羅禮智 程云霞 唐繼洪 江幸福 張蕾

摘要

人們對36°～55°N地區(qū)的重大農(nóng)業(yè)害蟲草地螟Loxostege sticticalis L.（鱗翅目：草螟科）的遷飛規(guī)律已了解較多，但對其遷飛的原因、目標(biāo)與對策所知甚少。為了彌補(bǔ)這些缺陷，本文根據(jù)草地螟生活史特征，結(jié)合遷出、遷入以及再遷飛種群，成蟲生殖，后代存活，田間幼蟲危害種群發(fā)生與溫濕條件的關(guān)系分析，明確了：1）遷飛種群主要降落在21℃，RH>60%的地區(qū)，較高或較低的溫濕度是導(dǎo)致成蟲遷出或再遷飛的原因;2）最大的成蟲生殖能力及后代存活率，以及田間幼蟲為害或大發(fā)生種群主要在21℃，RH>60%條件下形成;3）成蟲為到達(dá)21℃，RH>60%的地區(qū)所采取的對策：先遷飛、后生殖，以及在遷飛過程中表現(xiàn)出的各種適應(yīng)性行為等。所得結(jié)果為深化草地螟遷飛規(guī)律的認(rèn)識、研究與應(yīng)用提供了重要依據(jù)。

關(guān)鍵詞

草地螟; 遷飛; 生殖與存活; 危害種群; 溫濕度

中圖分類號：

S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018338

The causes， targets and strategies of migration in the beet webworm，

Loxostege sticticalis （Lepidoptera： Crambidae）

LUO Lizhi CHENG Yunxia TANG Jihong JIANG Xingfu ZHANG Lei1

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. Environmental and Plant

Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou 571101， China）

Abstract

The beet webworm， Loxostege sticticalis L. （Lepidoptera： Crambidae） is a well-known cosmopolitan insect pest of crop and fodder plants in many regions between 36°-55°N latitude， but the causes， targets and strategies of its migration were less understood. Based on analyses of the life cycle， immigration， emigration and re-emigration， reproduction， survival and the relationships between occurrence of larval population and temperature and humidity， this review indicates that： （i） migrants mostly land on the areas with the conditions of 21℃， >RH 60%， too high or too low temperature and humidity are the major causes for emigration and re-emigration; （ii） the maximum fecundity and offspring survivorship and the most severe damage or outbreak are observed under the conditions of 21℃， >RH 60%; （iii） the migratory strategies taken by adult migrants are： migration is followed by reproduction， and various adaptive behaviors during migration. These results enhance our recognition， research and application of migration in this species.

Key words

Loxostege sticticalis; migration; reproduction and survival; outbreak population; temperature and humidity

草地螟Loxostege sticticalis L.（鱗翅目：草螟科）是一種溫帶昆蟲，主要在北緯36°～55°N之間的地區(qū)，如我國華北、東北和西北發(fā)生為害。由于這些地區(qū)地貌復(fù)雜，不同海拔高度、季節(jié)和發(fā)生為害區(qū)間的溫濕條件以及降雨量等變化很大[1-3]。另外，草地螟的繁殖、生長發(fā)育、存活等對溫濕條件的要求十分嚴(yán)格[3]。但是，草地螟不僅能在這些地區(qū)生存和繁衍，而且能經(jīng)常暴發(fā)成災(zāi)并造成重大經(jīng)濟(jì)損失[4-8]。那么，草地螟能在如此惡劣、多變的環(huán)境中生存繁殖或暴發(fā)成災(zāi)的對策是什么？已有的研究結(jié)果表明，是遷飛以及其他有效的生存對策。通過遷飛，草地螟可以逃離不利環(huán)境因素的影響而找到適宜的生境，可以使其生殖潛力得到最大程度的釋放并使后代的生存成為可能，可以保持種群間的基因交流，而避免地方種群的產(chǎn)生[9-21]。的確，在成蟲繁殖季節(jié)，草地螟遷飛現(xiàn)象無時(shí)不在。

經(jīng)過長期的研究探索，草地螟遷飛規(guī)律的研究已取得了很大的進(jìn)展：1）與95%的遷飛昆蟲一樣，草地螟屬于兼性遷飛昆蟲。即其遷飛行為的形成會(huì)受到溫濕度[22]、幼蟲密度[23-24]或滯育狀態(tài)[25]、蛾齡[26-27]、生殖狀態(tài)[28-29]等環(huán)境生理因子的調(diào)控，在不利的環(huán)境條件下形成的成蟲遷飛傾向較大，反之，較小。2）遷飛行為的發(fā)生既與蛾齡、卵巢發(fā)育或生殖狀態(tài)[9-10，24]有關(guān)，也與溫濕度、

