李智杰 張興娟

(河南省洛陽(yáng)市第一高級(jí)中學(xué) 洛陽(yáng) 471000)

例題： (2013年山東理綜)用基因型為Aa的小麥分別進(jìn)行連續(xù)自交、隨機(jī)交配(自由交配)、連續(xù)自交并逐代去隱、隨機(jī)交配并逐代去隱，根據(jù)各代Aa基因型頻率繪制曲線如圖，下列分析錯(cuò)誤的是(C)

A. 曲線Ⅱ的F3中Aa基因型頻率為0.4

B. 曲線Ⅲ的F2中Aa基因型頻率為0.4

C. 曲線Ⅳ的Fn中純合體的比例比上一代增加(1/2)n+1

D. 曲線Ⅰ和Ⅳ的各子代間A和a的基因頻率始終相等

解析： 作為選擇題，從圖中不難看出，將各種交配方式依次計(jì)算到第3代即可得出答案。那能否進(jìn)一步推導(dǎo)出一般規(guī)律和公式呢？各類參考資料幾乎都收錄了該題，也幾乎都給出了相關(guān)的計(jì)算規(guī)律和公式。但是毫無(wú)例外，大都是依次求出前幾代中Aa基因型頻率，然后觀察找出規(guī)律，歸納得到第n代的Aa基因型頻率公式。連續(xù)自交、連續(xù)自由交配、連續(xù)自交去隱、連續(xù)自由交配去隱后，子代中Aa基因型頻率分別為： 1/2n， 1/2， 2/(2n+1)， 2/(n+2)。

筆者認(rèn)為，僅由前幾代得出的結(jié)論不一定適用于后續(xù)的第10代乃至第100代，即： 不能體現(xiàn)規(guī)律的嚴(yán)謹(jǐn)性和普適性。經(jīng)過(guò)思考，筆者認(rèn)為可以利用經(jīng)典數(shù)學(xué)計(jì)算法、遞推數(shù)列求通項(xiàng)法和數(shù)學(xué)歸納法三種數(shù)學(xué)工具使推理過(guò)程更嚴(yán)謹(jǐn)。

1 經(jīng)典數(shù)學(xué)計(jì)算法

1.1 Aa連續(xù)自交n代，求Fn中Aa基因型頻率 用數(shù)學(xué)的等效思想不難看出，在親代中，A基因與a基因是等效的，因此在連續(xù)自交后的每一代中AA個(gè)體與aa個(gè)體的數(shù)量是一樣的?？赏瞥鯬(AA)=P(aa)。通過(guò)觀察不難發(fā)現(xiàn)，在Aa個(gè)體的自交過(guò)程中，純合子的后代具有“封閉性”，也就是說(shuō)純合子(包括AA與aa)自交后代只有純合子，沒(méi)有性狀分離；而雜合子自交后代則會(huì)出現(xiàn)1∶2∶1的典型的基因型分離比。因此Aa的基因型頻率每代都會(huì)減半。在第一代中，不難算出P1=1/2，又因?yàn)锳a的基因型頻率每代都會(huì)減半，所以得出了第n代中Aa的基因型頻率P(Aa)=1/2n?；诖?，可進(jìn)一步推算出AA與aa的基因型頻率。由于P(AA)=P(aa)， P(AA)+P(aa)+P(Aa)=1，可聯(lián)立解得

第n代中P(AA)=P(aa)=(1-1/2n)/2=(2n-1)/(2n+1)

1.2 Aa連續(xù)自由交配n代，求Aa基因型頻率 在自由交配的過(guò)程中，有一個(gè)很明顯的特點(diǎn)就是P(a)=P(A)=1/2，又因?yàn)椴簧婕叭ル[，因此每一代A與a的基因頻率不變，故遵守哈迪—溫伯格遺傳平衡定律。所以，在第一代之后的每一代都有P(Aa)=1/2。

