王旭明 趙夏夏 陳景陽(yáng) 李震 陳佳媚 許江環(huán) 周鴻凱

摘要 以HH11、R15A14、Pokkali、FL478、IR29為材料，設(shè)0、2.5g/kg NaCl兩種鹽脅迫處理進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，研究不同鹽濃度對(duì)水稻葉片的光合速率、葉綠素含量、游離脯氨酸含量、丙二醛含量、細(xì)胞膜透性以及農(nóng)藝性狀的影響。結(jié)果表明：在低鹽脅迫條件下，HH11、R15A14與耐鹽基因型（Pokkali和FL478）和鹽敏感基因M（IR29）水稻相比：（1）5個(gè)海水稻葉綠素含量沒(méi)有顯著性差異，但是HH11低于pokkali而高于FL478耐鹽品種;海水稻在低鹽脅迫下光合速率變化較小，并且維持在較高水平;（2）不同海水稻體內(nèi)的游離脯氨酸維持在較高水平，而HH11游離脯氨酸含量達(dá)到最大值;（3）HH11、R15A14和FL478丙二醛含量相近;相比其他種質(zhì)，R15A14和Pokkali細(xì)胞膜透破壞程度相對(duì)較小，細(xì)胞膜透性仍處于穩(wěn)定狀態(tài);（4）低鹽脅迫下植株細(xì)胞聚集大量的丙二醛，細(xì)胞膜透性受傷害程度加劇，從而造成光合速率下降;而脯氨酸作為小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以緩解細(xì)胞滲透壓，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，從而維持水稻植株葉片可以進(jìn)行正常光合速率，植株保持正常生命活動(dòng);（5）HH11和R15A14這2份海水稻種質(zhì)在鹽脅迫下仍能進(jìn)行正常生長(zhǎng)并且具有顯著抗鹽脅迫能力，表現(xiàn)了較好的耐鹽堿性，可作為耐鹽堿燦稻資源加以利用。

關(guān)鍵詞 海水稻;低鹽脅迫;耐鹽性;生理生化特性

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

目前，全世界大約有20%農(nóng)業(yè)用地的鹽堿化程度在不斷加重，預(yù)計(jì)到2050年將會(huì)有超過(guò)50%的耕地變得鹽堿化[1]。鹽脅迫又是目前制約農(nóng)作物產(chǎn)量的主要逆境因素之一[2]，既有滲透脅迫又有離子脅迫[3]。水稻（Oryza sativa L.）既是禾本科植物的模式物種，也是一種對(duì)鹽中度敏感的作物，可作為鹽堿地開(kāi)發(fā)利用的先鋒植物。因此，水稻耐鹽性問(wèn)題成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。高顯穎研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤鹽濃度的增加，水稻的生育期延長(zhǎng)、株高變矮、莖粗變細(xì)、有效穗數(shù)和產(chǎn)量有較大幅度地下降[4]。鹽脅迫下水稻葉片中有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白以及脯氨酸）以及抗氧化酶（SOD、POD以及CAT）活性受脅迫強(qiáng)度和脅迫時(shí)間影響，噴施脯氨酸降低了MDA含量，有效抑制了膜脂過(guò)氧化Nguyen等[6]發(fā)現(xiàn)，在6d鹽脅迫處理下的植株莖內(nèi)鹽誘導(dǎo)出一些含氮化合物，包括游離氨基酸和胺腮類物質(zhì)，特別是脯氨酸含量顯著增加并且游離氨基酸在莖的累積量隨著NaCl濃度的增加而增加。汪宗立等[7]試驗(yàn)也證明，土壤鹽漬下水稻連體葉片電解質(zhì)外滲率增加，相對(duì)電導(dǎo)率增大程度與葉片傷害癥狀相一致，在追究質(zhì)膜傷害的原因時(shí)發(fā)現(xiàn)，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA在受鹽害的水稻葉片中有大量的積累，并且MDA的增加與質(zhì)膜透性的增大呈極顯著的正相關(guān)。在一定NaCl濃度范圍內(nèi)，SOD和POD的活性與脅迫強(qiáng)度成正相關(guān)，游離脯氨酸和可溶性糖的含量也隨著NaCl濃度的增加而增加，而CAT活性卻沒(méi)有規(guī)律性變化[8]。然而，低鹽脅迫對(duì)5個(gè)海水稻種質(zhì)的生理生化特征和農(nóng)藝性狀的影響及耐用性分析方面鮮有報(bào)道。因此，本文在低鹽（2.5g/kg）脅迫下，對(duì)海水稻生理生化指標(biāo)、農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合分析與評(píng)價(jià)，以期探索5個(gè)水稻耐鹽種質(zhì)對(duì)低鹽脅迫的生理生化響應(yīng)機(jī)制，旨為選育耐鹽水稻耐鹽品種以及利用海水稻對(duì)鹽堿地土壤改良和生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料品種為HH11、R15A14、Pokkali、FL478、IR29種子。其中Pokkali和FL478為國(guó)際水稻所提供的耐鹽基因型海水稻品種，IR29為國(guó)際水稻所提供的感鹽敏感基因型品種，HH11、R5A14海水稻均有廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1.2 方法