氣流、降雨等氣候因子密切相關(guān)[15-18，30-31]。另外，成蟲在遷飛過程中會(huì)表現(xiàn)出各種主動(dòng)行為來適應(yīng)氣候因子的變化[16-18，20]。3）成蟲具有較強(qiáng)的遷飛能力：在室內(nèi)，可以連續(xù)飛行24 h，飛行距離可超100 km[26];在田間，成蟲的遷飛距離大多為數(shù)百公里，最遠(yuǎn)的可達(dá)1 200 km [9-10，13，32]。4）在我國，華北越冬成蟲主要向東北地區(qū)遷飛[15，18-20，32]，而東北一代成蟲則可向華北地區(qū)遷飛[6， 21，33-34]。此外，草地螟還可進(jìn)行垂直遷飛[13]。5）除新疆以外，我國草地螟各個(gè)發(fā)生為害區(qū)的蟲源關(guān)系可互為蟲源地[12，19， 35]，即在此地發(fā)生的成蟲可以遷飛到他地產(chǎn)卵為害，反之亦然。主要證據(jù)是：在東西6個(gè)省區(qū)，最大直線距離為1 582 km之內(nèi)的11個(gè)越冬代成蟲和一代成蟲種群的176頭成蟲之間沒有明顯的遺傳分化[19，35]。

值得重視的是，雖然草地螟遷飛研究已取得了很大進(jìn)展，但由于人們對草地螟遷飛的原因、目的及對策關(guān)注甚少，困惑人們的問題依然不少。主要的有：1）草地螟可以滯育幼蟲在其發(fā)生為害區(qū)平安越冬[2，12-13]，那么成蟲為什么還要遷飛？另外，在華北越冬蟲源區(qū)或東北一代為害區(qū)，成蟲羽化后通常會(huì)遷離本地，不在當(dāng)?shù)禺a(chǎn)卵，而是遷入到其他地區(qū)產(chǎn)卵為害[12-13，15， 36-37，39]。更有一些地區(qū)成蟲遷入后很快又遷出[21，28，37-38]，那么，促使成蟲遷離羽化場所或再遷飛的原因又是什么？成蟲對遷入場所的選擇是否有要求，如果有，條件是什么？2）雖然都知道幼蟲發(fā)生為害程度與成蟲遷入（發(fā)生）量密切相關(guān)[13-14，36，38]，但為什么在一些成蟲遷入?yún)^(qū)幼蟲為害很重甚至大發(fā)生，而在另外的遷入?yún)^(qū)，即使成蟲遷入數(shù)量很大也沒有幼蟲為害[36，38]，這些現(xiàn)象產(chǎn)生的原因或條件是什么？成蟲對遷入場所的選擇與成蟲生殖及后代存活有沒有關(guān)系？ 3）草地螟的遷飛過程漫長、艱難而復(fù)雜[13，15，32，40]。那么，成蟲是怎樣或采取那些對策來實(shí)現(xiàn)其遷飛目標(biāo)的，這些對策與成蟲生殖狀態(tài)有無關(guān)系，是否會(huì)影響成蟲的生殖能力，以及成蟲在遷飛過程中表現(xiàn)出的各種行為[16-18，20]是否有助于其遷飛目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)同樣不清楚。

為了完善對草地螟遷飛規(guī)律的認(rèn)識，并為其研究與應(yīng)用提供更多的依據(jù)，本文以草地螟生活史特征為基礎(chǔ)，以對其種群動(dòng)態(tài)規(guī)律影響較大的溫濕條件[1-3]為主線，在探明羽化遷出、再遷飛以及降落場所的溫濕條件（本文以21℃，RH>60%為標(biāo)準(zhǔn)，在提到“較低”時(shí)，指溫濕度均低于這個(gè)標(biāo)準(zhǔn);“較高”時(shí)，僅指溫度）并明確遷飛目的地的同時(shí)，進(jìn)一步比較成蟲生殖、后代存活以及田間種群形成與溫濕度的關(guān)系，從而確定成蟲遷飛的最終目的。最后，就成蟲為實(shí)現(xiàn)遷飛目標(biāo)所采取的對策進(jìn)行了探索?，F(xiàn)將主要結(jié)果報(bào)告如下。

1 成蟲遷飛的原因與目標(biāo)