2 利用數(shù)列遞推公式求通項(xiàng)法

對(duì)“自由交配n代并逐代去隱，求去隱后第n代Aa基因型頻率”這一問(wèn)題在筆者所見(jiàn)資料與所學(xué)中，未見(jiàn)有直接計(jì)算出結(jié)果的方法。由此可見(jiàn)經(jīng)典數(shù)學(xué)計(jì)算法與生物學(xué)知識(shí)結(jié)合的不足。經(jīng)過(guò)再三思考，筆者嘗試用數(shù)列遞推公式求通項(xiàng)法。解決這一問(wèn)題。

2.1 Aa連續(xù)自交n代，求Fn中Aa基因型頻率 設(shè)第一代中Aa基因型頻率為P1，第二代中Aa基因型頻率為P2，第三代中Aa基因型頻率為P3……第n代中Aa基因型頻率為Pn。不難算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。則自交一代后，在第n+1代中，Aa數(shù)量將減半： 所以Pn+1=P(Aa)=Pn/2，即Pn+1=Pn/2。由此得到了Pn+1與Pn的遞推公式，發(fā)現(xiàn)數(shù)列{Pn}為首項(xiàng)P1=1/2，公比為1/2的等比數(shù)列，可以計(jì)算出{Pn}的通項(xiàng)公式： Pn=1/2n,而這說(shuō)明，在第n代中，Aa的基因型頻率為1/2n。

2.2 連續(xù)自由交配n代，求Fn中Aa基因型頻率 同樣設(shè)第一代中Aa基因型頻率為P1，第二代中Aa基因型頻率為P2，第三代中Aa基因型頻率為P3……第n代中Aa基因型頻率為Pn。不難算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。從中求出P(a)=P(aa)+P(Aa)/2=1/2， P(A)=P(AA)+P(Aa)/2=1/2。則自由交配一代后，在第n+1代中： Pn+1=P(Aa)=2P(A)P(a)=1/2，即Pn+1=1/2。又P1=1/2，發(fā)現(xiàn)數(shù)列{Pn}為Pn=1/2的常數(shù)列。而這說(shuō)明，在每一代中，Aa的基因型頻率恒為1/2。

2.3 Aa連續(xù)自交n代并逐代去隱，求Fn中Aa基因型頻率 同樣設(shè)第一代去隱后Aa基因型頻率為P1，第二代去隱后Aa基因型頻率為P2，第三代去隱后Aa基因型頻率為P3， ……第n代去隱后Aa基因型頻率為Pn。不難算出P1=2/3，在第n代中： P(Aa)=Pn，P(AA)=1-Pn，自交一代后，在第n+1代中去隱前，Aa數(shù)量將減半，即P(Aa)=Pn/2，所以P(AA)=(1-Pn)+Pn/4=1-3Pn/4, P(aa)=Pn/4。

最終得出去隱后Pn+1=P(Aa)=P(Aa)/[P(Aa)+P(AA)]=2Pn/(4-Pn)。這樣，我們也得到了{(lán)Pn}的遞推公式Pn+1=2Pn/(4-Pn)。

現(xiàn)對(duì)Pn+1=2Pn/(4-Pn)做一些數(shù)學(xué)處理，等號(hào)兩邊同時(shí)取倒數(shù)，得： 1/Pn+1=(4-Pn)/2Pn=2/Pn-1/2；等號(hào)兩邊同時(shí)減1/2，得： 1/Pn+1-1/2=2/Pn-1=2(1/Pn-1/2)。我們發(fā)現(xiàn)數(shù)列{1/Pn-1/2}為首項(xiàng)=1、公比為2的等比數(shù)列,所以1/Pn-1/2=2n-1,即Pn=2/(2n+1)。而這說(shuō)明，Aa連續(xù)自交并逐代去隱后，F(xiàn)n中Aa的基因型頻率為2/(2n+1)。

從這里，我們也得到了Pn+1與Pn的遞推公式Pn+1=2Pn/(Pn+2),等號(hào)兩邊同時(shí)取倒數(shù)，得： 1/Pn+1=(Pn+2)/2Pn=1/Pn+1/2。我們發(fā)現(xiàn)數(shù)列{1/Pn}為首項(xiàng)為3/2，公差為1/2的等差數(shù)列,由數(shù)學(xué)知識(shí)計(jì)算出其通項(xiàng)公式1/Pn=(n+2)/2,所以Pn=2/(n+2)。即自由交配n代并逐代去隱，去隱后Fn中Aa基因型頻率為2/(n+2)。

