梁紅艷,姜效雷,孔玉華,楊喜田,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄭州 450002 2 三門峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院,三門峽 472000

多種觀測(cè)數(shù)據(jù)表明, 近百年來(lái)全球氣候在顯著變暖[1-2]。這種持續(xù)變暖的氣候?qū)?huì)或正在對(duì)物種的分布產(chǎn)生重要影響。研究顯示,全球氣候變暖正在驅(qū)使植物和動(dòng)物遠(yuǎn)離赤道地區(qū)向高海拔及兩極地區(qū)高緯度遷移[3- 5]。在近30年我國(guó)中東部地區(qū)所統(tǒng)計(jì)的119個(gè)植物物種中,有80%在水平地帶上發(fā)生北移[6]。我國(guó)東北主要地帶性植被類型的地理中心,在1961―2013年間也發(fā)生了不同程度的移動(dòng),特別是南部地區(qū)的亞高山矮曲林,向東北方向移動(dòng)了135.44 km[7]。政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五份評(píng)估報(bào)告顯示,未來(lái)CO2等溫室氣體排放量的持續(xù)增加將使平均氣溫進(jìn)一步升高,這將會(huì)對(duì)我國(guó)物種的地理分布產(chǎn)生很大影響。

春蘭(Cymbidiumgoeringii)和蕙蘭(C.faberiRolfe)屬蘭科(Orchiidaceae)蘭屬(Cymbidium)植物,被納入聯(lián)合國(guó)《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》的保護(hù)范圍。野生種分布于河南南部[8]、陜西、安徽、江蘇、浙江、江西、福建、四川、云南和貴州等地[9]。普遍認(rèn)為,秦嶺是我國(guó)春蘭和蕙蘭自然分布的最北端[10-11],野生春蘭和蕙蘭多生長(zhǎng)在25°―34°N之間的山區(qū)[12-13],近年來(lái)有報(bào)道稱在35°12′―35°40′N之間的山西陽(yáng)城縣太行山區(qū)也分布有野生蕙蘭[14-15]。蘭科植物被認(rèn)為是與環(huán)境高度適應(yīng)的物種[16-17],對(duì)氣候變化具有敏感性,氣候的持續(xù)變暖將會(huì)對(duì)我國(guó)春蘭和蕙蘭的地理分布產(chǎn)生影響,預(yù)測(cè)其適生區(qū)分布范圍,對(duì)該物種的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、保護(hù)策略制定和引種馴化等具有重要意義。此外,由于春蘭和蕙蘭香氣濃郁、葉形優(yōu)美,其野生資源正受到嚴(yán)重的采挖和破壞,在人工繁育和栽培工作中,明確影響其自然地理分布的限制性氣候因子也是非常有必要的。

最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)物種分布模型是近年來(lái)在物種分布預(yù)測(cè)和生境適宜性評(píng)價(jià)中應(yīng)用較多的一種模型[18],由于其具有較好的性能表現(xiàn)[19],已廣泛應(yīng)用于Tricholomamatsutake[20]、紅花龍膽[21]、紅松[22]、蘚類[23]、野生果樹(shù)[24]和單葉蔓荊[25]等物種的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)中。本研究采用MaxEnt物種分布模型,結(jié)合ArcGIS地理信息系統(tǒng),探討春蘭和蕙蘭在氣候變暖條件下適宜生境范圍的變化,并明確影響春蘭和蕙蘭分布的主要?dú)夂蛞蜃?旨在為我國(guó)野生蘭科植物資源的保護(hù)和引種等提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

1.1 春蘭和蕙蘭地理分布數(shù)據(jù)提取

圖1 春蘭和蕙蘭的地理分布點(diǎn) Fig.1 Geographic locations of Cymbidium goeringii and C. faberi實(shí)心圓代表春蘭,三角代表蕙蘭