雖然已知草地螟幼蟲所經(jīng)歷的種群密度[23-24]和溫濕條件[22]均可誘導(dǎo)成蟲遷飛，但成蟲羽化后所處的溫濕條件是否會(huì)導(dǎo)致其遷飛并不十分明確。這里，我們嘗試比較成蟲羽化、再遷飛以及成蟲遷入場所的溫濕條件差異，以探明草地螟遷飛的原因與目標(biāo)。

1.1 羽化遷出種群

草地螟在我國主要發(fā)生為害區(qū)每年發(fā)生2代[2]，大規(guī)模遷飛活動(dòng)有2次。依次為發(fā)生于5月下旬到6月上旬，以及7月下旬至8月上旬的越冬代和一代成蟲遷飛[6， 18-21，33-34]，盡管在其他時(shí)期也存在著遷飛現(xiàn)象[4，13，38]。由于季節(jié)和地理?xiàng)l件（經(jīng)緯度和海拔高度）的差異，在大多數(shù)地區(qū)和季節(jié)，成蟲羽化時(shí)的溫濕條件不是過低，就是過高（圖1），因而成蟲羽化后，大都遷離羽化場所，而不在本地產(chǎn)卵。

1.1.1 越冬成蟲

在我國，草地螟主要在38°～ 43°N，108°～118°E的地區(qū)，如山西雁北、內(nèi)蒙古烏蘭察布盟和河北張家口等地越冬[12]。蛹和成蟲的發(fā)育起點(diǎn)溫度均為12℃[2]，即在土表溫度達(dá)到12℃若干時(shí)間段后，成蟲即可羽化。但由于海拔較高（平均約1 300 m），氣溫上升較慢，再加上降雨較少，因此，成蟲羽化時(shí)的溫濕度通常較低（圖1）。例如，在河北康保和內(nèi)蒙古四子王旗，越冬成蟲的始見期為5月13日前后7 d（羅禮智未發(fā)表），但康保此時(shí)的氣溫平均僅有10.3℃，濕度僅有44%。另據(jù)一些相關(guān)的報(bào)道，越冬成蟲出現(xiàn)時(shí)的溫度較低：如12.5～15℃[10]和15～16℃[16];陳陽等[32]在內(nèi)蒙古察右中旗和武川縣進(jìn)行成蟲標(biāo)記釋放試驗(yàn)期間的溫度分別為14.8℃和16.6℃。而更重要的是，在這些條件下羽化的成蟲會(huì)突然消失或減少，不在本地產(chǎn)卵[13，15，30，39]。而在其他溫濕條件較高的地區(qū)，如東北等，通常在華北越冬成蟲高峰期出現(xiàn)的2～4 d后成蟲數(shù)量突然增加[15，30，39]。這似乎與此時(shí)東北地區(qū)的溫濕度和降雨次數(shù)較高（圖1）有關(guān)。

圖1 我國華北與東北地區(qū)各5個(gè)氣象站點(diǎn)1997-2008年成蟲盛發(fā)（遷飛）時(shí)期的

日平均溫度（a）、濕度（b）、總降水量（c）和降雨次數(shù)（d）比較

Fig.1 The comparison of temperature （a）， RH （b）， total amount （c） and frequency （d） of precipitation during the peak

（migration） periods of adult Loxostege sticticalis from 1997-2008 between the north China and northeast China

1.1.2 一代成蟲

與越冬成蟲相反，一代成蟲大多于7月下旬-8月上旬羽化。因此，成蟲羽化時(shí)所處的氣溫通常較高，尤其在低海拔（如東北）地區(qū)（圖1a）。例如， 1982年8月1-4日，內(nèi)蒙古扎賚特旗成蟲羽化期間平均氣溫28.2～30.0℃，RH 61%～72%[21]。由于從高溫條件下發(fā)育而成的成蟲遷飛能力較強(qiáng)[22]， 另外，這樣的溫濕條件也不利于成蟲生殖（見2），因此，東北一代成蟲羽化后遷出或不在本地產(chǎn)卵便成了我國二代幼蟲為害通常輕于一代以及在當(dāng)?shù)睾苌僬业皆蕉x源的主要原因[12，14]。與此相對應(yīng)的是，在華北越冬蟲源區(qū)，此時(shí)的平均溫度為21.1℃，RH 65%（圖1a，b），從而較適合成蟲生殖和后代存活（見2）。這也是我國越冬蟲源區(qū)主要在華北地區(qū)形成的原因。在2003和2008年，一代成蟲大量遷入到華北地區(qū)并形成大發(fā)生種群[5-7，33] 便是最好的例證。據(jù)稱2008年的成蟲是源自與東北相鄰的蒙古國和俄羅斯 [6-7]。原因是成蟲羽化后溫濕條件不適宜[21]。

