潘曉娜，張 林，李蛟龍，邢 通，周光宏，高 峰

（南京農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，江蘇省動物源食品生產(chǎn)與安全保障重點實驗室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095）

近年來，全球雞肉產(chǎn)量及消費量不斷升高，雞肉已成為發(fā)達國家的第一大肉類消費品，約占全球肉類消費總量的28.15%[1]。雞胸肉作為優(yōu)質(zhì)肉產(chǎn)品適于家庭烹調(diào)和生產(chǎn)深加工制品深受消費者喜愛[2]。為滿足消費需求，肉雞品種選育逐漸向生長速度快、胸肌產(chǎn)量高的方向發(fā)展，相較于50年前，現(xiàn)代肉雞養(yǎng)殖時間縮短一半，而出欄重量翻倍[3]。與此同時，自發(fā)性或特發(fā)性異質(zhì)雞胸肉的發(fā)生率也不斷升高，如近年來發(fā)現(xiàn)的白紋肉（White Striping，WS）和木質(zhì)化（Wooden Breast，WB）雞胸肉。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉外觀的可接受度低，一般用于生產(chǎn)深加工制品，但由于蛋白質(zhì)功能特性、持水性和質(zhì)構(gòu)特性較差，造成深加工產(chǎn)品的品質(zhì)下降[4]；同時，營養(yǎng)價值也有一定程度的降低，由此給肉雞產(chǎn)業(yè)造成巨大損失。

隨著國內(nèi)市場雞肉分割制品與深加工產(chǎn)品比例日趨增大，異質(zhì)雞胸肉造成的影響將日漸嚴重，重視和改善雞肉品質(zhì)將是不可回避的現(xiàn)實。目前，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的判定標準不夠完善，發(fā)生機理尚不明確，有待進一步研究。本文將從判定標準、品質(zhì)特性及潛在的發(fā)生機制幾個方面對白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉進行論述，為研究白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉提供理論依據(jù)，并為探索其發(fā)生機制提供新的思路。

1 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉

1.1 白紋肉及其評分標準 白紋肉的宏觀特征：肌肉表面出現(xiàn)大量與肌纖維方向平行的白色條紋，并且多出現(xiàn)在胸肌和腿肌上[5]。組織學特點為肌纖維變性、萎縮，橫紋消失，肌纖維大小不一，出現(xiàn)絮狀或空泡，伴隨著纖維溶解現(xiàn)象，同時發(fā)生輕微的礦化，肌纖維隨機再生（細胞核排列和多核細胞出現(xiàn)），單核細胞浸潤，表現(xiàn)為脂沉積癥、間質(zhì)性炎癥和纖維化[6]。根據(jù)雞胸肉的外觀可以進行評分和分類：正常（0分），無明顯白紋；中等（1分），出現(xiàn)與肌纖維方向平行的白紋，厚度＜1 mm；嚴重（2分），出現(xiàn)較多與肌纖維方向平行的白紋，厚度＞1 mm[6]；極嚴重（3分），出現(xiàn)大量與肌纖維方向平行的白紋，且厚度＞3 mm[7]。

1.2 木質(zhì)化雞胸肉及其評分標準 木質(zhì)化雞胸肉的宏觀特征：質(zhì)感堅硬，雞胸肉前部有明顯堅硬部分，尾部有脊狀突起，且比正常雞胸肉厚度大，目前只在胸肌上發(fā)現(xiàn)，且常伴隨著白色條紋的出現(xiàn)[5]。組織學特點為肌纖維片段化、透明化，肌纖維腫脹，部分壞死，壞死的肌纖維被結(jié)締組織替代，同時由于巨噬細胞浸潤作用，肌纖維間出現(xiàn)不規(guī)則脂肪分布，最終導致雞胸肉觸感堅硬，出現(xiàn)明顯增加的厚度和凸起結(jié)構(gòu)[8]?？梢酝ㄟ^雞胸肉外觀和堅硬程度對木質(zhì)化雞胸肉進行評分和分類：正常（0分），整塊雞胸肉柔軟有彈性，無任何堅硬特征；輕度（1分），雞胸肉頭端和近尾部出現(xiàn)輕微的變化，頭端較堅硬；中等（2分），整塊雞胸肉表現(xiàn)出堅硬特征，但中部至尾部有彈性；嚴重（3分），除整體表現(xiàn)出堅硬特征外，雞胸肉表面伴隨著出血和滲透物的出現(xiàn)[6-7]。

