杉山修一 黃孝春 張立功

作物從土壤吸收的營養(yǎng)素主要是氮，磷，鉀。在這三種元素中蛋白質(zhì)的構(gòu)成元素氮尤其重要。缺氮的話，對(duì)生物反應(yīng)有著重要作用的酵素的合成所需的蛋白質(zhì)不足，光合成因此受到抑制。植物缺乏氮素時(shí)，葉片顏色轉(zhuǎn)黃，但一旦施肥料后馬上就變成濃綠色。因?yàn)榈玫降?，葉子里的酵素增加，加快光合成。植物吸收后的氮素，隨收獲物從田里帶走，所以需要往田里施肥來補(bǔ)充。不這樣的話，田里的養(yǎng)分被不斷奪取，導(dǎo)致土壤貧瘠而最終收獲不到作物。很多人一直是這么認(rèn)為的。

但是，木村蘋果園接近30年既沒施堆肥，也沒施化肥，但每年收獲蘋果。木村蘋果園土壤里的氮素量和每年施用化肥的一般果園相比沒有什么不同。這個(gè)事實(shí)和蘋果栽培需要施用肥料這一常識(shí)有矛盾。那么不施肥的木村果園是如何維持氮元素供應(yīng)的呢？這個(gè)問題的答案好像在土壤微生物里。

1 木村蘋果園里的微生物比一般蘋果園多1.5～2倍

土壤是生物最密集的場所。據(jù)推測(cè)，1平方米的土壤就有800克的生物，這些生物的90%以上為細(xì)菌和真菌類。其中有植物感染后引發(fā)病害的病原菌，但大部分都屬于分解土壤里的枯葉，動(dòng)物的尸體，取得能量的分解群體。

掉入土壤里的葉，莖稱為垃圾。垃圾里含有氮素，植物能夠吸收的氮素只有硝酸和氨這類無機(jī)離子。這些無機(jī)離子在微生物分解垃圾時(shí)釋放出來。在這里，植物和土壤微生物之間是一種相互依賴的關(guān)系。首先，植物枯死后成為垃圾進(jìn)入土壤，土壤微生物通過分解垃圾獲取能量。同時(shí)，微生物分解垃圾向土壤釋放氮素，植物通過根部吸收氮素來維持生長。這樣，在自然的生物群落里由于植物和土壤微生物之間的氮素循環(huán)，即使不施肥，植物也能獲取氮素（圖1）。

木村蘋果園不施肥，蘋果亦能生長，就是因?yàn)橄褡匀唤缫粯樱寥篮椭参镏g的氮素循環(huán)能夠正常進(jìn)行的緣故。實(shí)際上，根據(jù)我們的調(diào)查，木村蘋果園土壤里的微生物比旁邊的一般蘋果園多1.5～2倍。土壤微生物的增加當(dāng)然有助于提高分解垃圾的能力，木村蘋果園土壤微生物迅速分解有機(jī)物的能力顯然起到了替代肥料的作用（圖2）。

但是，至今為止的作物學(xué)認(rèn)為，如果養(yǎng)分循環(huán)僅僅放任自然，是不可能充分確保作物生長所需的氮素的。水稻比蘋果需要更多的氮素。西尾道德博士從土壤的氮素循環(huán)計(jì)算出無肥料栽培水稻可以達(dá)到的產(chǎn)量。如果1英畝（折合6.07畝，后同）常規(guī)栽培的水稻產(chǎn)量為500千克的話，水稻需要從土壤里吸收10.7千克的氮。1英畝不施肥的水田的氮素供給包括稻草等有機(jī)物的分解產(chǎn)生的4.3千克，土壤中的氮固定菌產(chǎn)生的2千克，靠雨水，灌溉水從外部帶來的3千克，共計(jì)9.3千克，但水稻只能吸收其中的一半。按此推算，無肥料栽培的水稻只能吸收4.7千克的氮，換算成產(chǎn)量的話，就是250千克。1英畝250千克，這是明治時(shí)期日本的水稻產(chǎn)量水平。至今為止的作物學(xué)告訴我們，無肥料可以種水稻，但產(chǎn)量只及常規(guī)栽培的一半。