通過(guò)查閱《中國(guó)植物志》和各地方植物志、國(guó)內(nèi)多家標(biāo)本館的記錄及近年來(lái)發(fā)表的文獻(xiàn)資料[26-29],從中獲取可信度較高的春蘭分布記錄82條和蕙蘭分布記錄75條,利用在線地圖經(jīng)緯度網(wǎng)站查詢獲得相應(yīng)經(jīng)緯度地理坐標(biāo)(圖1)。

1.2 氣候數(shù)據(jù)來(lái)源

所有19個(gè)生物氣候因子均下載自全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/)。bio1：年均溫；bio2：氣溫日較差；bio3：等溫；bio4：溫度季節(jié)性變化；bio5：最熱月最高溫；bio6：最冷月最低溫；bio7：年均溫度變化范圍；bio8：最濕季度均溫；bio9：最干季度均溫；bio10：最暖季度均溫；bio11：最冷季度均溫；bio12：年均降水量；bio13：最濕月份降水量；bio14：最干月份降水量；bio15：季節(jié)性降水；bio16：最濕季度降水量；bio17：最干季度降水量；bio18：最暖季度降水量；bio19：最冷季降水量。當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)為1960―1990年全球氣象站點(diǎn)的記錄,2070s氣候數(shù)據(jù)為IPCC第五份評(píng)估報(bào)告公布的4個(gè)溫室氣體濃度情景(Representative Concentration Pathways,RCPs)數(shù)據(jù),從低到高依次排列為RCP2.6(低)、RCP4.5(中低)、RCP6.0(中高)和RCP8.5(高),數(shù)據(jù)精度2.5 arc minutes。

1.3 物種分布模型預(yù)測(cè)

利用MaxEnt Version 3.3.3k物種分布模型,對(duì)當(dāng)前時(shí)期和2070年4個(gè)溫室氣體濃度情景下春蘭和蕙蘭的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。隨機(jī)抽取25%樣點(diǎn)記錄作為檢驗(yàn)集[30],以便模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單的統(tǒng)計(jì)分析,獲得檢驗(yàn)數(shù)據(jù)AUC值的標(biāo)準(zhǔn)誤差,AUC為受試者工作特征曲線下面積(The area under the receiver operating characteristic curve)。選中“create response curves”并在Advanced菜單中選中“write plot data”,即可獲得主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線和氣候因子貢獻(xiàn)率,其他參數(shù)均為默認(rèn)選項(xiàng)。建模后,利用“ROCR”包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行ROC分析,生成ROC曲線。根據(jù)AUC評(píng)價(jià)模型的擬合效果,0―1范圍內(nèi),AUC數(shù)值越高,表明模型預(yù)測(cè)效果越好。

1.4 春蘭和蕙蘭的適生區(qū)劃分

通過(guò)ArcGIS 9.3地理信息系統(tǒng),對(duì)物種分布適宜區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分,劃分等級(jí)設(shè)為5級(jí)[31],分別為非適生區(qū)(P<0.05)、低適生區(qū)(0.05

2 結(jié)果及分析

2.1 當(dāng)前和2070年氣候數(shù)據(jù)比較

對(duì)提取的當(dāng)前和2070年RCP 2.6情景下部分溫度氣候因子和降水因子進(jìn)行比較,數(shù)值為82個(gè)春蘭分布點(diǎn)的均值和75個(gè)蕙蘭分布點(diǎn)的均值,結(jié)果如圖2所示。

圖2 當(dāng)前和2070年(RCP2.6情景)部分氣候變量的比較
Fig.2 Comparison of bioclimatic variables in current and 2070 (RCP 2.6 scenario)

圖中數(shù)值為分布點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)區(qū)間；bio1: 年均溫Annual mean temperature；bio11：最冷季度均溫Mean temperature of coldest quarter；bio5：最熱月最高溫Maximum temperature of warmest month；bio6：最冷月最低溫Minimum temperature of coldest month；bio12：年均降水量Annual precipitation；bio14：最干月份降水量Precipitation of driest month；bio16：最濕季度降水量Precipitation of wettest quarter；bio17：最干季度降水量Precipitation of driest quarter

