羥色胺(Serotonin)是一種重要的調(diào)節(jié)情緒與認(rèn)知過(guò)程以及其他腦功能的神經(jīng)遞質(zhì)(Savitz &Ramesar, 2004)。一些與5-羥色胺有關(guān)的研究表明5-羥色胺與信任之間存在相關(guān)關(guān)系(Field, Grizzle,Scafidi, & Schanberg, 1996; Skuse & Gallagher,2011)。作為一種神經(jīng)遞質(zhì), 5-羥色胺的產(chǎn)生和釋放是受 5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因調(diào)控的。5-HTTLPR是一個(gè)有著短等位基因(S)和長(zhǎng)等位基因(L)的多態(tài)區(qū)域, 這些等位基因與該基因不同的功能表現(xiàn)有關(guān)(Lesch et al., 1996)。5-HTTLPR的等位基因(SS /SL)多態(tài)性使個(gè)體傾向于注意負(fù)面的刺激和情緒(Fox, Ridgewell, & Ashwin, 2009), 他們更易產(chǎn)生恐懼性條件反射(Lonsdorf et al., 2009)和神經(jīng)質(zhì)(Sen, Burmeister, & Ghosh, 2004)。相較于缺少S等位基因的個(gè)體, 擁有 S等位基因的人還更傾向于規(guī)避財(cái)務(wù)風(fēng)險(xiǎn)(Kuhnen & Chiao, 2009), 并且在應(yīng)對(duì)消極經(jīng)歷時(shí)更易產(chǎn)生抑郁和焦慮情緒(Karg,Burmeister, Shedden, & Sen, 2011)。上述這些因素是信任的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)因子, 因此, 研究者認(rèn)為5-HTTLPR的等位基因與信任之間也存在著密切聯(lián)系, 并開(kāi)展了實(shí)證研究(Kong, 2014, 2015, 2016)。Kong (2014, 2015, 2016)主要結(jié)合世界價(jià)值觀的調(diào)查數(shù)據(jù)、世界各國(guó)概況(CIA)、世界銀行提供的GDP均值數(shù)據(jù)、各大網(wǎng)站及許多他人相關(guān)研究(Minkov, Blagoev, & Bond, 2015; van de Vliert &Postmes, 2014), 考察了5-HTTLPR的S等位基因與信任之間的關(guān)聯(lián)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),5-HTTLPR的S等位基因在環(huán)境與信任之間存在調(diào)節(jié)作用。

3.3 抗利尿素1a受體基因

抗利尿素(AVP)與催產(chǎn)素一樣, 可以影響人類(lèi)的社會(huì)行為(Heinrichs & Domes, 2008), 然而,AVP主要與一系列非親社會(huì)行為有關(guān):進(jìn)攻、侵略、強(qiáng)化應(yīng)激反應(yīng)(Donaldson & Young, 2008; Heinrichs& Domes, 2008), 因此, 研究者假設(shè)AVP與回避和不信任行為相聯(lián)系, 并對(duì)此展開(kāi)了研究。有關(guān)信任的神經(jīng)生物學(xué)研究已經(jīng)調(diào)查了活性AVP對(duì)與社交相關(guān)的人類(lèi)面部反應(yīng)的影響(Thompson, George,Walton, Orr, & Benson, 2006; Thompson, Gupta,Miller, Mills, & Orr, 2004)。與此相一致的發(fā)現(xiàn)是,AVP與警惕和焦慮水平的提高有關(guān)(Carter, 2007;Murgatroyd et al., 2004)。

抗利尿激素通過(guò)抗利尿激素1a受體(AVPR1A)基因?qū)θ祟?lèi)的社會(huì)行為產(chǎn)生重要影響。具體來(lái)看,AVPR1A基因上RS3等位點(diǎn)的啟動(dòng)子區(qū)多態(tài)性與人類(lèi)的社會(huì)行為有關(guān)(Kreek, Zhou, & Levran, 2011)。有證據(jù)表明AVPR1A基因啟動(dòng)子區(qū)長(zhǎng)度的變異能夠預(yù)測(cè)利他行為(Riedl & Javor, 2012); 此外, 有研究發(fā)現(xiàn)RS3的長(zhǎng)等位基因與較高的經(jīng)濟(jì)利他水平有關(guān)(Knafo et al., 2008); Skuse和Gallagher (2011)發(fā)現(xiàn)遺傳能影響社會(huì)認(rèn)知, 而社會(huì)認(rèn)知與信任密切相關(guān)(Fehr, 2009); 還有對(duì)學(xué)齡前兒童的研究發(fā)現(xiàn), 特定的RS3啟動(dòng)子區(qū)334bp等位基因的多態(tài)性與利他行為有關(guān)(Avinun et al., 2011)。而利他與仁慈(可信的一個(gè)影響因素)密切相關(guān)(Mayer et al.,1995), 這在一定程度上說(shuō)明人類(lèi)的信任行為可能與該基因有關(guān)。