總的來說，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的組織學特征相似，都表現(xiàn)出肌纖維變性、萎縮，肌纖維大小不一，出現(xiàn)絮狀或空泡，伴隨著纖維溶解現(xiàn)象，出現(xiàn)纖維化、脂沉積癥和間質(zhì)性炎癥[5,7,9]。這2種異質(zhì)肉都表現(xiàn)出多相損傷，即同側(cè)雞胸肉中同時出現(xiàn)急性損傷和慢性損傷，表明損傷的持續(xù)性，目前具體發(fā)生機制尚不明確[5-6,10]。有研究認為，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉屬于同一種異質(zhì)肉，白紋肉發(fā)生在早期階段，后期逐漸惡化并發(fā)展成為木質(zhì)化雞胸肉[11]。

1.3 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的檢測分級方法 目前，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉主要依靠人工評級，即通過外觀進行判斷[4]。木質(zhì)化雞胸肉在活禽中可以通過觸診進行判斷[12]，在活禽中無法對白紋肉進行判斷。人工評級的主觀因素影響較大，不能作為一種精確的判斷方法。Traffano-Schiffo等[13]應用配備分光光度計的傳感器對雞胸肉進行檢測，證明了通過頻射光譜分光光度法測定白紋肉的可行性。孫嘯等[14]研究發(fā)現(xiàn)，通過高壓空氣無損檢測系統(tǒng)采集試驗高度為18 cm處雞胸肉的圓形變形量可作為木質(zhì)化雞胸肉在線檢測潛在的特征參量，結(jié)合圖像處理技術(shù)可能實現(xiàn)對木質(zhì)化雞胸肉在線檢測分級。Wold等[15]運用近紅外光譜法建立了蛋白質(zhì)回歸模型，通過分析雞胸肉中蛋白含量進而對木質(zhì)化雞胸肉進行快速在線檢測分級。這些研究提供了相對可靠的白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的檢測分級方法，有助于對這2種異質(zhì)肉的進一步研究。

2 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的品質(zhì)特性

2.1 肉品質(zhì)

2.1.1 pH 宰后肌肉pH降低主要是由于糖原在無氧酵解過程中轉(zhuǎn)變成乳酸。pH與肉色和系水力有較強的相關(guān)性，因此是衡量肉品質(zhì)的一個重要指標。研究表明，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的pH顯著高于正常肉[4,8,16-19]，但也有研究表明木質(zhì)化雞胸肉與正常肉的pH差異不顯著[11]。這種差異可能是由于測量部位不同造成，同側(cè)雞胸肉頭端的pH比尾部高[19]。Livingston等[20]研究表明，隨著白紋肉和木質(zhì)化雞胸肉嚴重程度的加深，pH逐漸升高。雖然白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的pH較高，但均在正常范圍內(nèi)。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉pH的升高并不是雞胸肉宰后代謝異常引起的，而是由于肌肉中糖原含量低和糖酵解潛力不足造成[21]。

2.1.2 肉色 肉色是肌肉內(nèi)部的生理學、生物化學和微生物學變化的外部表現(xiàn)，是消費者判斷肉品質(zhì)和新鮮度最直觀的依據(jù)。目前，關(guān)于白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉肉色的研究存在爭議。與正常雞胸肉相比，白紋肉亮度值（L*）和黃度值（b*）無顯著差異，紅度值（a*）顯著升高[8]。同時有研究發(fā)現(xiàn)白紋肉L*、a*、b*均無顯著變化[22]。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉L*無顯著差異，a*、b*顯著升高[23]。測量部位不同可能會造成肉色差異，Zotte等[19]研究發(fā)現(xiàn)，與正常雞胸肉相比，木質(zhì)化雞胸肉頭端L*、a*、b*均顯著升高，尾部L*顯著升高，a*、b*無顯著差異。Zhuang等[24]關(guān)于熟肉肉色的研究表明，木質(zhì)化雞胸肉皮側(cè)肉色差異顯著，骨側(cè)肉色差異不顯著。因此，現(xiàn)階段依據(jù)pH與肉色來判定木質(zhì)化雞胸肉并不可行。