由圖可知,預(yù)測(cè)到2070年,所有分布點(diǎn)的bio1、bio5、bio6和bio11數(shù)值均增加,即氣溫與當(dāng)前氣溫相比有明顯升高,春蘭和蕙蘭分布點(diǎn)的bio12和bio16也明顯增加。

2.2 模型預(yù)測(cè)效果評(píng)價(jià)

圖3 “ROCR”包生成的受試者工作特征曲線 Fig.3 Receiver operating characteristic curve generated by “ROCR”

模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,AUC值在0.9―1.0之間,表明MaxEnt模型對(duì)春蘭和蕙蘭適生區(qū)分布預(yù)測(cè)結(jié)果可信度較高,圖3為建模后所得到的ROC曲線。

2.3 影響春蘭和蕙蘭分布的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

影響春蘭和蕙蘭當(dāng)前及2070年分布主要?dú)夂蛞蜃拥呢暙I(xiàn)率如圖4所示。由圖可知,影響春蘭當(dāng)前分布的限制性氣候因子為最冷季平均溫度(bio11)和年均降水量(bio12),分別占到了62.3%和22.4%的比例；影響蕙蘭當(dāng)前分布的主要?dú)夂蛞蜃訛樽罾浼酒骄鶞囟?bio11)(48.9%)。預(yù)測(cè)到2070年,年均降水量(bio12)將成為影響春蘭分布的主要?dú)夂蛞蜃?而最干月份降水量(bio14)、最冷月最低溫度(bio6)和年均降水量(bio12)將成為影響蕙蘭分布的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

圖4 影響春蘭和蕙蘭分布的19個(gè)氣候因子貢獻(xiàn)率(RCP2.6情景)Fig.4 The contribution of 19 bioclimatic factors affecting the distribution of C. goeringii and C. faberi (RCP2.6)

主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線(圖5)表明：預(yù)測(cè)到2070年(RCP2.6情景),當(dāng)年均降水量(bio12)在1392 mm左右時(shí),該區(qū)域成為春蘭適生區(qū)的概率最大；當(dāng)最冷月最低溫度(bio6)在30℃左右、年均降水量(bio12)在1439 mm左右、最干月份降水量(bio14)大于37 mm時(shí),該區(qū)域成為蕙蘭適生區(qū)的概率最大。

圖5 主要?dú)夂蛞蜃禹憫?yīng)曲線
Fig.5 Response curves of major bioclimatic factors

2.4 春蘭、蕙蘭當(dāng)前和2070年適生區(qū)預(yù)測(cè)

當(dāng)前,春蘭和蕙蘭的分布地域相近,主要分布在我國(guó)的西南和東南地區(qū)。預(yù)測(cè)到2070年,春蘭在全國(guó)的適生區(qū)分布范圍總體將會(huì)有所減小(表1,圖6),推測(cè)與春蘭性喜涼爽、濕潤(rùn)的環(huán)境有關(guān)。在低溫室氣體排放情景下(RCP2.6),部分省份如陜西和河南等地的適生區(qū)范圍將會(huì)減小(P>0.05),但也有省份如湖北和臺(tái)灣等地區(qū)P>0.54的適生區(qū)分布范圍將會(huì)有所增加(表2)。預(yù)測(cè)蕙蘭的適生區(qū)分布范圍總體將會(huì)有所增加,但在溫室氣體排放高的情景(RCP8.5)下,適生區(qū)分布范圍又會(huì)略有減小(表1,圖7)。預(yù)測(cè)陜西、山西、河南和山東等地P>0.18的適生區(qū)將增加,而廣西和廣東的高適生區(qū)范圍明顯減小(P>0.34),整體呈現(xiàn)向北遷移的趨勢(shì)(表2)。此外,從圖7還可以看出,當(dāng)前氣候條件下,山西陽(yáng)城縣蕙蘭的適生等級(jí)為0.05