這樣我們看到用“數(shù)列遞推公式求通項(xiàng)法”得到的計(jì)算結(jié)果與參考資料中“找規(guī)律”得到的結(jié)果一致。用“數(shù)列遞推公式求通項(xiàng)法”是在“找規(guī)律”的基礎(chǔ)上更深層次的數(shù)學(xué)論證，它使得“找規(guī)律”的結(jié)果更加可信、更加嚴(yán)謹(jǐn)。

那么能否同樣從嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕嵌燃右酝评砗驼撟C使“找規(guī)律”的結(jié)果更加具有普適性呢？筆者用數(shù)學(xué)歸納法，利用之前已經(jīng)找到的規(guī)律，化計(jì)算為證明，進(jìn)一步驗(yàn)證“找規(guī)律”的結(jié)果并證明其普適性。

3 數(shù)學(xué)歸納法

以“自由交配n代并逐代去隱，求去隱后第n代Aa基因型頻率”為例，介紹一下數(shù)學(xué)歸納法與數(shù)學(xué)歸納法的本質(zhì)。

在使用數(shù)學(xué)歸納法之前要先歸納結(jié)論。也就是說(shuō)，我們需要先根據(jù)前若干代(F1， F2， F3…)的Aa基因型頻率觀察歸納，找出規(guī)律。如“自由交配n代并逐代去隱，求去隱后第n代Aa基因型頻率”中，先算出在第一代去隱后P1=2/3,第二代去隱后P2=1/2=2/4，同理依次計(jì)算出P3=2/5， P4=2/6，我們發(fā)現(xiàn)，P1P2P3P4…存在明顯的規(guī)律，即分子不變，分母依次加1，所以我們大膽猜想Pn=2/(n+2)。此過(guò)程到此結(jié)束，但這一過(guò)程只是猜想，其結(jié)果是否正確，還需要后續(xù)的證明，證明過(guò)程一般分三步。

第1步： 驗(yàn)證奠基的正確。奠基就是我們猜想中的第一項(xiàng)。在本例中就是P1=2/3，顯然滿足猜想。

第2步： 假設(shè)。在猜想的范圍內(nèi)作出合理假設(shè)，假設(shè)的依據(jù)來(lái)自于前面歸納的規(guī)律。如在本例中，我們假設(shè)在n=k≥1時(shí)，Pk=2/(k+2)成立。

第3步： 推理。由第k項(xiàng)合理外推到第k+1項(xiàng)，觀察其是否也符合猜想。如本例中，由Pk=2/(k+2)能否推出Pk+1=2/[(k+1)+2]成立。若成立，則大命題Pn=2/(n+2)成立，反之則反。

數(shù)學(xué)歸納法的本質(zhì)可以理解為： 第2步與第3步(第3步成立時(shí))聯(lián)立來(lái)看可以讓我們從第k代成立推到第k+1代成立。而由此，第1步的奠基P1=2/3成立可推出P2成立，由P2成立又可以推出P3成立，由P3成立又可以推出P4成立以此類推，可知對(duì)任意n≥1都有Pn=2/(n+2)成立，猜想正確。

綜上，自由交配n代并逐代去隱，去隱后第n代Aa基因型頻率2/(n+2)。

生物學(xué)既具有其獨(dú)特的人文性，也具有科學(xué)的嚴(yán)謹(jǐn)性。筆者打破砂鍋算到底，正是對(duì)生物學(xué)中的理性思維的極致追求和理性呈現(xiàn)。但高中階段生物學(xué)中的理性思維被忽略較多，也常被稱為“理科中的文科”。從本文的論述過(guò)程不難看出數(shù)學(xué)學(xué)科在理科學(xué)習(xí)中的基礎(chǔ)性和工具性，數(shù)學(xué)與生物的結(jié)合，會(huì)使生物學(xué)更理性，更嚴(yán)謹(jǐn)。