1.2 遷入種群對溫濕條件的選擇

與遷出種群不同的是，遷飛成蟲通常降落在21℃左右， RH>60%的場所。例如，在1979-1983年，山西雁北地區(qū)越冬成蟲產(chǎn)卵高峰期的平均溫度20.5℃，RH 70%左右[13]。在河北康保1997年越冬成蟲遷入高峰期（6月20-28日），平均氣溫20.8℃、RH 55%，兩晚有小雨[4，38]。新疆阿勒泰地區(qū)2008年5月15-20日7縣市有成蟲降落，期間平均氣溫20.2℃，4縣市有降雨（羅禮智未發(fā)表）;在陳陽等[32]回收到的10頭標(biāo)記釋放成蟲中，回收地點(diǎn)平均溫度18.4℃，其中6頭回收地點(diǎn)溫度在18.2～21.8℃之間;平均RH 65%;9頭在回收前的12 h當(dāng)?shù)赜薪涤闧40]。2012年6月17-18日，成蟲遷入河北康保時(shí)的平均氣溫為20.9℃，但因濕度較低（42%）而遷出[28]。

一代成蟲遷入的溫濕條件與越冬成蟲相一致。2003年大量一代成蟲遷入晉北、冀北、蒙中西和陜北。在成蟲遷入大同市期間（8月上旬），平均溫度為21.9℃， RH 71%，降雨量28.2 mm，在遷入集寧、四子王旗和呼和浩特期間（7月27日-8月7日）的平均溫度20.7℃，RH 62%，三地平均降雨量56.7 mm（羅禮智待發(fā)表），造成了這些地區(qū)二代幼蟲大發(fā)生[5]。2006年8月1-10日，一代成蟲遷入內(nèi)蒙古四子王旗，期間平均溫度20.8℃，RH 63%，降雨2次，共7.5 mm，二代幼蟲發(fā)生面積約3.5萬hm2（羅禮智待發(fā)表）。對我國2008年一代成蟲遷入量與溫濕條件進(jìn)行分析的結(jié)果表明，成蟲在21℃左右，RH 60%～80%條件下降落的頻次最高，數(shù)量最大[33]。其中河北康保、內(nèi)蒙古呼和浩特成蟲遷入高峰期（8月上旬）的平均溫度分別為20.6℃和21.9℃[7]，內(nèi)蒙古四子王旗7月31日降雨36.3mm，8月1-3日單燈誘蛾量超10萬頭，期間平均溫度20.9℃、RH 63%（羅禮智未發(fā)表數(shù)據(jù)）。

成蟲遷入與降雨也密切相關(guān)：1979-1985年，山西雁北地區(qū)10個(gè)測報(bào)站出現(xiàn)的70次蛾峰日中，有降雨的占88.4%（62/70）[13];內(nèi)蒙古扎蘭屯1980-1982年越冬成蟲遷入高峰日均有降雨[41];1982-1983年6月，我國越冬成蟲數(shù)量突增的15個(gè)點(diǎn)中，11個(gè)有降雨[15]。

1.3 再遷出種群

雖然國外學(xué)者[9-10]認(rèn)為，草地螟遷飛降落后，一般不會(huì)再遷飛。但在我國，成蟲再遷飛現(xiàn)象較常見[21，28，37-38]。在河北康保，已確認(rèn)的再遷飛現(xiàn)象有3次，依次發(fā)生在1999年6月4日，2004年5月24日和2012年6月19日。第一和第三例遷入成蟲滯留的時(shí)間為2 d（6月2-4日，6月16-18日），第二次成蟲滯留的時(shí)間是1 d。成蟲再遷出的原因是成蟲遷入后溫濕度較低，如第一次的溫度為15.7～17.3℃，RH 26%～43%[38]，第二次的溫度為18.8℃，RH 39%，第三次則是溫度合適，但濕度過低[28]。最后，前兩個(gè)再遷飛種群的遷飛距離和命運(yùn)不清，而第三個(gè)再遷飛種群降落在該縣有灌溉條件的王紅禮村，距離約10 km[28]。這些證據(jù)表明，成蟲遷入后如果溫濕度較低，成蟲便會(huì)再次遷出并尋找適宜的溫濕條件。

2 成蟲生殖、后代存活以及危害種群形成的溫濕條件

上述結(jié)果表明，遷飛成蟲主要選擇在21℃、RH>60%的地區(qū)降落，而遷出或再遷出種群所在的溫濕條件不是過高，就是過低。那么，成蟲歷盡千辛萬苦尋找這些條件的原因是什么？這些條件對于成蟲生殖和后代存活到底有多重要？