2.1.3 剪切力 雞胸肉的硬度可通過擠壓力和剪切力來反映。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的生肉試驗表明，木質(zhì)化雞胸肉的剪切力顯著高于正常雞胸肉[8]，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的擠壓力顯著高于正常雞胸肉[16]，且擠壓力隨木質(zhì)化等級升高顯著增大[14]，這可能與雞胸肉厚度增加及組織中結(jié)締組織積累有關(guān)。熟肉試驗中，木質(zhì)化雞胸肉的剪切力顯著高于正常雞胸肉[8,10]，且剪切力隨木質(zhì)化等級升高顯著增大[14]；而某些研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的剪切力與正常雞胸肉無差異[4,7,25]。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉剪切力與鮮肉中壓力測試結(jié)果不一致，可能是由于蒸煮過程中肌肉的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)變性造成[19]；其次，雞胸肉樣本的選擇也會對試驗結(jié)果造成一定影響。

2.1.4 保水性 保水性一般通過滴水損失和蒸煮損失反映。大部分研究表明，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的蒸煮損失和滴水損失均顯著高于正常雞胸肉[7,19,26]；但也有研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的滴水損失與正常雞胸肉相比無顯著差異[16]。Soglia等[27]利用低場核磁共振技術(shù)測定胸肌中水分分布狀態(tài)發(fā)現(xiàn)，與正常雞胸肉相比，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中自由水比例顯著升高，木質(zhì)化雞胸肉中結(jié)合水和不易流動水比例顯著下降，因此系水力下降[27-28]。肌肉中流動水是水分損失的主要來源，流動水比例升高導致系水力下降，木質(zhì)化雞胸肉保水性的降低可能與組織中部分肌纖維萎縮變性有關(guān)[27]。

2.2 營養(yǎng)價值 從營養(yǎng)成分的角度來看，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中水分、粗脂肪和膠原蛋白含量顯著增加，粗蛋白質(zhì)、粗灰分含量顯著下降[16,29]。Petracci等[30]研究發(fā)現(xiàn)，與正常雞胸肉相比，白紋肉中脂肪/蛋白質(zhì)、膠原蛋白/蛋白質(zhì)比率顯著升高。雞胸肉因脂肪含量低且價格低廉深受消費者喜愛，但由于白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉脂肪增多、蛋白質(zhì)含量減少以及膠原蛋白的低消化率，造成營養(yǎng)價值降低，這也會影響人們對雞胸肉的消費態(tài)度。

2.3 加工特性 由于白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉感官品質(zhì)差，消費者的接受程度低[31]，因此通常用于生產(chǎn)深加工制品。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的系水力均較差[4,10]；與正常雞胸肉相比，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的腌料吸收低，蒸煮損失高，同時嫩度也較差[7]。質(zhì)構(gòu)特性是影響肉制品可接受性的重要因素，熟制白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的質(zhì)構(gòu)特性下降，表現(xiàn)為硬度增加，膠黏性升高，彈性顯著下降，咀嚼性顯著升高[16]。結(jié)締組織是影響熟肉嫩度的主要因素，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉硬度的升高可能是由于結(jié)締組織增加造成[8]。異質(zhì)肉加工特性的改變還可能與肌纖維過度退化引發(fā)的功能性蛋白變性有關(guān)，例如肌原纖維蛋白變性、肌漿蛋白組成和含量改變以及蛋白質(zhì)溶解度下降[16,32]。