表1 我國(guó)春蘭和蕙蘭在不同溫室氣體濃度情景下的適生區(qū)面積預(yù)測(cè)/×104 km2

適生等級(jí)1：0.54

圖6 春蘭當(dāng)前及2070年不同溫室氣體濃度情景下分布范圍預(yù)測(cè)
Fig.6 Distribution prediction ofC.goeringiiin current and 2070

表2 春蘭和蕙蘭RCP2.6和8.5情景下部分省、自治區(qū)的適生區(qū)面積預(yù)測(cè)/×104 km2

由于小數(shù)點(diǎn)只取兩位數(shù),表中數(shù)據(jù)均為近似值。適生等級(jí)1：0.54

圖7 蕙蘭當(dāng)前及2070年不同溫室氣體濃度情景下分布范圍預(yù)測(cè)
Fig.7 Distribution prediction ofC.faberiin current and 2070

3 討論

3.1 當(dāng)前春蘭和蕙蘭自然分布區(qū)內(nèi)的氣候條件

揭示植物的地理分布格局及其成因是植物地理學(xué)研究的核心問(wèn)題[32]。氣候作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的因素之一,對(duì)植物的地理分布有著重要作用。從本次統(tǒng)計(jì)結(jié)果來(lái)看,極端低溫和年均降水量將是影響春蘭和蕙蘭自然分布范圍的主要?dú)夂蛞蜃?。?dāng)前春蘭自然分布點(diǎn)的最冷月最低溫度為-7.2℃(陜西商洛),最冷季平均溫度最低為-1.5℃；蕙蘭自然分布點(diǎn)的最冷月最低溫度為-9.9℃(四川黑水),其次為-8.8℃(山西陽(yáng)城),最冷季平均溫度最低為-3.7℃。當(dāng)前春蘭自然分布區(qū)內(nèi)的年均降水量范圍為791 mm(陜西商洛)至2037 mm(江西懷玉),蕙蘭自然分布區(qū)內(nèi)的年均降水量范圍則為520 mm(河南靈寶)至2038 mm(江西婺源)。

3.2 氣候變暖對(duì)物種生存和分布的影響

RCP 8.5是溫室氣體排放量相對(duì)較高的一種情景,在該情景下,預(yù)估未來(lái)區(qū)域平均氣溫將以每10年大約升高0.54℃的速率變暖[33-35],將會(huì)使諸多遷移擴(kuò)散能力弱的物種面臨適宜生境喪失、數(shù)量減少甚至滅絕的威脅[36]。有研究表明,氣候變暖若按目前趨勢(shì)持續(xù)下去,那么到2100年全球?qū)⒂辛种坏奈锓N面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)[37]；Wiens對(duì)976種植物和動(dòng)物的研究表明,有47%的物種已經(jīng)發(fā)生滅絕[38]。但也有研究者認(rèn)為,全球氣候變暖不足以導(dǎo)致有些物種的滅絕[39]。

從本研究結(jié)果來(lái)看,在RCP8.5情景下,2070年春蘭P>0.18的適生區(qū)分布面積較當(dāng)前分布面積減小了約17.5萬(wàn)km2。蕙蘭的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,在溫室氣體排放低、中低、中高的情景下,適生區(qū)分布面積均會(huì)增加,但在RCP8.5情景下,適生區(qū)分布范圍預(yù)測(cè)也會(huì)有所減小,且整體有向北遷移的趨勢(shì),太行山系南端未來(lái)的氣候可能適宜蕙蘭的生長(zhǎng),這種向北遷移趨勢(shì)與其他物種如昆蟲(chóng)[40-42]、脊椎和無(wú)脊椎動(dòng)物[43]、鳥(niǎo)類[44]、美國(guó)紅楓[45]以及Betulapopulifolia等16個(gè)樹(shù)種[46]的研究結(jié)果是一致的。