2.1 成蟲生殖

交配能力：草地螟行兩性生殖，即雌蛾需要成功交配后方能產(chǎn)卵。因此，交配率和交配次數(shù)是影響成蟲產(chǎn)卵和孵化的關(guān)鍵因子：在14～34℃和RH 70%條件下，交配率和交配次數(shù)均以22～26℃條件下的最高，當(dāng)溫度高于或低于這個(gè)范圍時(shí)，這些參數(shù)均明顯下降[42]。另外，成蟲開始交配以及交配持續(xù)時(shí)間也會(huì)受到溫度的影響[42]。在不同溫濕條件下，成蟲交配次數(shù)以22～26℃，RH 60%～80%條件下的較高，在其他溫濕條件下的較低[22]。

產(chǎn)卵量：成蟲產(chǎn)卵量與溫濕度也有密切關(guān)系。濕度相同、溫度不同時(shí)，產(chǎn)卵量以22℃條件下的最大，在溫度超出這個(gè)數(shù)值時(shí)，產(chǎn)卵量便會(huì)下降[14，42-43];在溫度相同、濕度不同時(shí)，產(chǎn)卵量以RH 60%～80%條件下的最高。同樣，當(dāng)濕度偏離這個(gè)范圍時(shí)，產(chǎn)卵量便會(huì)下降[22，43-44]。在田間，如果在成蟲盛發(fā)期遇到干旱、炎熱或多雨天氣，雌蛾的卵巢管會(huì)黏合在一起，卵子不能正常排出而引起卵巢管大小不一，卵巢管腐爛，卵巢退化而使雌蛾不孕并死亡。例如，在30℃、RH40%的條件下，就會(huì)破壞卵黃蛋白的形成，繼而使卵子產(chǎn)生自溶現(xiàn)象[45]。另外，成蟲的抱卵量與環(huán)境濕度關(guān)系密切。當(dāng)RH>60%時(shí)，成蟲的抱卵量在80%～90%之間，而在RH<43%時(shí)，卵巢不能發(fā)育[46]。

2.2 后代存活

孵化率：孵化率與溫濕度密切相關(guān)。在10～14℃條件下，孵化率隨溫度的升高而增加，其中12℃和14℃條件下的存活率分別為10℃的39.5倍和47.6倍[2];在30℃條件下，孵化率會(huì)顯著低于18～26℃的[47]。雖然有人認(rèn)為濕度對孵化率沒有影響[44]，但不同溫濕組合條件下的研究結(jié)果表明，在22℃、RH 60%～80%條件下的孵化率最高，在30℃、RH 20%條件下的最低[47]。

幼蟲存活：與其他鱗翅類昆蟲[48]一樣，草地螟低齡幼蟲的存活受溫濕度[2，47]和食物[49]的影響最大。但由于藜等適宜寄主遍布于草地螟發(fā)生危害區(qū)。再加上成蟲和幼蟲均具有主動(dòng)選擇藜產(chǎn)卵和取食的能力，因此，只要溫濕度適宜，食物不是影響幼蟲存活的關(guān)鍵[1]：在10～14℃條件下，1齡幼蟲存活率極低[2]。在18～30℃，RH 20%～100%條件下，1～2齡的存活率以22℃、RH 60%～80%條件的最高，30℃、RH 20%條件的最低。但3～4齡存活不受溫濕度影響，5齡存活僅受濕度影響[47]。因此，溫濕度是影響卵和低齡幼蟲存活的關(guān)鍵因子。

