韓 娜 馬振興 張 偉 周長發(fā)
(南京師范大學生命科學學院 南京 210023)
分解者是生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成成分。然而,對這一重要概念,中外文獻對它的定義和包含的生物種類卻眾說紛紜,給教學和科研帶來一定的不便和困擾,有必要進行澄清與辨析。
1.1 認為分解者所涉及的生物范圍極廣 Odum[1]對分解者的定義十分寬泛,幾乎包含了生態(tài)系統(tǒng)中的所有成分:“生態(tài)系統(tǒng)中的一些動物對有機物的分解作用比細菌或真菌更重要。因此,不要指定某種生物為分解者,把分解作用看成是一個涉及所有生物和非生物的過程似乎是更可信的。”
1.2 認為分解者包含從大型食腐動物到微生物等多類生物 一些文獻報道,分解者既包含大型食腐動物(如烏鴉和禿鷲等),也包括一些小型無脊椎動物(如白蟻、皮蠹、糞金龜子、蚯蚓和軟體動物等),還包括原生動物以及真菌、細菌等微生物。有人將前兩大類動物稱為大分解者,而把細菌和真菌稱為小分解者[2]。
1.3 認為分解者包含從小型無脊椎動物到微生物等多類生物 有文獻[3-6]報道,分解者只包含小型無脊椎動物(如白蟻、蠕蟲、蟑螂、蚯蚓、馬陸、跳蟲、鼠婦、螨、蟹、龍蝦等)和微生物,將大型食腐脊椎動物排除在外。例如,“池塘中的分解者有兩類: 一類是細菌和真菌;另一類是蟹、軟體動物和蠕蟲等無脊椎動物。草地中也有生活在枯枝落葉和土壤上層的細菌和真菌,還有蚯蚓、螨等無脊椎動物,它們也在進行著分解作用”[4,5]。
1.4 認為分解者僅包含原生動物和微生物 有報道提出,分解者只包括原生動物和微生物,將小型無脊椎動物和大型食腐脊椎動物都排除在外。例如,“分解者也叫還原者,主要是細菌、真菌、放線菌、某些原生動物及其他微型有機體”[7]?!胺纸庹咭矊佼愷B(yǎng)生物,主要包括異養(yǎng)細菌、真菌、放線菌、原生動物等微小生物”[8]。
1.5 認為分解者主要包含真菌、細菌等微生物 有些研究者認為,分解者主要包含真菌和細菌等,對其他的“次要”生物卻語焉不詳。例如,“分解者指利用動植物殘體及其他有機物為食的小型異養(yǎng)生物,主要有真菌、細菌、放線菌等微生物”[9]。“分解者或食腐者,是指以死的動植物組織、尸體和廢棄物(碎屑)為食的種類……最重要的分解者是細菌和真菌”[10]。
1.6 認為分解者只包含細菌和真菌 有些研究者傾向于較嚴格的、意義更狹窄的定義,認為分解者只包含微生物。如“將腐生生物分為兩種: 分解者(細菌和真菌)和食碎屑者(以死物為食的動物)”[11]?!胺纸庹呤欠置诿竵硐袡C物分子并將其轉(zhuǎn)化為無機物的原核生物或真菌”[12]。
2.1 分解者概念的提出 “分解者”由Linderman(林德曼)于1942年提出[13]。其原文為:“可將異養(yǎng)性的細菌與真菌(是腐食能量消費的主力)稱為分解者以方便區(qū)別動物消費者”??梢钥闯?,Linderman是從能量流動的角度來定義消費者與分解者的。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的最后,就是分解者的分解過程,它將化學能轉(zhuǎn)化為熱能。
2.2 體外消化和吸收是衡量分解者的標準 在Reece等[12]給出的分解者定義中,實際上提出了判別分解者的標準: 即向體外分泌酶來消化有機物并吸收有機分子,不需要將食物攝入到體內(nèi)消化。故認為原核生物(常見的有細菌、放線菌)和真菌才是分解者。運用這個標準也許可以更科學、嚴格、標準地區(qū)分消費者與分解者。
2.3 微生物是分解作用的主力 分解作用由碎化、降解和淋溶三部分組成。從這三個過程來看,碎化是指在物理作用和生物作用下(動物和微生物的作用等),動植物的殘骸被分解成為顆粒和碎屑;降解是指在酶的作用下(僅有微生物作用),把有機物碎屑轉(zhuǎn)變成為腐殖酸和其他可溶性有機物……淋溶是指可溶性物質(zhì)被水淋洗出來進入土壤,是一種純物理過程[14]。微生物參與前兩個過程,而且它們能直接通過化學和生物反應來吸收營養(yǎng),而不需要體內(nèi)過程來碎化食物??梢娢⑸锸欠纸庾饔玫闹髁?,是真正的分解者。
2.4 結(jié)論 由于生物種類和習性的多樣性,對于某種特定的生物是屬于生態(tài)系統(tǒng)中的什么成分需要認真分析。從生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的角度來看,生產(chǎn)者包含一些自養(yǎng)的細菌與大多數(shù)綠色植物(含藻類)。消費者是動物(包括蚯蚓、鼠婦等必須通過體內(nèi)過程來攝食和吸收動植物尸體,屬于食碎屑者)和一定比例的寄生性、捕食性植物以及營養(yǎng)方式似動物的黏菌。綜上所述,無論是從分解者的原始定義還是實際來看,分解者包含原核的細菌與放線菌以及真核的真菌。