3 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的誘因

3.1 生長速度與體重 研究表明，生長速度快、雞胸肉產(chǎn)量高的肉雞中白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率更高[10,29,33]。Kuttappan等[34]研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉的嚴重程度與肉雞體重有顯著相關(guān)性。Zotte等[19]研究發(fā)現(xiàn)，雞胸肉重量越大，肌纖維直徑越大，與此同時，木質(zhì)化程度也越嚴重。生長速度快、雞胸肉產(chǎn)量高的肉雞常伴隨著肌纖維直徑增大、巨型纖維發(fā)生率升高、酵解型肌纖維含量升高等肌纖維結(jié)構(gòu)變化，更容易受到環(huán)境影響而產(chǎn)生應激[4,19]。此外，其毛細血管/肌纖維下降、毛細血管密度下降[4]，造成氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的供應不足并且影響代謝廢物排出，造成氧化應激并引發(fā)炎癥和纖維化，進而造成肌肉損傷[6]。

3.2 飼糧與飼養(yǎng) Radaelli等[35]研究發(fā)現(xiàn)，與自由采食相比，早期限飼對于肌肉變性有顯著的抑制作用，但同時肉雞生長也受到限制，恢復自由采食后，這種抑制作用消失。日糧添加維生素E對白紋肉沒有改善作用，說明白紋肉并不是由于維生素E缺乏引起[36]。飼喂高能飼料導致白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率及嚴重程度顯著升高，可能是由于高能飼糧飼喂條件下，肉雞有更高的體重和胸肌重[6]。同樣，提高日糧中賴氨酸水平可促進肉雞的生長速度和體重，但會造成異質(zhì)肉的發(fā)生率升高[37]。

3.3 日齡與性別 大量研究表明，隨著日齡增加，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率逐漸升高，其嚴重程度加深，肌纖維變性加劇[7,11,26]。此外，性別對異質(zhì)肉的發(fā)生也有一定影響。雄性肉雞的異質(zhì)肉發(fā)生率和嚴重程度均高于雌性肉雞[9,38]。日齡與性別影響肉雞的生長速度和體重，因此可作為白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生的潛在影響因素。

3.4 品種與基因型 部分研究表明，白紋肉發(fā)生率與基因型有關(guān)，高胸肌產(chǎn)量型肉雞的白紋肉發(fā)生率高[39-40]。但Trocino等[9]對2種不同基因型的高產(chǎn)肉雞進行比較研究發(fā)現(xiàn)，基因型對生長性能有一定影響，但差異較小，并且基因型對白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率和嚴重程度無影響。Bailey 等[41]也研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的遺傳可能性很低，這2種異質(zhì)肉的發(fā)生主要是由非遺傳因素造成。目前為止，關(guān)于遺傳方面的研究仍存在爭議，有待深入研究。

4 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉形成機理

4.1 氧化應激 Behnam等[42]利用代謝組學方法研究木質(zhì)化雞胸肉和正常肉中代謝物的差異，發(fā)現(xiàn)了與氧化應激相關(guān)的生物標志物，如氨基酸代謝中1-甲基組氨酸的積累表明肌肉發(fā)生氧化應激；組氨酸衍生的抗氧化物肌肽和鵝肝肽減少推測氧化還原平衡改變。Sundekilde等[43]同樣發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)化雞胸肉中肌肽和鵝肝肽含量下降，肌肉中谷胱甘肽代謝物水平升高，表明自由基增多；同時，抗壞血酸合成通路活躍、核苷酸代謝產(chǎn)物次黃嘌呤、黃嘌呤、尿酸鹽水平的升高伴隨著過量過氧化氫（H2O2）的產(chǎn)生，進而消耗谷胱甘肽，加劇氧化應激。同樣，Zambonelli等[44]發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中大部分上調(diào)的基因與H2O2的產(chǎn)生和活性氧應答有關(guān)，表明肌肉中氧化應激的發(fā)生可能與肌肉組織缺氧狀態(tài)有關(guān)。該結(jié)果與Mutryn等[12]對木質(zhì)化雞胸肉的RNA測序結(jié)果一致。氧化應激發(fā)生的猜測通過基因表達、顯微分析和代謝組學分析均得到印證。但是造成氧化應激的原因還不清楚，有學者猜測可能是由于雞胸肉中血管形成不足導致缺氧，從而造成氧化應激[12,45-46]。Livingston等[20]發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的嚴重程度與血液中CO2、H2CO3的增加和O2的減少有關(guān)。Hoving-Bolink 等[47]研究表明，生長速度快、胸肌產(chǎn)量高的肉雞表現(xiàn)出顯著的血管形成降低，并伴隨著毛細血管/肌纖維下降。這可能是白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉產(chǎn)生的原因之一。