2.3 田間危害種群形成

溫濕度條件對草地螟生殖和存活的影響作用不僅體現(xiàn)在室內(nèi)，而且更體現(xiàn)在田間。在我國，一代幼蟲的發(fā)生為害程度主要取決于成蟲發(fā)生量和盛發(fā)期間的溫濕度條件。當(dāng)成蟲發(fā)生量大，盛發(fā)期的溫度在21℃左右，RH≥60%時(shí)，幼蟲就會(huì)大發(fā)生，如張家口壩上地區(qū)[4，38，46，50]、山西雁北地區(qū)[13]、東北（內(nèi)蒙古東部、吉林和黑龍江中西部）地區(qū)[14，36-37，41，51-53]。另外， 二代幼蟲發(fā)生為害的條件也與一代幼蟲一樣。如2003年[5]和2008年的二代[7，33]。但是，若成蟲遷入后溫濕度條件不適宜，即使成蟲數(shù)量很大，也很難看到幼蟲為害。如1983年6月上旬大量越冬成蟲遷入東北地區(qū)，其中吉林省梨樹縣6月2日晚一臺黑光燈誘蛾量超12萬頭。但是，由于成蟲遷入后降雨量大，溫度較低（6月均溫19℃，比大發(fā)生的1982年同期低了3℃），因而極少有幼蟲為害[36]。同樣的情況也出現(xiàn)在東北其他地區(qū)[14，41，53]。2003和2008年，一代成蟲在7月底和8月上旬大量遷入到晉北、冀北和蒙中西地區(qū)，但是，二代幼蟲的大發(fā)生僅局限在21℃，RH>60%的地區(qū)[5，7，33]，而在其他溫濕條件不適宜的地區(qū)并沒有幼蟲危害種群發(fā)生。例如，2003年8月2-8日河北康保單燈誘蛾量達(dá)2.3萬頭，但由于期間的溫度平均僅19℃，雖然RH 67%，二代幼蟲很難發(fā)現(xiàn)（康愛國未發(fā)表）。又如2008年8月上旬，遷入到北京、河北南部、天津等地的成蟲并沒能形成幼蟲危害種群，主要是由于氣溫較高（≥27℃）[7，33-34]。因此， 21℃、RH≥60%的地區(qū)，既是成蟲遷飛的目的地（見1.2），更是幼蟲為害或大發(fā)生種群形成的場所。

3 實(shí)現(xiàn)遷飛目標(biāo)的對策

由于草地螟的遷飛是一個(gè)漫長而艱難的過程[13，21，32，40]，從起飛、運(yùn)轉(zhuǎn)到降落的各個(gè)階段都會(huì)受到氣候因素的影響。為此，草地螟必須采取一些對策來提升本身的遷飛能力并適應(yīng)天氣條件的變化，從而增加到達(dá)目的地的可能性。從現(xiàn)有的結(jié)果來看，主要的對策有以下幾方面。

3.1 生殖前遷飛

由于較長的產(chǎn)卵前期是成蟲在產(chǎn)卵前找到適宜生境的保證，因此，遷飛蛾類通常都具有較長的產(chǎn)卵前期[11， 54-55]。草地螟在16～19℃條件下，產(chǎn)卵前期均>10 d， 最長為26 d;在22～28℃ 時(shí)， 為7 d左右[42-43]。較長的產(chǎn)卵前期對于其遷飛目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)意義重大：首先，草地螟的遷飛是一個(gè)漫長而艱難的過程[13，21，32，40]，因此，成蟲必須具備較強(qiáng)的飛行能力才能提升到達(dá)目的地的可能性。然而，成蟲產(chǎn)卵后，體內(nèi)飛行能源物質(zhì)如甘油酯和糖類[22，29]含量顯著下降，飛行肌已經(jīng)降解、飛行能力顯著下降[29]。其次，如若成蟲產(chǎn)卵后再行遷飛，不僅其所產(chǎn)的后代會(huì)因溫濕條件不適難以存活（見2.3），而且還會(huì)導(dǎo)致本身遷飛能力的喪失，因此，產(chǎn)卵后的遷飛既無可能，也沒有意義。最后，其他相關(guān)結(jié)果也表明：成蟲卵巢成熟后，群體遷飛活動(dòng)不可能進(jìn)行或顯著下降[9-10];遷出或遷飛途中的雌蛾卵巢發(fā)育大多屬于1～2級，交配率低，而在遷入?yún)^(qū)通常是3～4級，交配率高[12，17-20]：交配或開始產(chǎn)卵的田間種群雖然可以飛行，但飛行距離僅有10 km[28]。

3.2 適應(yīng)性遷飛行為

起飛與遷飛高度：成蟲羽化后便有一定的飛行能力，但要到3日齡才會(huì)遷飛[26-27]，這可能與能源儲備或飛行肌發(fā)育有關(guān)[11]。另外，成蟲通常是在氣溫>15℃時(shí)起飛[9-10，16]。起飛時(shí)間主要在18：00左右或日落前后[9，16，26]，主要是因?yàn)榇藭r(shí)上升氣流較強(qiáng)[9]，有助于成蟲用較少的能量上升到平流層;第三，成蟲遷飛高度因季節(jié)、地區(qū)或風(fēng)速的不同而發(fā)生變化[16-18，20]，這也可能與節(jié)省飛行能源物質(zhì)或提高飛行能源物質(zhì)利用效益有關(guān)[22]。