4 基因影響信任的相關(guān)機(jī)制

目前, 研究者通過(guò)實(shí)證研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了特定基因與信任相關(guān)。那么, 這些基因如何對(duì)信任起作用, 其中的作用機(jī)制又是什么?研究者從不同的視角對(duì)此進(jìn)行了解釋。從生物學(xué)內(nèi)部因素來(lái)看,基因影響荷爾蒙的產(chǎn)生和釋放, 荷爾蒙和特定腦區(qū)的活動(dòng)又會(huì)影響信任(Riedl & Javor, 2012); 從基因與環(huán)境的相互作用理論來(lái)看, 基因在環(huán)境與信任行為之間可能起到了調(diào)節(jié)作用(Kong, 2014,2015, 2016)。

4.1 信任的生物學(xué)概念模型

從影響信任的生物學(xué)內(nèi)部因素來(lái)看, Riedl和Javor (2012)提出了信任的生物學(xué)概念模型(見(jiàn)圖1), 在這一模型中信任主要指人際信任。兩位作者認(rèn)為,OXTR基因和AVPR1A基因影響兩種荷爾蒙的產(chǎn)生, 即OXT (Cesarini et al., 2008; Reuter et al.,2009)和AVP (Knafo et al., 2008), 二者存在拮抗作用(Donaldson & Young, 2008), 較高水平的OXT會(huì)導(dǎo)致信任行為, 但高水平的AVP通常會(huì)導(dǎo)致不信任行為(Heinrichs & Domes, 2008; Heinrichs, Von Dawans, & Domes, 2009)。該模型也指出, 大腦的特定區(qū)域(紋狀體、前額葉皮質(zhì)和邊緣系統(tǒng))的活動(dòng)也能夠影響信任行為。例如, 一些大腦成像實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)紋狀體和其他與獎(jiǎng)勵(lì)有關(guān)的腦區(qū)(如丘腦)在信任相關(guān)任務(wù)中被激活, 即激活紋狀體會(huì)導(dǎo)致信任行為(Zak, 2011)。下丘腦的室旁核和視上核能夠合成OXT (Zak & Fakhar, 2006), 而OXT能減少信任游戲時(shí)的恐懼反應(yīng), 減少杏仁核和連接的腦干的效應(yīng)器位點(diǎn)的激活, 從而提高被試在面臨被背叛風(fēng)險(xiǎn)時(shí)的信任水平(Baumgartner, Heinrichs,Vonlanthen, Fischbacher, & Fehr, 2008)。由此可見(jiàn),基因可能并非直接作用于信任, 更可能是荷爾蒙和大腦的活動(dòng)在基因與信任之間起到了中介作用,這一模型還有待進(jìn)一步的檢驗(yàn)。

4.2 社會(huì)信任的基因?氣候經(jīng)濟(jì)模型

Kong (2014)依據(jù)基因與環(huán)境相互作用的理論,建立了氣候經(jīng)濟(jì)模型, 并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出了社會(huì)信任的基因?氣候經(jīng)濟(jì)模型(Kong, 2016) (見(jiàn)圖2), 該模型認(rèn)為5-HTTLPR的S等位基因在氣候?經(jīng)濟(jì)環(huán)境對(duì)信任的影響中起調(diào)節(jié)作用, 它使個(gè)體傾向于避免不確定性, 并能夠降低社會(huì)信任水平,這種避免不確定性的調(diào)節(jié)作用只出現(xiàn)于5-HTTLPR的 S等位基因存在率低的社會(huì)中, 在5-HTTLPR的S等位基因存在率高的社會(huì)中則不會(huì)出現(xiàn)。該模型指出了氣候經(jīng)濟(jì)因素起作用的邊界效應(yīng), 解釋了在5-HTTLPR的S等位基因存在率不同的社會(huì)中, 氣候經(jīng)濟(jì)環(huán)境如何對(duì)社會(huì)信任產(chǎn)生影響。

4.3 社會(huì)信任的基因?民主環(huán)境模型

Kong (2015)還在基因?環(huán)境交互作用模型的基礎(chǔ)上, 指出5-HTTLPR的 S等位基因在國(guó)家民主情況與信任的關(guān)系中起著調(diào)節(jié)作用(見(jiàn)圖 3)。Minkov等(2015)也認(rèn)為, 雖然民主(環(huán)境因素)有助于提高社會(huì)信任, 但這種積極的影響卻是由5-HTTLPR的S等位基因(遺傳因素)參與調(diào)節(jié)的。因此, 民主和信任存在正相關(guān), 且相較于 S等位基因存在率低的社會(huì), S等位基因存在率較高的社會(huì)中, 個(gè)體更傾向于悲觀地看待民主環(huán)境與社會(huì)信任之間的聯(lián)系, 也更不愿意相信他人, 即 S等位基因的廣泛存在會(huì)削弱民主和信任間的正相關(guān)關(guān)系。也就是說(shuō),5-HTTLPR的S等位基因與環(huán)境之間也存在交互作用, 共同影響人們的信任水平。