最近，水稻的自然栽培開始在日本全國展開（圖3）。筆者調(diào)查了遍布全日本的52位自然栽培稻農(nóng)，他們的平均產(chǎn)量為1英畝325千克。這相當(dāng)于施用化學(xué)肥料和農(nóng)藥栽培的6成左右。但是，自然栽培的農(nóng)家之間的產(chǎn)量差別很大，比如宮城縣的K從事無肥料無農(nóng)藥種植水稻已經(jīng)20年，他每年的產(chǎn)量接近500千克。這個(gè)事實(shí)和西尾博士的計(jì)算結(jié)果出入太大。K在栽培方法上下了很多功夫，可以認(rèn)為這些努力對(duì)增加氮素固定菌，促進(jìn)微生物的活性化進(jìn)而提高水田土壤的氮素供應(yīng)能力起到了作用，但詳情不得而知。

2 土壤中的有機(jī)物遭分解后釋放的氮素流量很關(guān)鍵

植物的生長不是由生態(tài)系統(tǒng)里的氮素總量決定，而是由從土壤中有機(jī)物里分解出來的氮的流動(dòng)速度決定的。儲(chǔ)存狀態(tài)下的氮是不起作用的，只有流動(dòng)起來的氮才能促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力發(fā)展。自然界的氮素的流動(dòng)速度受很多因素影響，最大的因素之一是土壤微生物的種類與數(shù)量（圖4）。

土壤里的有機(jī)物通過微生物的分解，其含有的氮素釋放到土壤里。植物吸收利用這些釋放出來的氮，同時(shí)微生物為了自己的生長也吸收氮。如果微生物吸收的氮素量多的話，可供植物吸收的氮的數(shù)量因此減少，其生長就會(huì)變差。而且，土壤微生物中存在這樣一個(gè)群體，將土壤的氮素作為能源直接使用，經(jīng)過復(fù)雜的反應(yīng)，最終釋放氮素氣體到空氣中。如果這種類型的微生物增加的話，土壤中的氮被消費(fèi)掉，可供植物利用的氮就會(huì)減少。還有，硝酸態(tài)的氮素能溶于水，和雨水一起流出田地。另一方面，土壤中的氮不足的時(shí)候，用空氣中的氮素氣體制作氨態(tài)氮素的氮素固定微生物就會(huì)激活，向土壤供應(yīng)氮素。

3 微生物隨環(huán)境的變化而迅速變化

除了分解土壤有機(jī)物向植物供給氮素的微生物以外，還有消費(fèi)氮素的微生物，制造氮素的微生物等，這些影響氮素循環(huán)的微生物之間的復(fù)雜互動(dòng)過程決定生態(tài)系統(tǒng)的氮素流量速度。

常規(guī)栽培的農(nóng)田由于投入化學(xué)肥料，肥料在其生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)中的影響增大，而通過微生物分解的效果則有限。作物生產(chǎn)性的提高，可以說依靠的不是微生物，而是人工形成的生態(tài)系統(tǒng)的氮素流量速度。這是作物高效率吸收氮素的方法，但施下的肥料并沒有被作物全部吸收?；瘜W(xué)肥料的一部分被植物吸收，剩下的被微生物消費(fèi)，或流出農(nóng)地。經(jīng)常有農(nóng)家講，施肥初期作物長的很快，但慢慢地肥效變差。據(jù)說在非洲，施用化肥幾年后肥料的效果消失，綠色革命的技術(shù)傳播不下去了。

微生物的世代交替很快，隨著環(huán)境的變化而迅速變化。施用化學(xué)肥料后，土壤微生物的種類發(fā)生變化，肥料的效果變差這種現(xiàn)象應(yīng)該和大量吸收·消費(fèi)氮素的微生物增多不無關(guān)系。

4 植物改變土壤微生物的活性

不使用肥料的自然栽培，為了提高作物的產(chǎn)量，需要激活農(nóng)地的氮素流量速度。水稻自然栽培農(nóng)家10英畝的產(chǎn)量在150～480千克，這個(gè)差主要源于來自土壤微生物的氮素供給能力。那么，究竟有哪些辦法可以激活農(nóng)地的土壤微生物，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)呢。答案在“植物—土壤反饋”。

瑞典農(nóng)科大學(xué)的瓦德爾教授是研究植物和土壤微生物的相互作用的第一權(quán)威。他指出，不同的植物種和土壤微生物之間形成反饋，具有改變生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)的可能性。生長速度快的植物，由于其葉片含氮多，枯葉被土壤微生物分解，其所含氮素的大部分釋放到土壤里，這時(shí)，微生物也隨垃圾不同而起反應(yīng)，演變成更容易分解氮素的微生物。