定向：雖然草地螟遷飛方向主要取決于氣流，但依然有一定的自主定向能力：在6月前后的遷飛通常是東北定向， 8月的則是西南定向，而在7月中旬則為隨機(jī)定向[16-18]。由于我國主要越冬區(qū)5-6月上旬的溫濕度較低，東北遷入?yún)^(qū)溫濕度較高，而7-8月華北氣溫低于東北平原，較東北地區(qū)更接近草地螟適生溫度條件（圖1）。另外，越冬蟲源區(qū)和東北遷入?yún)^(qū)5-6月份盛行的是西南風(fēng)[15，20，40]，而7-8月東北地區(qū)盛行的大多是西北風(fēng)[6，21， 34]，因而存在著由華北向東北往返遷飛的條件。因此，草地螟的這種定向機(jī)制使得遷飛種群較易找到適宜的溫濕條件。

降落：無論是在室內(nèi)還是室外，草地螟的降落活動(dòng)通常是發(fā)生在凌晨4：00-5：00[9-10，17-18，20，26]，盡管也有例外[21]。導(dǎo)致成蟲凌晨降落的因素有低溫（≤12℃）、陽光的出現(xiàn)、降雨、下沉氣流和環(huán)境濕度的綜合影響等[9-10]。成蟲的降落大多發(fā)生在多云，陰雨的低壓后部[10-11]。如當(dāng)出現(xiàn)輻合帶時(shí);在鋒面天氣中，有下沉氣流并有雨時(shí);“槽前鋒后”等[15，40]。因此，“隨雨降落”可使遷飛種群較易到達(dá)濕度較高的生境（見1.2）。

3.3 成蟲遷飛后生殖能力不受影響

雖然產(chǎn)卵后的成蟲不能遷飛，但遷飛后的成蟲生殖能力不受影響。Cheng等[27]模擬實(shí)際遷飛情況，對飛行與沒有飛行過的成蟲生殖能力進(jìn)行研究的結(jié)果表明，飛行后的產(chǎn)卵前期、交配率、產(chǎn)卵量及孵化率與未飛行過的沒有顯著差異;飛行后成蟲開始產(chǎn)卵整齊度顯著提高。這些結(jié)果為后來的研究[56]所確認(rèn)。這些結(jié)果表明：草地螟先遷飛、后生殖的對策是正確的，因?yàn)槠溥w飛的最終目的是尋找適于成蟲生殖和后代存活的生境;成蟲遷飛后的產(chǎn)卵前期不變和產(chǎn)卵整齊度顯著提高也有重要的適應(yīng)意義。前者可在成蟲降落后遇到不適宜的溫濕條件時(shí)，可再次遷飛（見1.3）;而后者可使田間卵和幼蟲種群密度瞬時(shí)增加，從而會(huì)提升幼蟲的生存和取食為害能力并使為害加劇[24，27，57]。這或許就是東北遷入?yún)^(qū)和華北蟲源區(qū)分別把單燈每晚誘捕到5 000頭[14，36]和10 000頭[13]作為當(dāng)?shù)夭莸孛蟀l(fā)生預(yù)測標(biāo)準(zhǔn)的原因。

4 討論

通過對成蟲遷出、遷入以及再遷飛場所（地區(qū)）溫濕度條件的比較分析，明確了草地螟遷飛的誘因與目的：1）成蟲羽化時(shí)的溫濕度過低或過高是成蟲遷飛的誘因。主要證據(jù)是：在華北越冬蟲源區(qū)越冬成蟲羽化時(shí)的溫濕度通常較低（圖1）。更重要的是，越冬成蟲羽化后通常會(huì)遷飛到其他溫濕度較高的地區(qū)如東北產(chǎn)卵為害[12-13，20，32];一代成蟲主要在7月底8月初羽化，此時(shí)正是一年中溫濕度較高的季節(jié)，尤其是在東北等低海拔地區(qū)（圖1）。由于溫度過高，成蟲羽化后便在這些地區(qū)消失，從而構(gòu)成了東北地區(qū)一代幼蟲為害很重，二代幼蟲為害很輕或越冬蟲源很少的現(xiàn)象[12，36，51-52]。2）尋找21℃，RH>60%的地區(qū)是成蟲遷飛的目的。無論是越冬還是一代成蟲，遷飛成蟲主要選擇21℃，RH>60%的地區(qū)降落[4，7，33];另外，在成蟲遷入場所的溫度偏離21℃或RH<60%太多時(shí)，成蟲還會(huì)再度遷飛[21，28，38]。需要強(qiáng)調(diào)的是，成蟲在21℃，RH>60%條件下降落指的是遷入峰期的平均溫濕度，單日（次）降落的溫濕條件有時(shí)與上述指標(biāo)相差較大，尤其是在有降雨或被迫降落的情況下。