圖1 信任的生物學(xué)概念模型(修改自Riedl & Javor, 2012)

圖2 社會(huì)信任的基因?氣候經(jīng)濟(jì)模型

圖3 社會(huì)信任的基因?民主環(huán)境模型

5 研究問(wèn)題與研究展望

雖然, 隨著分子生物學(xué)研究水平的提升以及研究者對(duì)基因水平研究的重視, 現(xiàn)有研究已經(jīng)揭示OXTR基因(吳南, 蘇彥捷, 2012; Krueger et al.,2012)與5-HTTLPR的 S等位基因(Skuse &Gallagher, 2011)等與信任有關(guān)。但是, 現(xiàn)有研究還有許多不足之處, 如在定量研究中, 同卵雙生子之間的相似性, 可能通過(guò)其他變量, 間接地影響著雙生子信任習(xí)慣的形成。因而同卵雙生子研究作為基因解釋能力的標(biāo)志, 只有參考價(jià)值, 而不能作為定論。這表明, 基因與信任之間的關(guān)系, 一定遠(yuǎn)比目前所發(fā)現(xiàn)的結(jié)果更為復(fù)雜。因此, 未來(lái)應(yīng)著眼于更多層面的整合研究, 以進(jìn)一步揭示基因與信任的關(guān)系。

5.1 基因、激素與腦功能的整合研究

從生物學(xué)視角來(lái)看, 基因、激素與腦功能是緊密結(jié)合在一起對(duì)個(gè)體的心理產(chǎn)生影響的。激素分泌的水平取決于大腦的功能, 激素能夠發(fā)揮作用, 又決定于是否具有恰當(dāng)?shù)脑摷に氐氖荏w基因;同時(shí), 個(gè)體的遺傳基因也會(huì)影響激素的分泌水平及腦功能(Riedl & Javor, 2012)。因此, 拋開(kāi)激素水平與腦功能, 單獨(dú)考察基因與信任的關(guān)系并不是十分恰當(dāng)和適宜的。可見(jiàn), 限于研究范式和研究手段的限制, 僅從基因這一視角來(lái)考察信任的影響因素只能是一種權(quán)宜之計(jì)。未來(lái)的研究, 應(yīng)進(jìn)一步提高研究手段與研究方法, 聯(lián)合激素水平與腦功能研究, 共同揭示基因與信任之間的關(guān)系。

5.2 基因與環(huán)境的整合研究

從更為廣闊的視角來(lái)看, 基因與環(huán)境之間存在交互作用已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí)。然而, 目前僅有Kong (2014, 2015, 2016)等幾位少數(shù)學(xué)者在對(duì)信任的研究中關(guān)注了這一問(wèn)題。從僅有的研究來(lái)看, 一個(gè)國(guó)家的經(jīng)濟(jì)情況、氣候情況以及民主情況與民眾的基因類(lèi)型或基因多態(tài)性會(huì)有交互作用,并影響著群體的信任水平。然而, 影響信任的環(huán)境因素還有很多, 例如社會(huì)化、文化、個(gè)體經(jīng)驗(yàn)、生活環(huán)境、任務(wù)要求等(Dinesen, 2012; Riedl & Javor,2012)。這些因素是否也與基因存在交互作用, 以及這些環(huán)境因素與哪些基因存在交互作用并共同影響信任, 還需要有更多的研究提供進(jìn)一步的證據(jù)。

一言以蔽之, 信任是一個(gè)廣泛的概念, 雖然,各個(gè)學(xué)科領(lǐng)域已有大量關(guān)于信任的研究, 但是,有關(guān)信任形成機(jī)制的探討還需受到進(jìn)一步的關(guān)注。目前多數(shù)學(xué)者支持基因?環(huán)境交互作用論(Manuck& McCaffery, 2014), 即認(rèn)為信任受到遺傳和環(huán)境的共同影響(Johnson, 2007; Riedl & Javor, 2012)。未來(lái)研究者們可進(jìn)一步運(yùn)用定量和關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)研究, 以及分子遺傳學(xué)研究方法, 確認(rèn)基因在信任的遺傳機(jī)制中所起到的作用。也有必要開(kāi)展多層面的研究, 從而以更加系統(tǒng)和整合的視角來(lái)看待信任的發(fā)生發(fā)展機(jī)制。

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