1.2.1 水稻幼苗的培養(yǎng)

人工精選飽滿籽粒，先用蒸餾水浸泡5min后，去除不實(shí)籽粒。用10%的H₂O₂浸泡 20min后，用去離子水沖洗干凈并均勻平鋪于無(wú)菌培養(yǎng)皿中，放置30℃種子培養(yǎng)箱下催芽48h，期間換水6次并保持培養(yǎng)皿濕潤(rùn)，待種子露白后種植于廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻實(shí)驗(yàn)田中進(jìn)行幼苗培育。

1.2.2 鹽脅迫處理

取過(guò)篩后的風(fēng)干基土作為鹽脅迫對(duì)照組，按照土壤含鹽量百分比計(jì)算[土壤含鹽量百分比=m（NaCl）/m（土壤）]，在此基土上添加不同質(zhì)量的鹽脅迫添加劑氯化鈉（分析純，西隴化工股份有限公司生產(chǎn)），依次形成0，0.25g/kg氯化鈉處理組，每桶施4g復(fù)合肥作為基肥，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，2個(gè)處理，每個(gè)處理組合15桶，共30桶。

選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的3葉1心期的秧苗，移栽到試驗(yàn)桶中，6株/桶。將試驗(yàn)桶放在農(nóng)研所溫室內(nèi)，每桶保持2cm水層，每桶插入相同刻度的標(biāo)尺測(cè)定其水位，根據(jù)缺水情況，每桶補(bǔ)水至相同刻度。生長(zhǎng)期間早晚觀察水稻的生長(zhǎng)狀況，每天拍照記錄，并除去雜草。并使用土壤含鹽量測(cè)試儀（臺(tái)灣衡欣Az8371型）監(jiān)測(cè)桶內(nèi)土壤含鹽量，以保證整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程桶內(nèi)土壤含鹽量長(zhǎng)期保持相對(duì)穩(wěn)定。

1.2.3 光合速率測(cè)定

光合速率測(cè)定方法[9]，利用LI-6400型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)水稻葉片進(jìn)行光合速率測(cè)定。晴天的09：00～11：30，選取灌漿期大小相似的水稻葉片進(jìn)行測(cè)定。每一海水稻取3株，每株做3個(gè)平行重復(fù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行光合速率測(cè)定，計(jì)算結(jié)果取平均值。

1.2.4 生理生化指標(biāo)的測(cè)定

選取灌漿期大小相似的水稻葉片進(jìn)行測(cè)定。每一海水稻取3株，每株做3個(gè)平行重復(fù)實(shí)驗(yàn)，計(jì)算結(jié)果取平均值。葉綠素含量的測(cè)定采用浸提法[10];丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸顯色法（TBA）法[11];細(xì)胞膜透性的測(cè)定按照汪月霞等的方法[12]進(jìn)行;脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[13]進(jìn)行。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS軟件分析處理水稻灌漿期生理生化的指標(biāo)數(shù)據(jù)，采用Duncan法進(jìn)行兩兩比較。作圖用Microsoft Excel 2007完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鹽脅迫對(duì)5個(gè)海水稻葉片葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，對(duì)照組中水稻不同種質(zhì)體內(nèi)葉綠素含量均高于鹽脅迫組，其中HH11，R15A14相差達(dá)到兩倍而且在低鹽脅迫處理下5個(gè)海水稻的葉綠素含量均下降了。Pokkali，HH11，R15A14葉綠素含量受鹽脅迫的影響程度相似。說(shuō)明鹽脅迫阻礙了水稻葉片葉綠素含量的合成，但是FL478，IR29受鹽脅迫的影響較小。

2.2 低鹽脅迫對(duì)水稻不同種質(zhì)灌漿期葉片光合速率的影響

圖2顯示，不同的海水稻光合速率對(duì)照組高于鹽脅迫組。鹽脅迫下的5個(gè)海水稻凈光合速率強(qiáng)弱的排序?yàn)镻okkali>HH11>R15A14>IR29>FL478。對(duì)照組凈光合速率強(qiáng)弱排序?yàn)镻okkali>HH11>R15A14>IR29>FL478。經(jīng)方差分析得，對(duì)照組各組呈現(xiàn)顯著性差異（p<0.05）。HH11，R15A14和Pokkali三個(gè)海水稻對(duì)照組和鹽脅迫組光合速率變化較小，并且3個(gè)海水稻光合速率維持在較高水平。5個(gè)海水稻中，Pokkali光合速率相對(duì)于其他4個(gè)種質(zhì)較強(qiáng)，HH11和R15A14兩種海水稻的光合速率與Pokkali較為接近。