為了闡明成蟲主要選擇21℃、RH>60%條件降落的原因，本文就溫濕度條件對成蟲生殖、后代存活以及田間幼蟲危害種群形成的影響作用進(jìn)行了分析。所得的結(jié)果驚人地相似：成蟲生殖能力以及卵和1～2齡的存活均以在21℃、RH>60%條件下最大[2，14，42-43，47]，田間幼蟲危害或大發(fā)生種群似乎也只有在成蟲盛發(fā)（遷入）期的溫濕度條件處于21℃、RH>60%時(shí)才會(huì)形成[4，7，13，33]。為此，尋找21℃，RH>60%的生境既是成蟲遷飛的目標(biāo)，更是成蟲生殖、后代存活以及田間幼蟲危害種群形成的主要場所。如果這個(gè)結(jié)論正確的話，那么田間危害種群形成比室內(nèi)種群所要求的溫濕度條件更為苛刻。因此，加強(qiáng)對成蟲遷入（盛發(fā)）期成蟲發(fā)生量及溫濕度條件的監(jiān)測，就可預(yù)測當(dāng)?shù)赜紫x的為害程度。另外，自新中國第一次猖獗為害周期以來，草地螟為害區(qū)的溫度濕度[7，58-60]已經(jīng)發(fā)生了較大的變化。因此，草地螟發(fā)生為害區(qū)有向緯度或海拔較高地區(qū)發(fā)展的趨勢[59]，這是今后草地螟蟲情監(jiān)測中應(yīng)當(dāng)注意的。值得提及的是，筆者也發(fā)現(xiàn)有幼蟲危害種群是在成蟲盛發(fā)期間溫度高于21℃，或RH<60%的條件下形成的，如唐紅艷等[53]的報(bào)道。這可能是由氣象站獲得的數(shù)據(jù)與田間為害場所的溫濕度條件差異較大引起的，尤其是在田間為害場所與氣象站距離或位置相差較大的情況下。因此，繼續(xù)研究證實(shí)幼蟲危害種群能否在成蟲盛發(fā)期間溫濕度條件較高或較低的情況下形成依然重要。

根據(jù)草地螟遷飛的目標(biāo)，本文對其實(shí)現(xiàn)目標(biāo)所采取的對策進(jìn)行了探討。所得的結(jié)果主要表現(xiàn)在兩方面：1）先遷飛、后生殖：由于草地螟的遷飛是一個(gè)艱難而漫長的過程，而生殖后的成蟲飛行肌降解，飛行能源物質(zhì)及飛行能力顯著下降[29]。因此，生殖后的成蟲不可能完成遷飛。這也是成蟲產(chǎn)卵前期較長[30，42]的主要原因。更重要的是，成蟲遷飛后的生殖能力沒有下降[27，51]，因此，這個(gè)對策既避免了因生殖而造成的遷飛能力喪失，又可使到達(dá)目的地的成蟲生殖能力和后代存活率顯著提升，再加上產(chǎn)卵整齊度的提升，從而促進(jìn)了種群的發(fā)展。2）在遷飛過程中表現(xiàn)出的各種行為也有很大的適應(yīng)意義：如主動(dòng)起飛、遷飛高度的變化，以及隨風(fēng)飛行等行為可能與節(jié)省飛行能源或提高飛行能源利用效益有關(guān)，季節(jié)性遷飛方向的改變可有助于成蟲更好地利用盛行的氣流找到適宜的溫度條件，而隨雨降落則有助于找到濕度較高的條件等。然而，由于影響草地螟遷飛的天氣系統(tǒng)較多[15，40]，草地螟遷飛過程中是否還有其他的適應(yīng)對策尚待研究。

綜上所述，通過本文的探索，雖然在草地螟遷飛原因、目標(biāo)與對策等都取得了一些較有意義的結(jié)果，但是，由于筆者能力及其他條件的限制，筆者在討論這些問題時(shí)，僅聚焦于現(xiàn)象分析，而對其產(chǎn)生的機(jī)理涉及較少;在探索遷飛原因與目的時(shí)，僅局限于溫濕度的討論，而對種群密度等其他環(huán)境因子的作用則未能探討;在探索遷飛對策時(shí)，“目的”性也較強(qiáng)（見上段）;沒能就文中結(jié)果與其他相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行比較，從而降低了本文應(yīng)有的價(jià)值。因此，如何研究和解決這些問題，依然是草地螟遷飛研究所面臨的最大挑戰(zhàn)。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）