4.2 糖代謝異常 Behnam等[42]研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)化雞胸肉中糖代謝和葡萄糖利用率發(fā)生改變，同時木質(zhì)化雞胸肉中的糖原含量降低，糖酵解中間產(chǎn)物果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸以及終產(chǎn)物乳酸和丙酮酸的水平下降，表明糖酵解途徑受到抑制。果糖-6-磷酸是糖原合成酶的別構(gòu)激活劑，因此肌肉表現(xiàn)為糖原含量減少。糖原減少和糖酵解潛力的降低可能是導致白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉宰后pH24h升高的原因。Kuttappan等[26]通過蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中的糖酵解和糖異生代謝途徑下調(diào)。此外，木質(zhì)化雞胸肉中磷酸戊糖途徑活躍，促進煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）再生，進而促進肌肉生長和再生，清除自由基；己糖胺和葡萄糖醛酸代謝途徑增強，生成糖胺聚糖、蛋白聚糖和抗壞血酸，進而合成膠原蛋白[42]。RNA測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)化雞胸肉中膠原蛋白家族相關(guān)基因的表達量升高[12]。木質(zhì)化雞胸肉中結(jié)締組織增多主要就是由于膠原蛋白和蛋白聚糖積累造成，糖代謝途徑的改變是其重要誘因。

4.3 離子平衡失調(diào) 研究表明，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中鈉離子和鈣離子含量均顯著升高，肌纖維中鈣離子的積累可能是引起白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生的原因之一[2,16,44]。細胞內(nèi)調(diào)控鈣離子動態(tài)平衡的相關(guān)基因表達發(fā)生變化，尤其是調(diào)控G蛋白偶聯(lián)受體激活的相關(guān)基因呈上調(diào)趨勢，這可能造成細胞內(nèi)鈣離子積累[44]。RNA測序結(jié)果表明，調(diào)控鈣離子平衡的相關(guān)基因發(fā)生改變，推測這可能是造成細胞內(nèi)鈣離子濃度增加的原因[12]。有學者猜測細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和鈣離子的積累可能激活蛋白酶和脂肪酶，導致細胞膜完整性的破壞和蛋白質(zhì)變性[2]。這種損傷可能會超過肌肉的再生能力，導致纖維壞死，從而造成纖維化和脂沉積癥，與白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的組織學變化相符。

總體來說，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生是由多種復雜因素造成，目前很難確定這些因素的主次。在接下來的研究中，應采用RNA測序技術(shù)或代謝組學技術(shù)通過時間順序的研究方法對肉雞進行追蹤檢測，以確定白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的具體發(fā)病時間，并深入探究其發(fā)病機制[12]。

5 展 望

近年來白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率不斷升高，這些肉類感官品質(zhì)差，降低消費者的購買欲望；并且營養(yǎng)價值和加工特性等方面均有不同程度下降，給現(xiàn)代肉雞產(chǎn)業(yè)帶來了巨大挑戰(zhàn)。因此，如何在保證高生產(chǎn)性能的基礎(chǔ)上減少異質(zhì)肉的發(fā)生將是未來研究的熱點。盡管越來越多的學者已經(jīng)對這些異質(zhì)肉進行研究，但對于減少白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率仍未發(fā)現(xiàn)有效措施；此外，仍存在白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率統(tǒng)計不完全、缺乏準確有效的判斷及評分標準、發(fā)生機理尚不明確等問題。國內(nèi)外研究人員應從調(diào)查肉雞產(chǎn)業(yè)白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率入手，在大規(guī)模調(diào)研和分析的基礎(chǔ)上得出合理有效的判定標準，并在此基礎(chǔ)上對白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生機理進行研究，以期從營養(yǎng)調(diào)控或遺傳選擇角度來降低異質(zhì)肉的發(fā)生。