較之霉等真菌，細(xì)菌的生命周期更短，繁殖更快。含氮多的垃圾具有增加細(xì)菌的比例，提高垃圾的分解速度，進(jìn)而促進(jìn)氮素循環(huán)的效果。如是，土壤有機(jī)物的氮素釋放速度增加，這有利于生長速度快的植物在群落里占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。這樣，植物和土壤微生物之間的養(yǎng)分循環(huán)發(fā)展成為一種相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。

5 蘋果園里的雜草不是蘋果的競爭者

另一方面，生長速度慢的植物，為了避免被昆蟲吃掉，其葉片多含木質(zhì)素（細(xì)胞壁的成分之一），包括丹寧酸等防御物質(zhì)。由于這些物質(zhì)不易為土壤微生物分解，所以葉片的分解較慢。同時(shí)，氮素含量少防御物質(zhì)含量多的垃圾則降低細(xì)菌但增加分解速度慢的真菌的比例。這樣，垃圾的分解速度更低，土壤里的氮素循環(huán)停滯不前，氮素的釋放因而減少。這種條件對(duì)生長速度快的植物不利，生長速度慢的植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，朝氮素循環(huán)慢的生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變。

以上瓦德爾的觀點(diǎn)可以歸納如下。植物和土壤微生物之間相互關(guān)連，形成“植物—土壤反饋”，氮素循環(huán)由此發(fā)生變化。

“植物—土壤反饋”機(jī)制還有很多沒有被弄清楚的地方，對(duì)不施肥的自然栽培來說，如何利用“植物—土壤反饋”機(jī)制讓土壤微生物向促進(jìn)土壤的氮素流量速度的方向變化，這一點(diǎn)很重要。常規(guī)的蘋果栽培認(rèn)為雜草和果樹爭奪氮肥，所以頻繁割草。但木村蘋果園一年只割草二次，隨它任意生長。木村蘋果園里的草多為生長速度快的植物，剪割后的枯草形成的垃圾促進(jìn)土壤微生物的活性化和氮素流量速度。這里的雜草不是蘋果的競爭對(duì)手，而是促進(jìn)果園氮素循環(huán)的工程師。至今為止的作物栽培，對(duì)土壤微生物的氮素循環(huán)的效果認(rèn)識(shí)不夠，人為地提供作物氮肥。的確，如果什么也不做的話，土壤微生物的效果有限，不能滿足作物所需的氮素量。但木村蘋果園，K的稻田顯示其產(chǎn)量并不比常規(guī)栽培低。土壤里隱藏著不為人知的生物力量，如何研發(fā)出利用這種力量的技術(shù)對(duì)自然栽培來說尤其重要。

6 占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的植物種的自律性變化：遷移與攪亂

有人認(rèn)為，處于自然狀態(tài)的生物群落，其植物種的多樣性會(huì)慢慢增加，群落會(huì)更加豐富。其實(shí)并不是這樣的。

在植物群落里，可以觀察到被稱為遷移的現(xiàn)象，即占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的植物種隨時(shí)間變化而自律變化。根據(jù)最近的研究，在遷移的最初階段，生長速度快的植物種占優(yōu)，垃圾的分解得到促進(jìn)，氮素循環(huán)變快，生態(tài)系的生產(chǎn)性朝提升方向變化。但隨著遷移的進(jìn)行，由于生長速度慢且葉片里防御物質(zhì)含量多的植物逐漸占優(yōu)，土壤微生物的分解能力受到抑制，氮素循環(huán)停滯，生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力朝降低方向變化。瓦德爾還指出，隨著森林里植物遷移的進(jìn)行，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的氮素，磷酸的存量（植物，土壤內(nèi)的積蓄）增加，而流量速度減少。

攪亂這一生態(tài)學(xué)專業(yè)用語是表示生物的一部分或全體遭受突發(fā)性的破壞。比如動(dòng)物的捕食，臺(tái)風(fēng)等自然災(zāi)害引發(fā)的倒木，人工采伐等這些攪亂，都是以偶然，突發(fā)性發(fā)生為特征。突發(fā)性的攪亂發(fā)生后，現(xiàn)存的植物死去，新的的空間騰出了。這里成為新的植物生育的空間，許多物種侵入進(jìn)來，植物群落得到迅速恢復(fù)。由于生長慢的植物種在攪亂后的恢復(fù)緩慢，因此在攪亂發(fā)生過的地方，生長速度快的植物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

攪亂具有抑制生長慢的植物，而回歸到生長快的植物種占優(yōu)這一初始條件的效果。適當(dāng)?shù)匕l(fā)生攪亂能夠讓植物群落維持較高的生產(chǎn)性。