2.3 低鹽脅迫對(duì)水稻不同種質(zhì)灌漿期葉片脯氨酸含量的影響

圖3顯示，在鹽脅迫條件下，游離脯氨酸在不同海水稻中均有不同程度的積累。鹽脅迫組不同海水稻體內(nèi)游離脯氨酸含量均高于對(duì)照組，而且R15A14，F(xiàn)L478，IR29與對(duì)照組相比脯氨酸含量的積累相差3倍，HH11體內(nèi)游離脯氨酸積累最多，HH11，R15A14脯氨酸的積累超過(guò)了Pokkali，F(xiàn)L478這2個(gè)耐鹽基因型品種。根據(jù)方差分析得，鹽脅迫組HH11與其他4個(gè)品種間存在顯著性差異（p<0.05）。HH11種質(zhì)在受到低鹽脅迫影響下積累大量的游離脯氨酸來(lái)抵抗?jié)B透脅迫是有效的滲透調(diào)節(jié)的體現(xiàn)，以能維持正常的生理活動(dòng)。

2.4 低鹽脅迫對(duì)水稻不同種質(zhì)灌漿期葉片丙二醛（MDA）含量的影響

從圖4可以看出，在水稻灌漿期，低鹽脅迫下5個(gè)海水稻體內(nèi)MDA含量均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對(duì)照組。其中，在R15A14和pokkali兩個(gè)海水稻低鹽脅迫下MDA含量大約是對(duì)照組的6倍。方差分析顯示，低鹽脅迫下HH11、R15A14和FLA78這3個(gè)海水稻體內(nèi)MDA含量無(wú)明顯差異（p>0.05）。Pokkali與HH11、R15A14、FLA78、IR29這4個(gè)品種間有顯著性差異（p<0.05））。IR29與HH11、R15A14、FL478這3個(gè)品種間也存在顯著性差異（p<0.05）。由于鹽脅迫下水稻體內(nèi)膜脂過(guò)氧化，使得不同海水稻體內(nèi)MDA含量維持較高水平。

2.5 低鹽脅迫對(duì)水稻不同種質(zhì)灌漿期葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響

圖5顯示，低鹽脅迫處理后不同海水稻幼苗相對(duì)電導(dǎo)率均呈不同程度的增加。在鹽脅迫下，細(xì)胞膜受損情況明顯。方差分析表明，在低鹽脅迫下5個(gè)海水稻中HH11與FL478的電導(dǎo)率無(wú)顯著性差異（p>0.05）。Pokkali、R15A14與IR29這3個(gè)種質(zhì)間的電導(dǎo)率無(wú)顯著性差異（p>0.05）。HH11與Pokkali、R15A14和IR29這3個(gè)種質(zhì)間的細(xì)胞質(zhì)電導(dǎo)率存在顯著性差異（p<0.05）。FLA78與Pokkali，R15A14和IR29這3個(gè)品種間同樣存在顯著性差異（p<0.05）。其中，膜透性HH11與FL48相近，R15A14與Pokkali較為相近。

2.6 低鹽脅迫對(duì)水稻不同種質(zhì)灌漿期生理生化指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

參照周鴻凱等[14]的方法，通過(guò)雙變量相關(guān)性分析對(duì)丙二醛、脯氨酸、細(xì)胞膜透性和光合速率4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析如表1所示。

簡(jiǎn)單相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，光合速率與丙二醛、細(xì)胞膜透性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且達(dá)到極顯著差異水平，而與葉綠素呈正相關(guān);細(xì)胞膜透性與丙二醛、脯氨酸呈正相關(guān)性，且達(dá)到極顯著差異水平。說(shuō)明低鹽脅迫下，植株細(xì)胞聚集大量的丙二醛，細(xì)胞膜透性受傷害程度加劇，從而造成光合速率下降;而脯氨酸作為小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以緩解細(xì)胞滲透壓，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，從而維持水稻植株葉片可以進(jìn)行正常光合速率，使植株保持正常生命活動(dòng)。

3 討論

通過(guò)對(duì)鹽脅迫影響的水稻與正常生長(zhǎng)環(huán)境下水稻相對(duì)比，鹽脅迫的水稻出現(xiàn)幾個(gè)特征。

（1）葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，其含量在一定程度上反映植物光合作用的強(qiáng)度，并影響植物的正常生長(zhǎng)[15]。本研究中，鹽脅迫處理下5個(gè)水稻品種的葉綠素含量均下降，并且相差達(dá)到了2倍。并且不同海水稻出現(xiàn)黃葉，部分葉片出現(xiàn)衰老死亡現(xiàn)象，其中IR29品種枯死葉片較多。說(shuō)明鹽脅迫阻礙水稻葉片葉綠素的正常合成。在鹽脅迫處理下，葉綠體中的鈉離子和氯離子增高，使得葉綠素和葉綠體蛋白間的結(jié)合變得松弛[16]，阻礙葉綠素合成與光合作用。同時(shí)葉綠素合成受阻導(dǎo)致水稻光合速率下降以及生育期延后。

（2）光合速率是反映植物耐鹽性的一個(gè)重要生理指標(biāo)，而且其強(qiáng)弱直接影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。5個(gè)海水稻中，pokkali光合速率相對(duì)于其他4個(gè)種質(zhì)較強(qiáng)，HH11和R15A14兩種海水稻的光合速率與Pokkali品種較為接近。從王仁雷和華春所研究的結(jié)論得知，鹽脅迫下水稻葉綠體中鈉離子和氯離子積累導(dǎo)致葉片凈光合速率下降。鹽脅迫對(duì)水稻光合速率影響主要與葉片中鈉離子和氯離子的增加有關(guān)[17]。說(shuō)明可能低鹽脅迫下這3個(gè)海水稻葉片中鈉離子和氯離子相對(duì)積累較少，受鹽害的影響較小，能夠保持穩(wěn)定的產(chǎn)量。

（3）在鹽脅迫下，植物通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)用于調(diào)節(jié)滲透平衡[18]。研究結(jié)果表明，在鹽脅迫下HH11種質(zhì)體內(nèi)游離脯氨酸的積累最多。而其他4種海水稻變化較小，HH11體內(nèi)累積大量的脯氨酸是調(diào)節(jié)滲透平衡有效途徑，增強(qiáng)了抗鹽害的能力。這與赫買良研究脯氨酸累積與植物耐鹽性[19]一文結(jié)論一致。

（4）鹽脅迫使得植物部分組織遭到破壞，水稻體內(nèi)丙二醛含量增加，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化增強(qiáng)。細(xì)胞膜透性可反映植物葉片細(xì)胞膜的完整性及其受到傷害的程度，在正常的生長(zhǎng)條件下，植物的質(zhì)膜透性均較小[20]。細(xì)胞質(zhì)膜不僅是分隔細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞的屏障，同時(shí)也是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的主要通道，也是細(xì)胞感受環(huán)境最敏感的部位[21-22]。質(zhì)膜透性改變標(biāo)志著膜結(jié)構(gòu)與功能的變化[23]。鹽脅迫下不同海水稻體內(nèi)丙二醛的積累維持在較高水平，而水稻膜透性的也明顯增加。說(shuō)明隨著丙二醛的積累，造成質(zhì)膜透性改變，以及膜結(jié)構(gòu)紊亂功能喪失，也標(biāo)志著膜結(jié)構(gòu)與功能的變化，丙二醛的積累與脂膜過(guò)氧化程度之間呈現(xiàn)正相關(guān)。根據(jù)方差分析鹽脅迫組5個(gè)水稻品種的細(xì)胞膜透性得出，HH11與FLA78細(xì)胞膜透性呈現(xiàn)顯著性相關(guān)，兩個(gè)水稻品種細(xì)胞膜受傷害的程度較大，而R15A14、Pokkali細(xì)胞膜透性受鹽脅迫的影響相對(duì)較小，因此說(shuō)明R15A14、Pokkali抗鹽脅迫的能力相對(duì)較強(qiáng)。

綜上，水稻耐鹽性是多基因控制作用的結(jié)果，機(jī)理復(fù)雜，在對(duì)多指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)材料特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的方法，應(yīng)用于水稻耐鹽育種的研究，可大大提高水稻耐鹽性篩選的可靠性。低鹽脅迫下植株細(xì)胞聚集大量的丙二醛，細(xì)胞膜透性受傷害程度加劇，從而造成光合速率下降;而脯氨酸作為小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以緩解細(xì)胞滲透壓，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，從而維持水稻植株葉片可以進(jìn)行正常光合速率，植株保持正常生命活動(dòng)。HH11、R15A14具有顯著抗鹽脅迫能力，最終篩選HH11、R15A14這2個(gè)海水稻種質(zhì)，適合在鹽堿地進(jìn)行規(guī)模種植。

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